Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая история возделывания подсолнечника 18
1.1 Окультуривание подсолнечника в Америке и Европе 18
1.2 Основные сортосмены культуры подсолнечника в России 27
Глава 2. Исходный материал 34
2.1. Систематика подсолнечника 34
2.1.1. Ключ для определения таксонов Рonaheliantнus 42
2.1.2. Описание рода HeliаnthusЕ 44
2.1.3. Скрещиваемость видов рода Не1іапишз,принадлежащих к разным группам плоидности 47
2.1.4. Однолетние дикорастущие формы подсолнечника 52
2.2. Филогенетические связи в роде Helianthus 59
2.2.1. Геномный анализ видов подсолнечника по белкам семянок 68
2.2.1.1.Анализ геномов группы А 73
2.2.1.2.Иммунохимический анализ представителей генома В 76
2.2.1.3.Иммунохимическая характеристика генома С .80
2.2.1 ААнализ полиплоидных видов подсолнечника 81
2.3. Центры происхождения геномов и центры наибольшего разнообразия видов и форм рода Heliantнus 83
2.3.1.Первичные генцентры и центры наибольшего формообразования 100
2.4. Внутривидовая систематика культурного подсолнечника 105
2.4.1. Ключ для определения внутривидовых таксонов культурного подсолнечника 111
2.4.2.1 .Декоративный подсолнечник - var. annuus 113
2.4.2.2."Силосный" подсолнечник var.australis 114
2.4.2.3. Масличный подсолнечник var.pustovojtii 117
2.4.2.4. Армянский подсолнечник var. armeniacus 120
Глава 3. Взаимосвязи признаков и комплексная характеристика ботанических групп 123
3.1. Корреляционная структура признаков 123
3.2.Корреляции морфологических признаков и показателей продуктивности в гибридном потомстве, стабильность и изменчивость корреляций .133
Глава 4. Онтогенетическая вариабельность растений подсолнечника разных ботанических групп 138
4.1. Реакция растений подсолнечника на сокращение светового дня 138
4.1.1. Изменение длины вегетационного лериода 140
4.2. Реакция растений подсолнечника на изменение условий влагообеспеченности 145
4.3. Реакция растений подсолнечника на изменение площади питания и густоты стояния .150
4.3.1. Влияние условий опыта на средние значения морфологических и фенологических признаков растений подсолнечника 151
4.3.2. Корреляции в индивидуальной изменчивости и их изменения при сокращении площади питания 155
Глава 5. Морфолого-анатомическая характеристика культурного подсолнечника 162
5.1. Корень 162
5.2. Стебель 168
5.3. Лист 172
5.4. Конус нарастания 178
5.5. Соцветие 185
5.6. Цветок 186
5.7. Спорогенез 190
5.8. Микроспорогенез 193
5.9. Плод 196
Глава 6. Экология 205
6.1. Температурный фактор 205
6.2. Влагообеспеченность 208
6.3. Эдафический фактор 210
Глава 7. Химический состав 212
7.1 .Химический состав вегетативных органов 212
7.1.1.Лист 213
7.1.2.Корзинка 215
7.2. Химический состав семян 216
7.2.1.Масло 220
7.2.2.Вещества, сопутствующие маслу (неомыляемая фракция) 223
7.3. Белок 225
7.4. Шрот. 226
7.5. Физиология продуктивности. 228
Глава 8. Теоретические основы селекции подсолнечника на гетерозис 2:3
8.1. Гетерозис у подсолнечника и возможность его практического использования 233
8.2. Мужская стерильность подсолнечника 238
8.2.1. Модификационная форма 239
8.2.2. Генная форма 240
8.3. Цитоплазматическая мужская стерильность 243
8.4. Методы изучения и улучшения селекционного материала (генофонда) 254
8.5. Идеотип растений и параметры создаваемых гибридов подсолнечника 267
Глава 9, Болезни подсолнечника. Биология, генетические аспекты устойчивости, исходный материал для селекции 277
9.1. Цветковый паразит-заразиха 279
9.1.1. Биология паразита 279
9.1.2. Паратипическая изменчивость признака "степень поражения заразихой" 286
9.1.3. Рассовый состав заразихи подсолнечной и подбор сортов-дифференциаторов 288
9.1.4. Генетическое обоснование методов селекции подсолнечника на устойчивость к заразихе 293
9.2. Грибные болезни подсолнечника 295
9.2.1. Ложная мучнистая роса 304
9.2.1.1. Биологическая специализация 311
9.2.1.2. Доноры устойчивости 315
9.2.1.3. Сортимент сортов и гибридов подсолнечника, устойчивых к ложной мучнистой росе 318
9.2.2. Ржавчина.. 320
9.2.2.1. Вредоносность 320
9.2.2.2. Расоспецифичность 321
9.2.2.3. Генетика устойчивости 325
9.2.2.4. Исходный материал 325
9.2.2.5. Результаты селекции 326
9.2.3. Альтернариоз 327
9.2.3.1. Распространение и вредоносность 327
9.2.3.2. Возбудители и симптомы заболевания 328
9.2.3.3. Меры борьбы 331
9.2.4. Склеротиниоз (белая гниль) 333
9.2.4.1. Вредоносность 333
9.2.4.2. Формы проявления болезни и некоторые особенности биологии возбудителя 334
9.2.4.3. Микопаразиты и возможности биологической борьбы 340
9.2.4.4. Исходный материал и перспективы селекции 342
9.2.4.5. Методы заражения подсолнечника белой гнилью 347
9.2.5. Фомопсис 353
9.3. Дикорастущие виды -потенциальный источник устойчивости подсолнечника к болезням 359
Глава 10. Особенности селекционно-семеноводческого процесса и питомники 362
10.1. Инфекционный фон как составная часть селекционного процесса 362
10.2. Основные селекционно-семеноводческие питомники 365
Глава 11 Организационно-производственная деятельность НПСССФ «Масло-семена Черноземья» 370
11.1 Современная технология возделывания гибридного подсолнечника в условиях Белгородской области 370
11.2. Технология послеуборочной обработки семян подсолнечника.. 378
11.3. Региональная система семеноводств подсолнечника, опыт производства и реализации семян 382
Основные выводы 389
Практические рекомендации 400
Литература 401
- Окультуривание подсолнечника в Америке и Европе
- Корреляционная структура признаков
- Температурный фактор
- Региональная система семеноводств подсолнечника, опыт производства и реализации семян
Введение к работе
Актуальность темы. В России подсолнечник является основной сличной культурой. В производстве растительных жиров доля под-шечного масла составляет около 80 %. Посевных площади варьи-ют от 3,6 млн. га. (1997 г.) до 4,1 млн. га (1995 г.), в ЦЧО - около 800 с. га. В результате часто повторяющихся эпифитотий белой и серой плен, а в последние годы и фомопенса (сильнейшая эпифитотия в 97 г.) урожайность подсолнечника резко снизилась. В то же время овлетворение потребности населення в отечественном пищевом рас-гелыюм масле является одной из важнейших проблем современного іьского хозяйства.
ологические и генетические особенности подсолнечника, разнообра-з природных условий его возделывания, требования, предъявляемые к viy сельским хозяйством и промышленностью, обуславливают много-анность задач в селекции этой культуры, важнейшая из которых -здание высокопродуктивных гибридов, обладающих устойчивостью и хотя бы толерантностью к основным болезням.
брпды подсолнечника отличаются рядом преимуществ по сравнению сортами-популяциями: более высокой урожайностью, выравнен-стыо по высоте растений, наклону корзинки, срокам цветения и со-гванпя. Это резко снижает потери урожая при уборке, позволяет почать однородный по влажности ворох и вырабатывать из него масло сокого качества. Гибридам легче придавать устойчивость к болез-м в процессе селекции. Для эффективной работы по созданию гете-знсных гибридов подсолнечника необходимо создание ценного гене-чески разнородного исходного материала, четкое представление о зяйствешю-ценных донорах, взаимосвязях селекционных признаков у стенпй, совершенствование методов селекции по продуктивности, пзнакам архитектоники, устойчивости к болезням, первичного п пропиленного семеноводства. На решение комплекса этих проблем и бы-направлены наши исследования. Они проводились в соответствии с цапнямп государственных и ведомственных npoqiaMM НИР 0.51.15 (№ с. регистрации 880015414) и программы "Масло".
іша работа выполнена в научно-производственной селекцнонно-леноводческой сельскохозяйственной фирме "Масло-семена Черно-.н>я", созданной на базе Белгородской опытной станции ВНИИМК. трма получает доход главным образом от реализации семян выведеп-IX сортов и гибридов подсолнечника. Финансово-экономическое по-жение фирмы позволяет наращивать и расширять научно-следовательские работы по селекции и семеноводству, привлекать вы-коквалифнцпрованных специалистов, своевременно выплачивать за-ботную плату работникам пауки п производственных подразделении.
Цели исследовании заключались в:* обобщении современного миро го опыта и его использования в теоретических и практических вопро селекции подсолнечника на гетерозис;* совершенствовании мето селекции и семеноводства подсолнечника па основе углубленного ш> ння биологии; выведении высокопродуктивных Fj гибридов поде нечника для ЦЧО.
Дли достижении этих целен были поставлены следующие задачи:
Выяснить основные этапы формирования подсолнечника как по вого масличного растения.
Изучить потенциал рода Helianthus, как донора основных хоз ствешю - ценных признаков (особенно признаков устойчив ості болезням). Создать коллекцшо дикорастущего подсолнечника НПСССФ "Масло-семена Черноземья" для практического пеполь вання ее в селекционных программах.
Выявить потенциал культурных форм подсолнечника - основи исходного материала для селекции и использовать лучшие образщ селекционных программах.
Изучить систему корреляционных связей между селекционі важными признаками подсолнечника и основные закономерности изменчивости.
Создать хозяйственно ценную коллекцшо ЦМС линий и линий в становптелей фертилыюсти (Rf линий) н лучшие линии использовг в программах гетерозисної! селекции.
Провести оценку перспективного селекционного матери; (родительские линии, гибриды Fi) на устойчивость к основным I лезням и вредителям подсолнечника: заразиха, ложная мучнистая ] са, ржавчина, серая и белая гнили, фомопенс. Создать инфіщирові ный фон по основным болезням подсолнечника.
Создать высокоурожайные раннеспелые и толерантные к основні болезням F! гибриды подсолнечника, пригодные для возделыванн Центрально Черноземных областях России.
Научная новизна.
На TqipuToptiH России с момента интродукции подсолнечни (средина ХУ1 в.) и до настоящего времени произошло четыре кр; ные сортосмены подсолнечника.
Виды рода Helianthus четко подразделяется на четыре qjynnbi: <
нолетники (диплоиды) и многолетники ди-, тетра- и гексаплоиды. Каждой группе четко соответствует свой тип корневой системы. Однолетние формы легко отличаются от многолетних по стержневому корню, форме листовой пластинки, ясно выраженному черешку. Корневая система многолетних диплоидов - мочковатая с плотным клубнем корней и многочисленными корневыми волосками; тетра-плоидов - 5-9 скелетных крупных корней, главного стержневого корня нет, вторичная корневая система почти полностью отсутствует; гексаплоиды характеризуются наличием длинных (до 1,0 м) ризоидов и, иногда, клубней. Тетраплоиды виды (А А) обладают более высокой адаптивной радиацией (по сравнению с многолетними диплоидными видами - А) - способность к вегетативному размножению у них выше. Наиболее высокая степень аллополиплоиднзацин выявлена у гексаплоида H.tuberosus (Ам АА Вт), она и ответственна за новообразование - появление клубней. Это хорошо подтверждается и результатами иммунохимических анализов.
Дикорастущий однолетний подсолнечншс Н. annuus подразделяется на два подвида: высокорослые (от 110 до 250 см), крупнолистные растения с ярко выраженным главным стеблем - subsp.lenticutaris,n мелколистные очень сильно ветвящиеся растения (главный стебель выделить трудно)- subsp. petiolaris. Наибольшее разнообразие дикорастущих однолетних форм подсолнечника характерно для южной части штата Техас и для Флориды (США).
Процент масла в ядре, процент лузги в семянках, длина вегетационного периода н высота растений - "элементарные", сильно генотн-пически детерминированные признаки. Наиболее высокие корреляции, характерные для них, имеют явно генотипическую основу. Уровень связи масличностн и лузжнстостн, так же как и высоты растений, и длительности вегетации определяется в гибридном потомстве главным образом особенностями родительских форм.
Диаметр корзинки, масса 1000 семянок - "элементарные", слабо детерминированные признаки. Система их связей обусловлена, с одной стороны, необходимостью достижения определенного минимального уровня для обеспечения воспроизводства (автономная система, закрепленная естественным отбором), с другой - внешними условиями реализации.
Урожай и сбор масла с гектара - признаки сложные, производные, относительно сильно детерминированные, с очень изменчивой системой зависимостей. Особенно важно отметить высокую изменчивость системы корреляций урожая при более или менее стабильном среднем уровне его общей детерминированности и варьирования.
На эту систему влияют как генотип родителей, так п условия сезс на.
Признак "число листьев на главном стебле" во многом определяс габитус растения, является хорошим индикатором длины вегсташ онпого периода и даже может быть использован в ботагшческо классификации. Длина вегетационного периода являеїхя функцие числа листьев. При оптимальных внешних условиях, для подавляг щего большинства случаев, общая продолжительность вітсгацпоші го периода подсолнечника соответствует утроенному прошведешп числа листьев.
Вертикальное положение листа у растений зректондных форм кої релирует с относительно коротким черешком, с большей толщино и площадью его контакта со стеблем. У самоопыленных линиях эректоидным расположением листьев жилки толще на 30%, он содержат больше пучков, лучше развита колленхима.
В хозяйственном отношении нецелесообразно снижать лузжистосі ниже 21-22%, хотя и найдены формы с неповрежденным папцнриы слоем при 13% лузгн. Чрезмерная топколузжистость существепи осложняет уборку, хранение и переработку семян подсолнечника.
Модифицирован п впервые широко используется на подсолисчнш в конкретных селекционных программах комбинированный мете повторного отбора на ОКС и СКС в самоопыленных линиях. Г каждой линии выделяется 10% лучших сублинпй, которые и испол зуются в следующем цикле работы.
Создана модель идеального скороспелого гибрида подсолнечник рассчитанная на получение урожайности порядка 4 т/га (сбе масла с гектара - около 2 тонн) при возделывании па черноземпь почвах в условиях ЦЧО России и конкретно в Белгородской о ласти.
Разработана и функционирует система искусственно создапш постоянно действующих инфекционных фонов раздельно по ка дой из основных болезней подсолнечника (ЛMP, ржавчина, белая серая гниль, вертицнллёз, фомоз, фомопсис) и по цветковому п разиту - заразихе. Инфекционные фоны созданы в полевых услов ях на типичном тяжелосуглинистом чернозёме и собраны в едннь блок в отдельном изолированном и огражденном участке пл щадыо 5 га.
Практическая значимость и реализация результатов исследования.
> Используя богатый селекционный материал, созданный на Бслг
родской опытной станции ВНИИМК п предыдущие годы и значительно пополшш генетический потенциал культурного и дикорастущего подсолнечника образцами ВИР, селекционных центров России, стран СНГ и ряда селекционно-семеноводческих фирм н университетов зарубежных стран (США, Югославия, BenqniH, Голландия, Болгария) мы располагаем бога.шнм и генотнпическн разнообразным исходным материалом. Развернута полная схема селекции подсолнечника на гетерозис. В 1998 г. в питомнике исходного материала изучалось 3100 образцов; в питомнике ЦМС форм - 240 хозяйственно-ценных липни ЦМС-РЕТ1, семь источников ЦМС других типов; в питомнике Rf - более 500 линий, (включая Ш'дли ЦМС-molis); изучалось 790 гибридных комбинаций F,. Создана и изучается большая н представительная коллекция дикорастущих видов и ([юрм подсолнечника (свыше 300 образцов) и межвидовые гибриды.
Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации сорта подсолнечника Белгородский (1993), Вейделевскнй (1996), Белгородский 94 (1998), гибриды подсолнечшпеа Вейделевскнй 80 (1996), Вейделевский 81 (1998).
Переданы па Государственное сортоиспытание сорта: Прохоров-скин, Белгородский 95; гибриды: Вейделевскнй 82, Вейделевскнй 83, Вейделевскнй 84, МСЧ-97, МСЧ-98, МСЧ-99. Все созданные гибриды предназначены для возделывания в Центрально-Черноземных областях России, относятся к раннеспелой группе - созревают за 85-90 дней (Вейделевскнй 80 и МСЧ 98 -за 90-95, МСЧ-97 - за 95-100 дней); высокоурожайные - средняя урожайность за годы испытания варьировала от 3,1 до 3,7 т/га; толерашны к фомопсису, обладают генетической устойчивостью к ложной мучнистой росе н заразихе.
Разработана и успешно осуществляется региональная система семеноводства F! гибридов подсолнечника, в которой задействованы селекционеры, семеноводы, технологи, специалисты по защите растеппй и непосредственные производители масло-семян. Участки размножения родительских форм гибридов и участки гибридизации размещаются в специально отобранных лучших хозяйствах Белгородской, Курской, Воронежской н Орловской областей на договорной основе, а также на собственных полях фирмы "МСЧ". В каждом районе имеем своего агронома-семеновода, который организует и полностью контролирует весь цикл работ от размещения посевов до уборки. Особое внимание уделяется сортовым прополкам, браковкам н определению степени стерильности материнских форм гибридов. Все семеноводческие посевы в хозяйствах, с которыми фирма
работает на договорных условиях, наши самолеты перед уборк обрабатывают десикантами. Это позволяет избежать поражения п севов гнилямн и получить высококачественный семенной материя Весь урожай поступает на семяочистителыю-сушпльнын компле фирмы, где семена доводят до стандартных кондиций, калибруют фракциям, инкрустируют, затаривают в мешки и хранят до peaj зацин хозяйствам.
> Наша фирма ежегодно расширяет посевные площади участков гп рндизации и увеличивает производство семян первого поколеш Так, есші в 1992 г. мы производили лишь 24 тонны гибридов Fb тс 1998 г. производство семян гибридов первого поколения достиг. 2600 тонн и почти полностью удовлетворяет потребности региона.
Апробация работы.
Основные результаты исследований были доложены на Всеросси ских и областных совещаниях и семинарах по селекции гибридно подсолнечника в 1991-1998 гг. (Москва, Краснодар, Одесса, Запорожі Ростов-на-Дойу, Орел, Липецк, Воронеж, Курск, Санкт-Петербург, Ку гаи, Белгород); на У1 съезде ВОГиС, 1992 г.; на научных конференції по генетике и селекции Белгородской СХА в 1991-1998 гг.; на облас ных агрономических совещаниях 1991-1998 гг.; на ежегодных (1991-19 гг.) семинарах по масличным культурам, проводимых Белгородскі опытной станцией ВНИИМК и фирмой МСЧ, на ежегодных (199 1998гг.) отчетно-плановых сессиях Ученого Совета ВНИИМК; на за< данин Института химической физики им. Н.Н. Семенова, 16-18 мар 1992 г.; на научно-практической конференции "Состояние и перспект вы развития семеноводства сельскохозяйственных культур в Нечерп земной зоне РСФСР", Владимир-Суздаль, 1995 г.; на научи практической конференции "Интенсивная технология производст гибридов и сортов подсолнечника в Центральной Черноземной зоїи Орел, 15-16 февраля 1995г.; на Всероссийском совещаш "Совершенствование технологии производства и реализации сем масличных культур в условиях рыночной экономики", Белгородск область, п. Вейделевка, 1995 г.; па научно-практической конференці "Состояние и перспективы производства подсолнечника в Центра: ион Черноземной зоне", Краснодар, 5-8 августа, 1997 г.; на научи практическом семинаре отделения растениеводства РАСХН, Шатнлс екая опытная станция, 13-14 июля, 1998 г.; на лаучно-практическ конференции "Научное обеспечение увеличения производства высоь качественных маслосемян подсолнечника", Белгородская область,
йделевка, 13-14 августа, 1998 г.; на международной конференции по щите масличных культур от болезней и вредителей, Институт пшенп-і и подсолнечника, Добруджа, Крап Генерал Тошево, Болгария, сен-брь, t998 г.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 320 страницах ішішописного текста, состоит из трех частей (исходный материал, юлогпческие особенности н теоретические основы селекции деолпечшпеа на гетерозис), 11 глав, выводов, списка использованной тературы (479 наименований, в том числе 223 на иностранных ыках). Диссертация иллюстрирована рисунками и включает 25 блиц. По материалам диссертации опубликовано 29 печатных работ, лучено 5 авторских свидетельств.
Окультуривание подсолнечника в Америке и Европе
В археологических раскопках подсолнечник обнаружен в нескольких местах Северной Америки. Почти все они очень малочисленны и нередко представлены лишь 2-3 обгорелыми семянками, лишь в одной из раскопок в Огайо найдены сосуды с большим количеством (несколько литров) семянок и в двух раскопках вместе с семянками найдены корзинки. Особенно интересна находка в штате Кентукки (Newt Kaah Rollow), возраст которой - 1 тыс. лет до н.э. Здесь обнаружена довольно крупная корзинка диаметром в 7,5 см, две - примерно по 5 см и две небольшие 2,8 см и 1,5 см. Наиболее вероятно, что все эти корзинки принадлежат одному и тому же сорту возделываемого подсолнечника. Центральная корзинка значительно более крупная ( 7,5 см), а боковые - первого, а возможно второго порядка, более мелкие. Подобные формы растений промежуточные между современными культурными сортами и дикорастущим (сорным) подсолнечником широко встречаются и сейчас в США и имеются в коллекции 8ИР (к - 987 1579).
Наиболее ранние следы возделывания подсолнечника найдены в раскопках древних стоянок индейцев, возраст которых датируется 2-3 тыс.лет, по берегам рек Арканзас и Миссури. Именно здесь, на северо-западе Арканзаса найдены две крупные ( 17 см в диаметре) корзинки подсолнечника и несколько мелких, возраст этой находки точно не был установлен и в настоящее время является спорным. По мнению директора национального музея североамериканских индейцев М. Джилмера ей несколько тысяч лет, по мнению археолога - её следует датировать значительно более поздним временем. Во всяком случае, она свидетельствует, что ещё до прихода европейцев индейцы возделывали подсолнечник, который лишь немного уступал по размеру корзинки сортам возделываемым в Европе в XIХ-XX вв. (M.R.Gilmore, 1919. R.) В жизни индейцев подсолнечник, очевидно, играл определённую роль. У многих племён "цветы" подсолнечника имели религиозное и социальное (церемониальное) значение, причём для этих целей главным образом использовали широколистные формы, достоверно известно, что семена подсолнечника, во крайнею мере до начала XI века, были важнейшей составною частью в питании многих племён индейцев (P.S.Sparkman, 1908, R.V.Chasberlin, 1911, M.R.Gilmor, 1919. J.H. Stewart, 1933. E.B.Castetter, 1935). Одно из ранних свидетельств важного бытового значения подсолнечника приведено в записках Т.Хариота (T.Hariot, 1588), описавшего культурные растения Алгонкинских племён Северной Каролины: "Имеется также другая большая трава ... около 6 футов высоты; корзинка ... шириной в мужскую ладонь и она используется для приготовления, как хлеба, так и супа". Среди индейцев Чоктау широко используется мука из подсолнечника, которую смешивают с кукурузной МУКОЙ "для того, чтобы делать очень вкусный и питательный хлеб".
Получение масла из семян подсолнечника было известно Уірокезам. Они его добывали в больших количествах и использовали в пищу (как сезонную еду), натирали им волосы и оно же служило им основой для приготовления красок, которыми они раскрашивали себя. Большинство индейских племён из язычковых цветков подсолнечника приготовляли жёлтую краску. Индейцы некоторых племён специально выращивали подсолнечник с красными язычковыми цветками (сорт Хопи) и, вымачивая их в воде, получали красную краску, которую, кстати, использовали и для окраски плетеных изделий.
Ко времени прихода европейцев подсолнечник, очевидно, использовался многими племенами индейцев практически на всей территории США, всей Канады и Мексики. Однако следует отметить, что большинство индейских племён запада США в ХУ1 в. ещё не достигли даже уровня мотыжного земледелия и лишь широко использовали обильные заросли дикорастущего однолетнего подсолнечника. Восточные, северные и мексиканские племена возделывали подсолнечник как культурное растение наряду с кукурузой, бобами и тыквою. Одно из ранних свидетельств возделывания подсолнечника индейцами - картина Дж.. Уайта ( 1590 г.), на которой изображен посёлок индейцев племени Секота (Северная Каролина), а за посёлком - подсолнечник (рис.1).
Интересно отметать, что появление подсолнечника в северозападных штатах (Вашингтон, Орегон), связывается с проникновением сюда культуры индейцев из южных штатов, в первую очередь юга Калифорнии (C.Pickering, 1846). "С приходом белого человека H.annuus был, возможно, повторно введён в культуру в Калифорнии и теперь достиг довольно широкого распространения (C.B.Heiser, 1949, стр.158).
В большинстве известных мам литературных свидетельств о возделывании подсолнечника указывается на его южное происхождение и даже более точно - Луизиана, Арканзас, правый берег Миссисипи.
С "цветком солнца" в руке написал автопортрет знаменитый фламандский художник Ван Дейк. Ван Гоr включил подсолнечник в несколько своих картин. Первые изображения подсолнечника у художников свидетельствуют, что основное распространение в Европе в ЖУП в. получили формы var.lenticularis. Постепенно эти формы всё больше окультуриваются, претерпевают целый ряд макроэволюцонных изменений и преобразуются в большое число декоративных форм, получивших широкое распространение во многих странах Европы и Азии, изредка они встречаются и в Северной Африке.
Таким образом, первые этапы окультуривания подсолнечника были осуществлены индейцами на территорий США (а возможно и Мексики) ещё задолго до открытия Америки. Нам представляется, что схема окультуривания конопли, описанная Н.И. Вавиловым, полностью соответствует и окультуриванию подсолнечника, который "...шел за человеком помимо его воли, сопровождал жилище, селясь на отбросах и унавоженных местах" (Н.И. Вавилов, (1926), 1965 с. 89). Постепенно, веками, отбирались более мощные и менее ветвистые растения с крупными корзинками и семянками. Подсолнечник уже стал постоянным пищевым продуктом, сделался ритуальным цветком, но всё ещё не стал культурным полевым растением, а оставался сопутствующей культурой. Естественно, что европейские переселенцы не смогли оценить подсолнечник как окультуренное растение и большинство его форм погибло.
Корреляционная структура признаков
У подсолнечника корреляции между отдельными парами признаков изучали неоднократно многие авторы. Хорошо прослежены некоторые физиологические связи: например, между массой семян и силой их набухания г = 0,999 (Т.М.Фенелонова, Л.М.Щербакова, 1975); сбором масла на единицу площади листьев и масличностью семян г = 0,94-0,95; массой семян в расчете на единицу площади листа и масличностьв семян г = 0,91; массой 100 семянок и массой масла из этих же семянок г = 0,92 (А.Б.Дьяков,1968; А.Б.Дьяков и др. 1975).
В большом количестве работ, особенно зарубежных авторов, рассматриваются урожайность и ее корреляции с некоторыми морфологическими признаками - высотой растений, диаметром корзинки, диаметром стебля у основания, массой семянок. Однако во всех работах подобного рода корреляции установлены для очень небольшого набора сортов и линий (обычно 7-Ю, максимум 20 образцов, как правило, близкородственных); незначительно и число пар исследованных признаков (5-7).
В связи с этим нам представляется целесообразным кратко проанализировать (по материалам КОС - ВИР) некоторые наиболее значимые корреляции, полученные при изучении 1303 образцов коллекции подсолнечника по 42 признакам. При N=1303 с точностью Ро= 0,01 достоверны все значения г 0,08. Все корреляции были вычислены по средним значениям признаков (при N 20) и характеризуют согласованность их варьирования В генотипической изменчивости культурного подсолнечника.
Наибольшего внимания заслуживают признаки, которые могут быть непосредственно измерены в поле или в лаборатории и служат важными характеристиками исходного материала. Остановимся-на некоторых из них.
Наиболее изменчивы и слабо коррелируют с другими признаками вы-равненность, антоциановая окраска побега и ветвистость (признаки оценивались по стандартной методике - в баллах), а также поражение мучнистой росой, склеротинией и некрозом.
Выравненность очень слабо связана с числом листьев (г=+0,12), их размерами (г= от -0,11 до -0,14), диаметром корзинки (г=+0,14). Антоциановая окраска - с высотой растений (г=+0,24), числом листьев (г=+0,26), длительностью периода всходы - цветение (г=-0,11), скоростью роста побега (г=+0,11) и образования листьев (г=+0,26), показателями урожайности (г=от +0,15 до +0,17). Поражение болезнями отрицательно связано с размерами растения, с числом и размерами листьев (г= от -0,10 до -0,18), а также со скоростью роста побега (г= от -0,14 до -0,19), образования листьев (г =-0,13), с показателями урожайности (г= от -0,17 до -0,26).
Наиболее независимы и очень слабо варьируют поизнаки формы листьев, степени наклона корзинки и времени всходов. Очень слабо изменяется состав семянок (коэффициент вариации содержания масла - 5,6%, белка -6,5%, лузги - 11,4%) Однако эти признаки имеют довольно сильные корреляции как между собой, так и с другими показателями. Повышение мае-личности ядра происходит параллельно с уменьшением содержания белка (г=-0,55) и степени лузжистости (г=-0,43). По-видимому, непосредственная связь существует между содержанием в ядре масла и белка, а зависимость состава ядра и степени лузжистости - результат отбора (селективная корреляция). Понижение лузжистости в эволюции культурного подсолнечника коррелирует, с уменьшением числа листьев (г=+0,25), увеличение диаметра корзинки (г=H-0,19), скороспелостью (г=+0,27), урожайностью (г= от +0,22 до +0,35). Масличность соответственно коррелирует с теми же признаками, но несколько слабее; кроме того она связана со скоростью роста побега (г=+0,26).
Близки по характеру изменчивости признаки, являющиеся компонентами продуктивности: диаметр корзинки и масса 1000 семянок. Диаметр корзинки (коэффициент вариации 18,4%) в наибольшей степени зависит от размеров и площади листьев (корреляция с длиной +0,48, с шириной +0,46 и с площадью +0,46). Связь с размером растения (г=+0,19) и скоростью роста побега (г=+0,22) значительно слабее, а с числом листьев - отрицательная (г=-0,36). Увеличение размеров корзинки и массы семянок коррелирует положительно (1=+0,30). Масса 1000 семянок также связана с размерами листьев (г=+0,34), их площадью (г=+0,33), высотой растений (г-+0,22).
Увеличение размеров корзинки и массы семянок — немаловажное условие повышения урожайности культурного подсолнечника. Показатели урожайности положительно коррелируют с этими признаками (с диаметром корзинки от+0,17 до+0,22; с массой 1000 семянок от+0,23 до+0,26). Связаны с размером корзинки и такие важные показатели как урожайность ядер семянок (г=+0,32), сбор масла (г=+0,32), сбор белка г=+0,22).
Наиболее высокие корреляции наблюдаются у признаков, характеризующих рост и развитие всего растения, размеры и число листьев. На первом месте по средней скоррелированности с другими признаками стоят высота растений (средний коэффициент корреляции +0,28) и число листьев (г=+0,26). При этом число листьев имеет вдвое большее количество сильных связей (выше 0,6), чем высота растения. Высота растения коррелирует с общей длительностью вегетационного периода (всходы-созревание г=+0,45) и с отдельными его фазами (всходы - розетка г=+0,45, розетка-цветение г=+0,40), с числом листьев (г=+0,62), в значительной степени она определяется скоростью роста (г=+0,83). Высокорослые и быстрорастущие образцы более урожайны (корреляция от +0,22 до +0,39) и имеют повышенную мас-личность (г=+0,25). Естественно, что общая высота растения хорошо коррелирует с высотой до корзинки (г=+0,76).
Число листьев также зависит от скорости их формирования (г=+0,86), очень тесно связано с общей длительностью вегетационного периода (г=+0,76) и его фаз (всходы - розетка +0,72; розетка-цветение +0,63). Однако очень многолистные формы относительно менее продуктивны: у них снижается доля урожая в расчете на единицу фотосинтезирующей поверхности (г= -0,29), а процент лузги повышается (г=+0,25).
Размеры листьев весьма тесно связаны друг с другом (корреляция длины и ширины листовой пластинки +0,80), соответственно их корреляции с другими признаками очень похожи. Площадь листа в несколько большей степени определяется разрастанием его в ширину, чем в длину (+0,95 и +0,90): возможно это объясняется большей стабильностью последней. Увеличение линейных размеров и площади листа больше связано со скоростью роста побега (от +0,22 до +0,25), чем с быстротой формирования листьев ( от +0,09 до +0,12). В свою очередь эти признаки очень важны для определения урожайности (г= +0,22), для урожая ядра (0,18) и сбора масла (+0,23). Выше были описаны связи между размерами листьев и диаметром корзинки, а также массой 1000 семянок.
Длительность всего вегетационного периода и отдельных его фаз весьма согласована. В основном, как и следовало ожидать, поздне- или скороспелость определяется скоростью перехода к формированию генеративных органов (корреляция с длиной периода всходы - розетка +0,80) и в меньшей степени с межфазными периодами розетка - цветение (г= +0,54), цветение - созревание (г= +0.37). Вместе с тем длительность первой фазы связана с последующими слабой обратной связью (-0,06 и -0,20). Это особенно ярко проявляется, если оценивать их относительную продолжительность (соответственно: -0,59 и -0,52).
Температурный фактор
Естественный ареал распространения дикорастущих форм однолетнего подсолнечника - сухие прерии Северной Америки. Первичный процесс окультуривания подсолнечника в доколумбовой Америке также, по-видимому, происходил в степном климате. В условиях континентального степного (Поволжье) и лесостепного климатов европейской части России происходил и процесс формирования подсолнечника как культурного масличного полевого растения. Поэтому экологически культурный подсолнечник является типичным растением степной зоны - он светолюбив, хорошо переносит засуху, суховеи, высокую температуру воздуха и почвы.
Подсолнечник - теплолюбивое растение. Физиологически оптимальная для роста растений подсолнечника температура - 25-35С, в этих температурных пределах наблюдается наибольшая интенсивность фотосинтеза.
Отношение растений подсолнечника к температуре существенно меняется в зависимости от фазы онтогенетического развития. Семена подсолнечника промороженные в течение 2 суток при температуре -4С сохраняли всхожесть па 100%, при температуре -7 на 73-98%, а при температуре -10 на 37-70%. С другой стороны высшим пределом тепловой обработки семян, после которой наблюдается резкое снижение всхожести является температура +53.
Семена подсолнечника прорастают и дают нормальные всходы при довольно низких температурах. Минимальная температура, при которой начинается прорастание, +2, однако температура почвы ниже +5 практически неэффективна. При 5 продолжительность периода посев - всходы составляет 27-28 дней, при 8 - 21-23 дня. Для появления дружных всходов подсолнечника требуется не менее 10-11 дней со среднесуточной температурой почвы 12-14, при этом оптимальная сумма эффективных температур (считая от +5) составляет 110С, если подсчет вести со следующего дня после посева. Верхний предел температуры, после которого при дальнейшем ее повышении скорость появления всходов не увеличивается, равен 20-22. Всходы подсолнечника (до возраста примерно 16-20 дней) способны переносить кратковременные заморозки до -6С (Ю.С. Мельник, 1972; П.Г. Семихненко, 1975).
Растения подсолнечника хорошо приспособлены к условиям степного континентального климата с его большими перепадами температур, если верхний предел температуры воздуха для вегетирующих растений равен приблизительно 48 (при этом прекращается фотосинтез), то нижний предел эффективных температур для периода всходы - бутонизация составляет 10-12, к цветению он повышается до 15-16, а затем вновь снижается до 10-14. Нижний предел температур, при которых возможно прорастание пыльцы - 5-10, верхний - примерно около 40; оптимальная температура -20-30. В период от цветения до созревания наиболее благоприятная среднесуточная температура воздуха составляет 22-26С.
Температура является одним из главных факторов внешней среды, влияющих на скорость развития подсолнечника. По мере повышения температуры сокращается продолжительность периода вегетации в целом и отдельных его этапов. Длина вегетационного периода одного и того же сорта оказывается тем продолжительнее, чем севернее (или восточнее) расположен район его выращивания. По мере продвижения с юга на север продолжительность вегетационного периода у подсолнечника увеличивается в среднем на 1-2 дня на каждый градус (110 км.; Robinson et al., 1967).
Для созревания любого данного сорта требуется определенная сумма активных температур, однако накопление последней в различных климатических зонах будет происходить в разном термическом режиме.
По результатам обширных сопряженных наблюдений госсортоучастков и метеорологических станций за фазами развития подсолнечника и температурой воздуха, выделены три группы сортов, различающихся по скороспелости:
среднепозднеспелые сорта, биологическая сумма температур (выше +10) от посева до созревания у которых равна около 2400; среднеспелые-2100;
среднескороспелые-1800.
В отдельные годы, когда термический режим вегетационного периода существенно отличается от среднего уровня температуры (лето очень холодное или, наоборот, жаркое), реальная сумма температур может несколько отличаться от приведенных величин. Давать более подробную характеристику сортов подсолнечника по скороспелости, используя в качестве показателя сумму температур, затруднительно и практически нецелесообразно (В.А. Смирнова, 1958; Ю.С. Мельник, 1972).
Подсолнечник предъявляет высокие требования к теплообеспеченности местообитания. В районах, где средняя температура самого жаркого месяца (июля) ниже 18,7С возделывание подсолнечника на семена невозможно. Севернее 56 с. ш. масличный подсолнечник на семена не возделывают. Северная граница возделывания подсолнечника на семена проходит через Ковель, Овруч, Чернигов , Рязань, Чебоксары, Уфу, огибая с юга Урал, далее идет через Магнитогорск, Челябинск, Курган, Шадринск, Омск, Новосибирск (В.А. Смирнова, 1969).
На юге посевы подсолнечника доходят до зоны полупустынь, где изолиния гидротермического коэффициента равна 0,5, т.е. испарение в 2 раза превышает количество осадков; южнее этой изолинии (Кизляр, Элиста, Черный Яр, Уральск, Актюбинск, севернее озера Балхаш) гарантированное выращивание подсолнечника возможно только при орошении. По мере изменения климатических условий средний урожай семян одного и того же сорта может изменяться от 0,4 до 2,5 т/га. Наиболее оптимальная зона выращивания подсолнечника в нашей стране - Краснодарский и Ставропольский края, где постоянно получают наивысшие его урожаи, юго-восточные области Украины и Молдовы.
Региональная система семеноводств подсолнечника, опыт производства и реализации семян
Научно-производственная селекционно-семеноводческая сельскохозяйственная фирма «Масло-семена Черноземья» является ведушим научно-исследовательским учреждением по подсолнечнику в ЦЧО. Здесь работают селекционеры, семеноводы специалисты по технологии выращивания этой культуры и защите растений. Используя богатый исходный селекционный материал, созданный в предыдущие годы, нами с 1991 по 1998 гг. выведено ряд сортов и гибридов успешно конкурирующих по урожайности с лучшими образцами ведущих селекционных учреждении России и ряда зарубежных фирм. При создании сортов и гибридов подсолнечника основное внимание обращается на их устойчивость к ложной мучнистой росс, комплексу расе заразихи, склеротиниозу и фомопсису.
Наши сорта Белгородский, Прохоровский, Вейделевский, простые межлииейиые гибриды Вейделевский 80, Вейделевский 81, занимают значительные площади посевов в Белгородской области и в других регионах Российской Федерации. Все они высокопродуктивные, отличаются сравнительно коротким вегетатационньтм периодом и высокой толерантностью к болезням подсолнечника. Характерной особенностью наших сортов является их высокая масличность - 52-54%, что обеспечивает выход масла с гектара 1500-1800 кг.
Государственное испытание проходят два ультраскороспелых сорта Белго-родский-94 и Белгородский-95, а также простые межлинейные гибриды Вейделевский- 83, Вейделевский- 84, МСЧ-97, МСЧ-98 {табл.24, рис.34).
Принимая во внимание, что семеноводство гибридного подсолнечника значительно сложнее по сравнению с сортами-популяциями, нами разработана и успешно осуществляется стройная система, в которой задействованы селекционеры, семеноводы, технологи, специалисты по защите растений и непосредственные производители масло-семян (схема семеноводства).
Участки размножения родительских форм гибридов и участки гибридизации размещаем в специально отведенных лучщих хозяйствах Белгородской, Курской, Воронежской и Орловской областей на договорной основе. В каждом районе имеем своего агронома-семеновода, который организует и контролирует весь цикл работ от размещения посевов до уборки. Особое внимание уделяется сортовым прополкам, браковкам и определению степени стерильности материнских форм гибридов.
Фирма «Масло-семена Черноземья», заключив с хозяйствами договора на производство семян гибридов первого поколения, постовляет им бесплатно семена родительских форм гибридов на участки гибридизации. Весь полученный урожай семян подсолнечника фирма выкупает по договорным ценам. Перед уборкой наши самолеты обрабатывают десикантами все семеноводческие посевы, в соответствии с графиком уборки по хозяйствам. Это позволяет избежать поражения посевов гнилями и получить высококачественный семенной материал. Урожай, полученный с участков гибридизации, поступает на семяочистительно-сушильный комплекс фирмы, где семена доводятся до стандартных кондиций, калибруются по фракциям, инкрустируются, затариваются в мешки и хранятся до реализации хозяйствам.
В связи с возрастающей потребностью в семенах гибридного подсолнечника наша фирма ежегодно расширяет посевные площади участков гибридизации и увеличивает производство семян первого поколения (табл. 25).
Особое внимание нами уделяется совершенствованию материально технической базы научных и производственных подразделений. Несмотря на большую дороговизну, закупаем сложные приборы, материалы и оборудование, реактивы и средства защиты растений от болезней и вредителей, малогабаритную технику и прочее, без чего невозможно производить семена подсолнечника и др. сельскохозяйственных культур.
Фирма «Масло-семена Черноземья» ведет большую работу по реализации гибридных семян подсолнечника. В том случае, когда у хозяйст - покупателей нет средств для оплаты, поставка семян подсолнечника ведется на бартерных условиях - по обмену на товарную растениеводческую продукцию. Семена сортового подсолнечника обмениваются на товарный в соотношении 1:6, гибридного подсолнечника - в соотношении 1:12. По цене семена гибридного подсолнечника, реализуемого фирмой, почти вдвое дешевле, чем семена завозимых в страну импортных гибридов.
