Содержание к диссертации
Введение
1. Литературный обзор 7
1.1. Народнохозяйственное значение и происхождение ячменя 7
1.2. Эколого-биологические особенности шведской мухи 15
1.2.1. Систематическое положение, морфология. Распространение и вредоносность 15
1.2.2. Пищевая специализация и развитие вредителя 25
1.2.3. Интегрированная защита зерновых культур от шведской мухи 33
1.3. Устойчивость растений к вредителям 41
1.3.1. Теория сопряженной эволюции 41
1.3.2. Факторы устойчивости растений к вредителям 43
1.3.3. Система иммуногенетических барьеров 50
1.3.4. Иммунитет зерновых культур к шведской мухе, устойчивые сорта 53
2. Условия, материалы и методы проведения исследований 63
2.1. Условия 63
2.2. Материалы 71
2.3. Методы исследований 72
3. Результаты исследований 86
3.1. Устойчивость ячменя из мировой коллекции ВИР к шведской мухе... 86
3.1.1. Устойчивость сортов ячменя, внесенных в Государственный Реестр селекционных достижений 86
3.1.2. Устойчивость к шведской мухе образцов ячменя - источников хозяйственно-ценных признаков 93
3.1.3. Устойчивость образцов ячменя из новых поступлений в коллекцию ВИР 99
3.1.4. Устойчивость к шведской мухе местных и перспективных образцов из Дагестана 105
3.1.5. Выявление образцов с групповой и комплексной устойчивостью ПО
3.2. Механизмы устойчивости ячменя к шведской мухе 121
3.2.1. Характер повреждений конусов нарастания в побегах ячменя личинками шведской мухи 121
3.2.2. Выносливость как один из факторов устойчивости 124
3.2.3. Некоторые морфологические и биохимические особенности растений, определяющие устойчивость 131
Выводы 136
Литература
- Пищевая специализация и развитие вредителя
- Система иммуногенетических барьеров
- Устойчивость к шведской мухе образцов ячменя - источников хозяйственно-ценных признаков
- Характер повреждений конусов нарастания в побегах ячменя личинками шведской мухи
Пищевая специализация и развитие вредителя
Средиземноморский центр. Н.И. Вавилов включал в эту область формирования культурных растений все побережье Средиземного моря, в том числе Северную Африку (Египет, Алжир, Тунис), Палестину и Сирию, Грецию с островами, Испанию, Италию и частично западные и юго-западные районы Малой Азии. Здесь ячмень, по мнению Н.И. Вавилова (1926), имеет вторичное происхождение.
Рассматривая в плане селекционных проблем значение ячменей Средиземноморья, Н.И. Вавилов обращал внимание на комплексность иммунитета к видам ржавчины, головни и другим болезням, а также на эндемичную крупносемянность. Специфику ячменей Средиземноморья дополняют ригидность колоса и интенсивность воскового налета, особенно в период засухи. Ячмени данного генцентра, по теории Н.И. Вавилова, связаны своим происхождением с Передней Азией. В свою очередь они оказали влияние на сортимент Индии и Пакистана.
Среднеазиатский центр. Это Афганистан, Западный Тянь-Шань, Таджикистан, Узбекистан. Ячмени Средней Азии - кормового направления, в целом они характеризуются повышенным содержанием в зерне белка. Обнаружены местные шестирядные формы с положительными пивоваренными свойствами (Вавилов, 1926). На этой территории широко представлены ячмени богарного типа, жаровыносливые и устойчивые к засухам, разнообразные по ботаническому составу и биологическим свойствам. Отсутствие на территории Средней Азии периодических эпифитотий мучнистой росы и ржавчины сказалось на формировании признаков иммунитета. Ячмени этого генцентра, как правило, не устойчивы к данным заболеваниям. В селекционном отношении интересна группа голозерных ячменей с крупным зерном и продуктивным колосом, возделываемая в условиях орошения. Сорта голозерного ячменя приурочены преимущественно к горным районам. Среди них выделены образцы с положительными хлебопекарными свойствами. Склонность к полеганию и восприимчивость к болезням ячменей Средней Азии ограничивает их селекционную ценность (Баташева, Альдеров, 2004).
Европейско-Сибирский центр. Ячмени европейского континента имеют вторичное происхождение. Они создавались, прежде всего, под влиянием сортимента Передней Азии (Вавилов, 1926). Однако древность возделывания (более 5-8 тыс. лет до настоящего времени) в различных природных условиях, а также высокий уровень агрокультуры и развития селекции способствовали обособлению специфических экотипов. Здесь возникли новые формы с генами, которые отсутствовали в очагах древнейшего происхождения. Ячмени европейского севера и северо-запада выделяются среди мирового сортимента выносливостью к повышенной кислотности почв. Ганацкие ячмени Чехословакии, ценные своими технологическими свойствами зерна, дали начало мировому сортименту пивоваренного ячменя; в настоящее время они сохраняют одно из первых мест по производству солода на мировом рынке. Ячмени этого центра обладают оптимальным соотношением количественных признаков продуктивности: числа зерен в колосе, массы 1000 зерен, продуктивной кустистости растений и густоты стеблестоя на единицу площади, что обеспечивает получение высоких урожаев в условиях интенсификации сельского хозяйства. Разнообразие природно-климатических условий на обширной территории Европы и Сибири обеспечивает дифференциацию экотипов по реакции на условия среды от типичных гидрофилов до засухоустойчивых сортов. Высокий уровень селекции способствовал созданию сортов, используемых в качестве источников иммунитета к грибным болезням (Лукьянова и др., 1990; Танцюра, 1983).
Новосветский центр (Северная, Южная и Центральная Америка). Формирование этого генцентра имеет по существу «младенческий возраст» по сравнению с районами древнего возделывания этой культуры. На селекцию ячменя этого центра большое влияние оказали аборигенные сорта степных районов Северного Кавказа и юга Украины, характеризующиеся высокой устойчивостью к засухе и ценными свойствами зерна (Вавилов, 1926). Длительное время они занимали значительные производственные площади, ныне они почти повсеместно заменены новыми сортами, но широко привлекаются для селекции за высокую устойчивость к засухе и ценные свойства зерна. В производство внедрены сорта, интродуцированные из Западной Европы, Турции, Китая и стран Северной Африки, а также ячмени Испании и Португалии. Таким образом, на формирование сортимента стран Нового Света оказали влияние все генцентры древнего возделывания ячменя, в том числе: Европейско-Сибирский, Восточноазиатский, Переднеазиатский, Средиземноморский, а в последние годы и Абиссинский. В то же время уровень интенсивной селекции позволил создать новые генотипы сортов, отличающиеся от исходных. Новосветский генофонд ячменя заслуживает внимания для целей селекции, особенно по признакам иммунитета и устойчивости к полеганию.
Система иммуногенетических барьеров
На этой территории широко представлены ячмени богарного типа, жаровыносливые и устойчивые к засухам, разнообразные по ботаническому составу и биологическим свойствам. Отсутствие на территории Средней Азии периодических эпифитотий мучнистой росы и ржавчины сказалось на формировании признаков иммунитета. Ячмени этого генцентра, как правило, не устойчивы к данным заболеваниям. В селекционном отношении интересна группа голозерных ячменей с крупным зерном и продуктивным колосом, возделываемая в условиях орошения. Сорта голозерного ячменя приурочены преимущественно к горным районам. Среди них выделены образцы с положительными хлебопекарными свойствами. Склонность к полеганию и восприимчивость к болезням ячменей Средней Азии ограничивает их селекционную ценность (Баташева, Альдеров, 2004).
Европейско-Сибирский центр. Ячмени европейского континента имеют вторичное происхождение. Они создавались, прежде всего, под влиянием сортимента Передней Азии (Вавилов, 1926). Однако древность возделывания (более 5-8 тыс. лет до настоящего времени) в различных природных условиях, а также высокий уровень агрокультуры и развития селекции способствовали обособлению специфических экотипов. Здесь возникли новые формы с генами, которые отсутствовали в очагах древнейшего происхождения. Ячмени европейского севера и северо-запада выделяются среди мирового сортимента выносливостью к повышенной кислотности почв. Ганацкие ячмени Чехословакии, ценные своими технологическими свойствами зерна, дали начало мировому сортименту пивоваренного ячменя; в настоящее время они сохраняют одно из первых мест по производству солода на мировом рынке. Ячмени этого центра обладают оптимальным соотношением количественных признаков продуктивности: числа зерен в колосе, массы 1000 зерен, продуктивной кустистости растений и густоты стеблестоя на единицу площади, что обеспечивает получение высоких урожаев в условиях интенсификации сельского хозяйства. Разнообразие природно-климатических условий на обширной территории Европы и Сибири обеспечивает дифференциацию экотипов по реакции на условия среды от типичных гидрофилов до засухоустойчивых сортов. Высокий уровень селекции способствовал созданию сортов, используемых в качестве источников иммунитета к грибным болезням (Лукьянова и др., 1990; Танцюра, 1983).
Новосветский центр (Северная, Южная и Центральная Америка). Формирование этого генцентра имеет по существу «младенческий возраст» по сравнению с районами древнего возделывания этой культуры. На селекцию ячменя этого центра большое влияние оказали аборигенные сорта степных районов Северного Кавказа и юга Украины, характеризующиеся высокой устойчивостью к засухе и ценными свойствами зерна (Вавилов, 1926). Длительное время они занимали значительные производственные площади, ныне они почти повсеместно заменены новыми сортами, но широко привлекаются для селекции за высокую устойчивость к засухе и ценные свойства зерна. В производство внедрены сорта, интродуцированные из Западной Европы, Турции, Китая и стран Северной Африки, а также ячмени Испании и Португалии. Таким образом, на формирование сортимента стран Нового Света оказали влияние все генцентры древнего возделывания ячменя, в том числе: Европейско-Сибирский, Восточноазиатский, Переднеазиатский, Средиземноморский, а в последние годы и Абиссинский. В то же время уровень интенсивной селекции позволил создать новые генотипы сортов, отличающиеся от исходных. Новосветский генофонд ячменя заслуживает внимания для целей селекции, особенно по признакам иммунитета и устойчивости к полеганию.
В то же время этой группе ячменей свойственны специфические черты и, прежде всего, повышенная устойчивость к полеганию, сравнительная скороспелость, иммунитет к видам головни и ржавчины (Баташева, Альдеров, 2004). 1.2. Эколого-биологические особенности шведской мухи
Имаго. Мухи мелкие, длина их тела 1,5-2 мм, черные. Голова большая, округлая; грудь выпуклая, блестяще-черная; брюшко черное, снизу желтоватое; крылья прозрачные, с металлическим отблеском. У овсяной и ячменной мух субкостальная жилка на крыльях не развита; лобные щетинки, а также щетинки, расположенные по дуговому шву, отсутствуют, на груди и брюшке обычно не развиты. Крылья в сложенном виде превышают длину тела, покрыты микроскопическими волосками, имеют по пять продольных жилок, причем краевая жилка достигает четвертой продольной. Ширина крыла равна половине его длины. По бокам тела пара колбообразных жужжалец желтого цвета.
Рис. 1. Имаго шведской мухи (Oscinella frit L.) (Бублык, Васечко. Режим доступа: http://articles.agronationale.com.ua/zaschita_rasteniy/3959 shkidniki_zernovih/p2) Брюшко состоит из пяти сегментов, по величине равно половине длины тела. У самки на конце брюшка находится яйцеклад, который может значительно вытягиваться. Самец меньше самки.
Длительное время не мог решиться вопрос о видовой самостоятельности шведских мух, но благодаря работам Э.П. Нарчук (1968) и О.С. Кгаевской (1969) удалось установить их принадлежность к различным видам.
У овсяной мухи ноги черные. Длина щетинки (аристы) третьего членика усиков 0,153-0,175 мм. Отношение длины второго членика аристы к длине третьего составляет от 0,491 до 0,624. Расстояние между шипиками на бедрах средней пары ног у самцов равно 9,6-10,3 мк.
У ячменной мухи голени передних и средних ног желтые, а задних -посередине затемнены. Жужжальца со светлой головкой. Длина третьего членика аристы 0,217-0,255 мм, то есть значительно больше, чем у овсяной мухи. Отношение длины второго членика аристы к длине третьего находится в пределах 0,269-0,356. Расстояние между шипиками на бедрах средних ног равно 13,0-13,6 мк.
Яйцо мух матово-белое, продолговатое, со слабым изгибом, длиной 0,7, шириной 0,2 мм. Оболочка его покрыта продолговатыми бороздками, которые в средней части расположены почти параллельно, а на концах постепенно сливаются. На притуплённом конце находится воронкообразное отверстие - микропиле.
Личинка белая с желтоватым оттенком, цилиндрическая, с гладкой кутикулой. Тело состоит из 12 сегментов, на границах которых имеются небольшие шипики, помогающие передвижению личинки. Ротовое отверстие имеет вид поперечной щели. Два крепких хитиновых крючка расположены параллельно, серповидные, зазубренные. Перед окукливанием личинки лимонно-желтые, длиной 4-5, шириной 0,4 мм (Определитель вредных и полезных насекомых и клещей овощных культур и картофеля в СССР, 1982). Ложнококон (пупарий) твердый, от желтого до коричневого цвета, удлиненно-овальный, с мелкими поперечными складками. Расположение шипиков на границах сегментов такое же, как у личинки третьего возраста. У головного конца видны четыре зубчика, а сзади - два ясных выступа. Длина пупария равна в среднем 3, ширина 1 мм (Определитель вредных и полезных насекомых и клещей овощных культур и картофеля в СССР, 1982). Распространение По данным Э.П. Нарчук (1968, 1981) на территории бывшего СССР и соседних стран зерновые и кормовые культуры повреждают 73 вида злаковых мух. Наиболее распространенными являются шведские - овсяная (Oscinella frit L.) и ячменная {Oscinella pusilla Meig.), а также гессенская муха (Mayetiola destructor Say.) (Илларионов, Самсонов, 2010).
Шведская муха является обычным представителем энтомо фауны на посевах зерновых культур (рис. 2). Ареал огромный, они встречаются практически во всех зонах возделывания этих культур (Курдюмов, 1913; Знаменский, 1921, 1923, 1924, 1926; Крейтер, 1928; Рейнов, 1929; Жуковский, 1932; Рубцов, 1933; Пудовкин, 1939; Беляев, 1954; Чесноков, 1956; Павлов, 1961; Павлючук, 1970а, 19706; Нарчук, 1987, 2007; Шапиро, 1989; Torres-Vila, 2004).
Устойчивость к шведской мухе образцов ячменя - источников хозяйственно-ценных признаков
Интенсивность лета шведской мухи и соответственно повреждение растений различались по годам. Для сравнения экспериментальных данных разных лет результаты, полученные в абсолютных цифрах для испытываемых образцов, представляли в долях от среднего показателя изучаемого признака для сорта Криничный (неустойчивый стандарт) в каждый год исследования, принимая его за 1.
Методы выявления заселенности растений обыкновенной черемухой тлей и заражения пятнистостями
2011 г. характеризовался высокой численностью злаковых тлей, из которых преобладала обыкновенная черемуховая тля, заселенность опытных образцов в среднем по опыту составляла 3-5 баллов, при высшем балле 9. Максимум численности черемуховой тли на ячмене нами наблюдали в период кущения - трубкования (рис. 10, 11). С продолжительностью протекания этих фаз у ячменя связан характер нарастания численности вредителя в естественных условиях. Нами была проведена оценка заселенности тлями образцов ячменя, высеянных на провокационном фоне. Оценивали число заселённых вредителем растений (стеблей) и численность на них насекомых (Радченко, 1991). Для оценки заселенности нами была применена международная система бальной оценки, принятая во ВНИИ растениеводства, при которой:
В 2011 г. на естественном инфекционном фоне в условиях опытного поля ВИР на коллекционном посеве ячменя зарегистрированы следующие болезни: темно-бурая и сетчатая пятнистости, мучнистая роса, стеблевая ржавчина и пыльная головня. Наиболее благоприятные погодные условия сложились для таких возбудителей как Blumeria graminis, Cochliobolus sativus и Puccinia graminis, что способствовало высокому поражению коллекционных образцов ячменя данными патогенами (рис. 12.13). Образцы, изучаемые по устойчивости к шведской мухе, были оценены нами по пораженностью указанными болезнями. В проведении данных учетов участвовала старший научный сотрудник лаборатории иммунитета ВИЗР А.В. Анисимова.
Оценку на устойчивость к возбудителям сетчатой и темно-бурой пятнистостям проводили по проценту развития симптомов болезней в среднем по растению. Для этого в каждом рядке испытуемого образца выборочно отбирали растения и определяли степень развития присутствующих болезней на каждом ярусе. Затем с учетом оценки нижних, средних и верхних ярусов листьев вычисляли среднее значение пораженности растений патогенами. Шкала для оценки развития сетчатой и темно-бурой пятнистостей ячменя:
Изучение компенсаторных возможностей растений при повреждении шведской мухой проводили на 6 сортах, включенныз в Госреестр: Кузнецкий, Пастбищный, Баган, Целинный 30, Белогорский, Нутанс 553. Эти сорта проявили себя как устойчивые к фитофагу в течение нескольких предшествующих лет. Для определения выносливости растений изучаемых сортов к повреждению личинками шведской мухи был применен метод модельных растений (Шапиро и др., 1989). На посеве каждого сорта выделяли и этикетировали растения неповрежденные, с поврежденным одним, двумя и тремя стеблями. Во время уборки урожая в поле определяли длину каждого растения, общее количество стеблей и число колосоносных стеблей, в лабораторных условиях - число зерен в колосе и массу 1000 зерен. Отдельно определяли массу зерна с каждого растения по каждой выделенной категории поврежденности, что характеризует общую реакцию сорта на повреждение шведской мухой, то есть выносливость к повреждению. Число выделенных растений с разной степенью поврежденности варьировало от 5-ти до 10-ти штук.
Изучение этапов органогенеза Особенности органогенеза растений изучаемых сортов, скорость перехода из одного этапа в другой изучали согласно рекомендациям Ф.М. Куперман (1973) с помощью бинокулярного микроскопа МБС-10, 8х, 2 х. Для работы в лаборатории предварительно в полевых условиях, начиная с фазы входов до фазы выхода в трубку, каждые 2-3 дня отбирали растения исследуемых сортов и фиксировали их в 70%-ном этиловом спирте. Лабораторные исследования проводили в осенне-зимний период. Определение этапов органогенеза осуществляется на отпрепарированном конусе нарастания побега находящихся на I-VI этапах. Разрушения конуса нарастания личинками шведской мухи именно на начальныхэтапах развития ведет гибели побега, а на поздних этапах - к недоразвитию или уродливости колоса.
Изучение механизмов устойчивости ячменя к шведской мухе проводили на 13 образцах, контрастных по устойчивости к вредителю. Поскольку образцы, на которых изучали механизмы устойчивости, испытываются в течение нескольких лет, данные по их поврежденности вредителем варьируют, что объясняется условиями года. В этой связи, для окончательной характеристики устойчивости образцов пользовались методом суммы мест, в котором каждому образцу присваивают место (ранг) в ряду возрастающих (или убывающих) значений отдельного показателя. Место 1 соответствует наилучшей характеристике устойчивости. После установления ранговых значений признака для каждого образца подсчитывается общая сумма мест и вычисляется индекс устойчивости, который представляет среднее арифметическое из суммы мест. К устойчивым относят образцы с наименьшим значением индекса (Шапиро и др., 1989). На этих образцах наблюдали за динамикой откладки яиц самками вредителя, в течение 2-х недель производили подсчет яиц на всех растениях каждого образца во время массового лета имаго. Полученные данные были сопоставлены с поврежденностью указанных образцов шведской мухой. Морфологические особенности контрастных образцов изучали с помощью микроскопа Микмед-2 МФН (микрофотонасадка) 10 , 25 х и 40 х.
Характер повреждений конусов нарастания в побегах ячменя личинками шведской мухи
Устойчивость ячменя к шведской мухе в зависимости от происхождения установливали в отношении образцов, изученных в годы выполнения диссертационной работы, также использовали материалы, полученные 2002-2004 гг. (Семенова, Терентьева, 2006, Семенова, 2007 Семенова, 2005). Был обощены данные по 475 образцам ячменя. С целью возможности сопоставления результатов взаимодействия гентипов ячменя с шведской мухой в разные годы исследований абсолютные цифры поврежденности стеблей были пересчитаны относительно неустойчивого стандарта (сорт Криничный) в каждый год исследований.
Установлено, что среди исследованных генотипов по регионам мира только у 14,7% главные стебли - наиболее продуктивные - оказались менее повреждены шведской мухой, чем сорт Криничный (неустойчивый стандарт). Лучшие показатели были выявлены у генотипов из Северной Америки, Южной Европы и Центральной Азии и Южной Америки. Необходимо отметить, что шведская муха значительно вредит только в некоторых районах Центральной Азии (Омская область, Краснояркий, Алтайский край), что может объснить наличие относительно устойчивых к шведской мухе образцов культуры (сопряженная эволюция). Казахстан, также относящийся к Центральной Азии - район, характеризующийся ксерофитностью растительных форм. Это может быть связано с меньшей повреждемостью шведской мухой, которая предпочитает менее плотные и более сочные ткани растений. Образцов, выделившихся из остальных отмеченных регионов -Северная и Южная.Америка, Южная Европа - в изучении было недостаточно, чтобы делать обоснованные заключения. Возможно быстрое развитие на начальных этапах органогенеза (уход от повреждения). При низкой вредоносности шведской мухи в США (Северная Америка) проводят активные работы по выведению устойчивых сортов к гессенской мухи. Можно преположить определенные взаимосвязи указанных явлений (рис.17)
Наименее повреждаемыми оказались образцы из Закавказья (Грузия, Дагестан, Краснодарский край, Ставропольский край), где отмечается высокая вредоносность шведской мухи в период колошения и налива зерна. Это явление было отмечено относительно всех стеблей, в то время как главные стебли повреждались значительно, что связано, видимо, с замедленным ростом растений на первых этапах органогенеза. Возможен отбор устойчивых форм под влиянием вредителя.
Образцы из Западной, Восточной Европы и Центральной Азии - всего 213 образцов - в целом были повреждены на уровне неустойчивого стандарта.
Это регионы высокой вредоносности шведской мухи и здесь в зонах постоянно высокой численности шведской мухи имел место отбор сравнительно более устойчивых и гибели неустойчивых форм ячменя. Кроме того, известно, что повреждения личинками шведской мухи на ранних фазах развития растений ведет к усилению кущения, что определяет выносливость растений к повреждениям.
Наиболее неустойчивые образцы были получены из Восточной Азии и Восточной Африки, где отсутсвует шведская муха и, таким образом, растения не сформировали механизмы защиты от вредителя.
Особое внимание было обращено на формы ячменя из рассмотренной нами мировой коллекции (475 образцов), происхождением из России и стран ближнего Зарубежья (272). Результаты представлены на рис. 18.
Установлено, что в регионах России и ближнего Зарубежья более, чем у половины генотипов ячменя главные стебли (58,8%) повреждены шведской мухой ниже сорта Криничный (неустойчивый стандарт), а все стебли - у 77,6%. Большая часть данных регионов находятся в зонах постоянно высокой численности шведской мухи, что определяет сохранение форм ячменя, обладающих той или иной степенью устойчивости к фитофагу. Выделяются образцы из Восточно- и Западно-Сибирского и Нижне-Волжского и, конечно, Северо-Кавказский регионов. У них отмечены незначительные повреждения всех стеблей. Возможно также и ксерофитный тип форм этих регионов, а также их скороспелость обесечивает им слабую заселенность растений фитофагом (рис. 19, 20).
Мы в наших исследованиях ориентировались на овсяную шведскую муху, которая преобладает на Северо-Западе России. В более засушливых районах России в большом количестве встречается ячменная шведская муха. Это может явиться причиной низкой устойчивости к фитофагу при оценке образцов на полях Пушкинских лабораторий ВИР.
В зоне отсутствия или слабого воздействия со стороны вредителя не исключена возможность формирования слабо повреждаемых или устойчивых к повреждениям форм растений. В этом случае формирование устойчивости будет следствием «случайного» (по отношению к вредителю) совпадением морфофизиологических особенностей организма, которые определяют устойчивость.
Таким образом, устойчивые к шведской мухе образцы ячменя следует искать в Центральной Азии и странах Закавказья. Мы полагаем, что в странах Северной Америки также можно найти большое число устойчивых форм. В России интерес представляют Северо-Кавказский. Восточно- и Западно-Сибирского и Нижне-Волжского регионы.
