Содержание к диссертации
Введение
1. Явление полиплоидии у растений 5
1.1. Полиплоидия в природе 5
1.2. Экспериментальное получение полиплоидных растений 10
1.3. Экспериментальная полиплоидия в селекции сахарной свеклы 16
1.4. Полиплоидия и плодовитость у сахарной свеклы 32
2. Условия проведения исследований 43
2.1. Почвенные условия 43
2.2. Особенности климатических условий 44
2.3. Агротехнические условия 48
2.4. Исходный материал и методика проведения исследований 49
3. Особенности семенных растений и оемян тетрашіоидной сахарной свеклы в сравнении с диплоидной 54
3.1. Морфологические и анатомические особенности семенников 54
3.2. Особенности развития семенников 58
3.3. Завязывание и плотность размещения плодов 67
3.4. Особенности семян тетраплоидной сахарной свеклы в сравнении с диплоидной 69
3.5. Семянопродуктивность и посевные качества семян полиплоидной сахарной свеклы 77
4. Изменчивость, наследование и коррелятивные взаимосвязи признаками семенных растений у свеклы 83
4.1. Изменчивость признаков семенных растений 83
4.2. Изменчивость посевных качеств семян у разных генотипов тетраплоидной и диплоидной односемянной сахарной свеклы в зависимости от сроков уборки семенников 85
4.3. Наследование посевных качеств семян 94
4.4. Коррелятивные взаимосвязи между различными признаками семенников и посевные качества семян 100
4.4.1. Морфологические особенности семян и их посевные качества 100
4.4.2. Семянопродуктивность и посевные качества семян 105
4.4.3. Односемянность и посевные качества семян тетраплоидной свеклы 107
4.4.4. Степень завязывания плодов и посевные качества семян , 109
4.4.5. Скороспелость тетраплоидных семенников и посевные качества семян 110
5. Методы селекции тетраплоидной сахарной свеклы на посевные качества семян 113
5.1. Отбор по комплексу хозяйственно ценных признаков тетраплоидных семенников 113
5.2. Прямой и косвенный отбор по полевой всхожести семян 120
5.3. Отбор на посевные качества семян с использованием разных экологических фонов 129
5.4. Создание самоопыленных линий о высокими посевными качествами семян 144
5.5. Результаты селекции тетраплоидной сахарной свеклы на посевные качества 153
5.5.1. Качества семян станционных элит тетраплоидной сахарной свеклы 153
5.5.2. Качества семян суперэлиты районированных полиплоидных гибридов 158
5.5.3. Качества семян и продуктивность новых полиплоидных гибридов сахарной свеклы на фертильной и стерильной основе 160
Предложения для внедрения 171
Литература , 173
Приложение 197
- Экспериментальное получение полиплоидных растений
- Особенности климатических условий
- Особенности семян тетраплоидной сахарной свеклы в сравнении с диплоидной
- Изменчивость посевных качеств семян у разных генотипов тетраплоидной и диплоидной односемянной сахарной свеклы в зависимости от сроков уборки семенников
Экспериментальное получение полиплоидных растений
В 1889 году русский ботаник И.И. Герасимов впервые получил искусственный полиплоид водоросли спирогиры путем охлаждения делящихся клеток. Позже он применял для этих целей хлороформ, эфир, хлоралгидрат (И.И. Герасимов, 1890). На протяжении длительного времени метод воздействия температурой на процесс клеточного деления был самым распространенным методом полиплоидиза-ции растений.
Действуя высокими и низкими температурами на проростки огурца и кукурузы, S.A. Кожухова (1927) наблюдала возникновение тетраплоидных ядер как в корешках, так и в стеблевых почках.
С высшими растениями успешные результаты достигнуты в 1938 году Г.Д. Карпеченко. Он экспериментировал с двурядными ячменями - пленчатым и голозерным. После кастрации и искусственного опыления растения помещали в камеру с температурой 25, а затем в течение 30, 45 и 60 минут выдерживали их при температуре 50. От каждого сорта удалось получить по одному тетраплоиду(Л.П.Брес-лавец, 1967). Воздействие высокой температурой применял также Дермен. Он действовал температурным фактором на прорастающие семена яблонь, персиков, бобов, но ему удалось получить небольшое количество полиплоидных клеток в тканях корней С Н.Dermen , 1937, 1938).
Влияние температурных раздражителей не только на митоз, но и мейоз изучали многие исследователи, пришедшие к выводу, что редукционное деление более чувствительно к разнообразным внешним раздражителям, чем митотическбе.
Опыты по воздействию температурных факторов на редукционное деление были проведены де-Молем ( v/. de-Mol , 1928). У триплоид-ных тюльпанов ему удалось вызвать гигантские пыльцевые зерна.
Влияние температурных факторов на редукционное деление изучал П. Михаэлис ( Р .МіспаеШ.s , 1926). Он получил пыльцевые зерна с ди-, три- и тетраплоидным числом хромосом.
Более успешные результаты получены при воздействии температурных шоков на зиготу. Так, при воздействии высокой температуры Л. Рандольф ( Z.Randolph , 1932) была создана тетраплоидная форма кукурузы и этим же методом получены тетраплоиды у пшеницы и ржи Е. Дорси (E.Dersey , 1936). Путем воздействия температурных факторов получены полиплоидные формы у донника белого ( s.At-wood , 1936), люцерны ( D.Oooper , 1938), льна (A.H. Лутков,1938).
Гансу Винклеру удалось в 1916 году получить тетраплоидные растения в местах срастания подвоя с привоем, прививая молодые стебли Solanum nigrum на Solatium lycopersicumBcKOpe ему удалось получить тот же эффект и без прививки, на месте среза верхушки у молодых пасленовых ( H.WifriklBr , 1916). Этот метод получил название декапитации. И если до опытов Винклера было известно не так много спонтанно возникших полиплоидов, то после них полиплоидные типы были обнаружены у многих растений (Л.II. Бреславец, 1967). Этот метод получения полиплоидных форм был использован и усовершенствован датским ученым Г. йоргенсеном ( & Jorgensen , 1928), который провел цитологическое изучение пасленовых и получил тетраплоидные растения у томата и паслена. Метод декапитации получил известность как метод Винклера-йоргенсена.
Хотя этот метод имел определенные сложности применения, в тот период он считался наиболее действенным и надежным для получения полиплоидов (A.G. Каспарян, 1934). С помощью этого метода были получены тетраплоиды у капусты (С.А. Щавинская, 1937), сахарной свеклы (М.Ф. Ковалевская, 1933, 1937, 1938).
Первыми научно обоснованными исследованиями по использованию химических веществ для получения полиплоидных форм надо считать опыты В. Саблина (1903), который применял для этой цели 0,75-процентный хлоралгидрат, воздействуя на кончики корня кормовых бобов. Через час после начала воздействия наступала дегенерация веретена. Эти исследования положили начало многим экспериментам по изменению числа хромосом у растений, принадлежащих к самым различным таксономическим группам. Для проведения этих опытов применяли наркотики, различные яды, соли, кислоты и др.
В 1937 году А. Блексли и А. Эйвери (A .Blakeslee, A . Avery., 1937) опубликовали исследование, в котором показали эффективное действие на умножение числа наборов хромосом как в соматических, так и в генеративных клетках раотений алкалоида колхицина. В своих опытах они использовали различные виды растений и так разносторонне изучили действие на них колхицина, что их работы вполне заслуженно считают началом нового направления в генетике, а самих авторов - создателями нового, вполне обособленного метода получения полиплоидов с помощью колхицина (Л.П. Бреславец, 1963).
После опубликования работы А. Блексли и А. Эйвери цитогенетики всех стран начали опыты по применению колхицина на самых различных растениях. Первым успешным объектом в этом направлении были декоративные растения (Л.П. Бреславец, 1967). Особенности действия колхицина на делящуюся клетку установил еще в 1936 году Р. Людфорд (R . Luuford , 1936). Несколько позже 0. Эйгсти (о .Eigsti , 1938) в своих обстоятельных исследованиях подтвердила, что колхицин не задерживает деление хромосом, но нарушает образование веретена в клетке. Используя 0,1-процентный раствор колхицина, А.Р. Жебрак (1940) получил амфидиплоиды пшеницы. Тетраплоиды яровой и озимой ржи были получены Л.П. Бреславец (1942) после замачивания семян в 0,02-процентном растворе колхицина. Тетраплоидные формы проса получили И.Н. Заикина (1958) и Д.Н. Аренкова (1940). А.С. Афанасьевой (1948) использовался колхицин на зернобобовых культурах. Тетраплоидные томаты, воздействуя 0,4-процентным раствором колхицина, получил Г. Бон (G.Bohp, 1947); проростки редиса 0,5-процентным раствором колхицина обрабатывал Ф. Шваниц (F .Schwanitz , 1938). Хорошие результаты на разных видах растений (лен, конопля, конские бобы, подсолнечник, райграс многоукосный) получены В.А. Рыбиным (1938, 1939). Работа по получению тетраплоидной гречихи была проведена В.В. Сахаровым и др. (1945). Методом колхицинирования X. Кихара (H.Kihara f 1951) получил тетраплоидный арбуз, при скрещивании с диплоидным - бессемянный триплоидный. Применив воздействие колхицином, А.Н. Лутков получил тетраплоиды масличного льна и мяты с высоким содержанием эфирного масла (А.Н. Лутков, 1939, 1959). Одним из методов получения полиплоидов является межвидовое скрещивание. Этим методом полиплоидизации пользовались селекционеры и практики, не подозревая того, что они проводили валентные скрещивания. Поэтому большинство полиплоидных видов является гибридами. Об этом было сказано в работах 0. Розенберга (о. Rosen.-berg , 1909) и 0. Винге (o.Winge , 1917).
Особенности климатических условий
Результаты проведенных М. Яссемом (1970) опытов по изучению пыльцы тетраплоидной и диплоидной форм свеклы показали значительную разницу по количеству прорастающих пыльцевых зерен.
Пыльца диплоидных растений прорастает лучше и существенные различия при прорастании пыльцы наблюдал исследователь в зависимости от фаз цветения.Скорость удлинения пыльцевых трубок тетраплоидов больше, чем диплоидов, что не соответствовало результатам, полученным другими исследователями. Он причину лучшего завязывания семян при оплодотворении гаплоидной пыльцой видит не в слабой жизнеспособности диплоидной пыльцы, а прежде всего в нарушении процесса оплодотворения и формирования зиготы, и предполагает, что, возможно, пыльцевые трубки диплоидных пыльцевых зерен, которые немного толще гаплоидных, наталкиваются на большее сопротивление при прохождении микропиле.
На основании своих исследований Э.М. Ширяева (1967) делает предположение о замедленном росте пыльцевых трубок в тканях завязи тетраплоидов и дальнейшем их продвижении к семяпочке.
По многим исследованиям, пыльца тетраплоидов содержит меньше каротиноидов и свободных аминокислот (S.A. Болелова, Н.А. Неговский, 1965; Э.И. Ширяева, Н.Э. Зайковская, 1967). Поэтому семяпочка, а затем развивающийся зародыш не получают достаточного количества питательных веществ, что отрицательно сказывается на развитии семян.
У тетраплоидов в большей степени, чем у диплоидов, в процессе эмбриогенеза наблюдается увеличение количества отстающих семяпочек, у которых в результате замедления или нарушения метаболических процессов не только не происходит накопление питательных веществ в эндосперме и перисперме, но наблюдается полное отсутствие этих питательных тканей, а затем и гибель зародыша семени (Э.Й. Ширяева, 1971).
Помимо несбалансированности физиолого-анатомических и цитологических процессов в тетраплоидных клетках, индуцированных колхицином, пониженную жизнеспособность аутогетраплоидов во многих случаях объясняют узкородственным происхождением, часто имеющим место на первых этапах работы с экспериментально полученными тетраплоидами. На то, что узкородственное размножение тетра-плоидов приводит к ухудшению тетраплоидного сорта, указывал Г. Беккер (G. Becker , I960). По мнении А. Левана ( A .Levari , 1948), на повышение жизнеспособности полиплоидов положительно сказывается совместное цветение и свободное скрещивание многих тетраплоидных линий. К такому заключению склонен был и В.В. Сахаров с сотрудниками (1959) и рекомендовал для улучшения тетраплоидных форм переопыление между большим количеством тетраплоидных растений одного и того же сорта или разных сортов. Исследуя тетраплоидные семена узкородственного происхождения, В.А. Панин (1964) пришел к выводу, что тетраплоидные популяции узкородственного происхождения отличаются худшей плодовитостью. Изучая особенности пыльцы аутополиплоидных форм, В.А. Панин и Е.Б. Панина (1965) пришли к заключению, что отечественные полиплоидные материалы отличаются от зарубежных меньшей фертильно-стью пыльцы в силу низкого уровня гетерозиготности материала. Для расширения гетерозиготности исходного материала А.М.Юсу-бов и Н.Р# Мосина (1972) рекомендуют размещать семенники CU среди материалов более высоких генераций после колхицинирования, что с селекционной точки зрения нерационально, так как может нанести ущерб уже полученным ранее тетраплоидам. Из анализа большого количества фактических данных, полученных многими авторами, вытекает заключение о бесспорно генетической в большинстве случаев обусловленности того или иного уровня фертильности аутоплоидов. Вновь полиплоидазированные популяции, по мнению некоторых авторов, в первых генерациях показали сильное нарушение фертильности, что объясняется преимущественно недостаточной генной гармонией. По мнению Л. Расмуссона ( ь . Rasmusson , 1953), пониженная продуктивность и фертильность наблюдается, главным образом, в первых поколениях тетраплоидов. С каждым последующим поколением в его опытах разрыв в продуктивности тетраплоидов и диплоидов уменьшался и к шестому поколению стал практически неощутим. Такая же мысль была высказана в работе X. Шнейдера ( н, Schneider t 1961), она нашла подтверждение в работах целого ряда исследователей. А. Филютович (1961) смог показать, что от генерации CQ до генерации CU постепенно повышается образование нормальных бивалентов, и рекомендовал вести цитологический отбор на правильный мейо-зис, так как высокий процент бивалентов во второй метафазе сочетался с высокой плодовитостью. О том, что тетраплоидные популяции более высоких генераций по всхожести лучше, чем первоначальные, сообщают X. Рёстель ( Н. Rostel , 1964) И В. Шрётер (W . Schroter , 1966). В исследованиях В.Н. Загрековой, В.Е. Бормотова, СЕ. Семери-хиной (1966) тетраплоиды имели тенденцию к снижению количества клеток с аномалиями по сравнению о тетраплоидами С-г. Постоянный контроль с браковкой всех форм, отклоняющихся в наборе хромосом от тетраплоидного числа позволил снизить процент анеуплоидных растений с 35$ в поколении Gj до 2% в третьем (З.А. Болелова, 1967).
Особенности семян тетраплоидной сахарной свеклы в сравнении с диплоидной
Результаты проведенных М. Яссемом (1970) опытов по изучению пыльцы тетраплоидной и диплоидной форм свеклы показали значительную разницу по количеству прорастающих пыльцевых зерен.
Пыльца диплоидных растений прорастает лучше и существенные различия при прорастании пыльцы наблюдал исследователь в зависимости от фаз цветения.Скорость удлинения пыльцевых трубок тетраплоидов больше, чем диплоидов, что не соответствовало результатам, полученным другими исследователями. Он причину лучшего завязывания семян при оплодотворении гаплоидной пыльцой видит не в слабой жизнеспособности диплоидной пыльцы, а прежде всего в нарушении процесса оплодотворения и формирования зиготы, и предполагает, что, возможно, пыльцевые трубки диплоидных пыльцевых зерен, которые немного толще гаплоидных, наталкиваются на большее сопротивление при прохождении микропиле.
На основании своих исследований Э.М. Ширяева (1967) делает предположение о замедленном росте пыльцевых трубок в тканях завязи тетраплоидов и дальнейшем их продвижении к семяпочке.
По многим исследованиям, пыльца тетраплоидов содержит меньше каротиноидов и свободных аминокислот (S.A. Болелова, Н.А. Неговский, 1965; Э.И. Ширяева, Н.Э. Зайковская, 1967). Поэтому семяпочка, а затем развивающийся зародыш не получают достаточного количества питательных веществ, что отрицательно сказывается на развитии семян.
У тетраплоидов в большей степени, чем у диплоидов, в процессе эмбриогенеза наблюдается увеличение количества отстающих семяпочек, у которых в результате замедления или нарушения метаболических процессов не только не происходит накопление питательных веществ в эндосперме и перисперме, но наблюдается полное отсутствие этих питательных тканей, а затем и гибель зародыша семени (Э.Й. Ширяева, 1971).
Помимо несбалансированности физиолого-анатомических и цитологических процессов в тетраплоидных клетках, индуцированных колхицином, пониженную жизнеспособность аутогетраплоидов во многих случаях объясняют узкородственным происхождением, часто имеющим место на первых этапах работы с экспериментально полученными тетраплоидами. На то, что узкородственное размножение тетра-плоидов приводит к ухудшению тетраплоидного сорта, указывал Г. Беккер (G. Becker , I960). По мнении А. Левана ( A .Levari , 1948), на повышение жизнеспособности полиплоидов положительно сказывается совместное цветение и свободное скрещивание многих тетраплоидных линий. К такому заключению склонен был и В.В. Сахаров с сотрудниками (1959) и рекомендовал для улучшения тетраплоидных форм переопыление между большим количеством тетраплоидных растений одного и того же сорта или разных сортов.
Исследуя тетраплоидные семена узкородственного происхождения, В.А. Панин (1964) пришел к выводу, что тетраплоидные популяции узкородственного происхождения отличаются худшей плодовитостью. Изучая особенности пыльцы аутополиплоидных форм, В.А. Панин и Е.Б. Панина (1965) пришли к заключению, что отечественные полиплоидные материалы отличаются от зарубежных меньшей фертильно-стью пыльцы в силу низкого уровня гетерозиготности материала. Для расширения гетерозиготности исходного материала А.М.Юсу-бов и Н.Р# Мосина (1972) рекомендуют размещать семенники CU среди материалов более высоких генераций после колхицинирования, что с селекционной точки зрения нерационально, так как может нанести ущерб уже полученным ранее тетраплоидам. Из анализа большого количества фактических данных, полученных многими авторами, вытекает заключение о бесспорно генетической в большинстве случаев обусловленности того или иного уровня фертильности аутоплоидов. Вновь полиплоидазированные популяции, по мнению некоторых авторов, в первых генерациях показали сильное нарушение фертильности, что объясняется преимущественно недостаточной генной гармонией. По мнению Л. Расмуссона ( ь . Rasmusson , 1953), пониженная продуктивность и фертильность наблюдается, главным образом, в первых поколениях тетраплоидов. С каждым последующим поколением в его опытах разрыв в продуктивности тетраплоидов и диплоидов уменьшался и к шестому поколению стал практически неощутим. Такая же мысль была высказана в работе X. Шнейдера ( н, Schneider t 1961), она нашла подтверждение в работах целого ряда исследователей. А. Филютович (1961) смог показать, что от генерации CQ до генерации CU постепенно повышается образование нормальных бивалентов, и рекомендовал вести цитологический отбор на правильный мейо-зис, так как высокий процент бивалентов во второй метафазе сочетался с высокой плодовитостью. О том, что тетраплоидные популяции более высоких генераций по всхожести лучше, чем первоначальные, сообщают X. Рёстель ( Н. Rostel , 1964) И В. Шрётер (W . Schroter , 1966). В исследованиях В.Н. Загрековой, В.Е. Бормотова, СЕ. Семери-хиной (1966) тетраплоиды имели тенденцию к снижению количества клеток с аномалиями по сравнению о тетраплоидами С-г. Постоянный контроль с браковкой всех форм, отклоняющихся в наборе хромосом от тетраплоидного числа позволил снизить процент анеуплоидных растений с 35$ в поколении Gj до 2% в третьем (З.А. Болелова, 1967).
Изменчивость посевных качеств семян у разных генотипов тетраплоидной и диплоидной односемянной сахарной свеклы в зависимости от сроков уборки семенников
В среднем по всем номерам разница по энергии прорастания составила 10$, по всхожести - 12% в пользу потомств от высоковсхожих групп. Разница же между группами в GQ была 15$. Таким образом, отмечено некоторое сглаживание различий, хотя они довольно велики. Из одиннадцати номеров у девяти имелись достоверные различия между потомствами I и П смесей. У двух номеров отбор был неудачным: различия между потомствами недостоверны (БЦ Т 3 и БЦ Т 12).
При повторных отборах по признакам семенного растения и посевным качествам семян наблюдали довольно четкое наследование всхожести в потомствах этих отборов (табл. 4.10).
При этом коэффициент наследуемости (h ), вычисленный как удвоенный коэффициент корреляции между родителями и потомками (2 ), был для признака „энергия прорастания на 3-й день, 0,54 а для энергии прорастания на 5-й день - 0,68.
В 1965-1968, 1970, 1973 и 1975 годах мы изучали, как наследовались посевные качества семян у гибридов от скрещивания тетраплоидной односемянной свеклы с диплоидной многосемянной. Изучалась всхожесть семян прямой комбинации ( О тетраплоид х О диплоид), обратной ( О диплоид х О тетраплоид), а также обеих родительских форм, выращенных в чистоте. При проращивании семян многосемянного компонента и обратного гибрида опреде-лялась не только хозяйственная всхожесть, но и биологическая всхожесть плодов, которая вычислялась путем деления числа всех проросших плодов (или числа появившихся проростков) на число всех посеянных плодов и умножения на 100. Сравнение всхожести гибридов проводилось с учетом биологической всхожести диплоида. Проращивание проведено в трехкратной повторности по 100 плодов (для односемянной свеклы) или 100 клубочков (для многосемянной свеклы).
В качестве тетраплоидных компонентов служили разные селекционные номера белоцерковского, ялтушковского, межотненского происхождения, а опылителями сорта и номера диплоидной свеклы: Рамонская Об, Рамонская 023, Рамонская 100, Верхнячская 031, Верхнячская 072, Верхнячская 077, Верхнячская 103, В 1/74, В 2/74, Первомайская 028, Киргизская 058, Межотненская 080, Янаш I, Янаш 3, Янаш 4.
У большинства прямых гибридов (40,4$) всхожесть наследовалась по промежуточному типу; 21,3$ гибридов имели всхожесть семян, равную всхожести одного из родителей, у 14,9$ гибридов всхожесть семян была достоверно ниже, чем у родительских форм (отрицательный гетерозис), а 23,4$ гибридов по всхожести достоверно превосходили оба родителя.
Хозяйственная и биологическая всхожесть семян обратной комбинации, как правило, была равна или ниже (91,5$ гибридов), чем у диплоидного партнера, и только в 8,5$ случаев (четыре к:і$инации) семена обратного гибрида имели более высокую всхожесть семян, чем диплоидный родитель.
При создании полиплоидных гибридов очень важно получить высоковсхожие семена прямой гибридной комбинации. Поэтому большое значение имеет выделение комбинаций, у которых наблюдается гетерозис по всхожести семян.
В 1965 году семена гибридов комбинации скрещиваний Щ 1-62(4х) х Р 023(2х) имели всхожесть 70$ при всхожести тет раплоидного компонента 53$ и диплоидного - 65$ (биологическую).
В 1970 году выделились по всхожести гибриды, полученные при скрещивании односемянных тетраплойдных материалов межотнен-ского происхождения с сортами Верхнячская 077 и Верхнячская 031. При всхожести тетраплоидов 64-68$ и всхожести диплоидов 58-64$ гибриды имели всхожесть 76-84$. С таким же уровнем всхожести получены гибриды в комбинациях скрещиваний, где в качестве тетраплойдных компонентов использовали материалы после полиплоидизации сорта Ялтушковская односемянная, а диплоидными опылителями послужили селекционные номера Верхнячской опытно-селекционной станции. Превышение всхожести у гибридов составляло 18,6$. В комбинациях скрещиваний этих тетраплоидов с сортом Межотненская 080 гибриды по всхожести превышали родительские формы на 23,3, 32,3$.
Самый высокий гетерозис по всхожести (58,5$) наблюдался в 1970 году в комбинации скрещиваний М одн. 7(4х) х В 077(2х).
В 1973 году в скрещиваниях участвовали тетраплоидные односемянные номера белоцерковского, межотненского и ялтушков-ского происхождения. В комбинации скрещиваний БЦ одн. 604(4х) х Янаш 3 (2х) гибрид обладал всхожестью 78$ при всхожести родительских форм (тетраплоида и диплоида) соответственно 69 и 68$, то есть превышение по всхожести гибрида составило 13$. Гибрид, полученный при скрещивании М одн. 15(4х) х В 031(2х) тоже имел всхожесть 78$, тогда как всхожесть родительских форм была на уровне 78 и 66$, поэтому превышение гибрида по всхожести в сравнении с родительскими формами составляло 11$.
В 1975 году скрещивания широко проводились с селекционные ми номерами диплоидной многосемянной свеклы Верхнячской опытно-селекционной станции, тетраплоидными компонентами были материалы белоцерковского и межотненского происхождения. Лучшие данные по всхожести получили гибриды в комбинациях скрещиваний М одн. 15(4х) х В 2/74(2х) и М одн. 7(4х) х В 1/74(2х).
За все годы создания полиплоидных гибридов хорошие результаты по посевным качествам семян в комбинациях с диплоидами дают тетраплоиды белоцерковского и межотненского происхождения. Из опылителей следует отметить в первую очередь материалы селекции Верхнячской и Рамонской опытно-селекционных станций, а также сорта селекции Польской Народной Республики Янаш I и Янаш 3.
Лучшие комбинации с этими опылителями наблюдались в течение нескольких лет. Комбинация М одн. 15 (4х) х Янаш 3 (2х) выделялась в 1973 году высокой всхожестью семян и высоким гетерозисом по этому показателю. В 1975 году оценки этой комбинации повторились: довольно высокой была всхожесть гибрида (74-83$), а уровень гетерозиса по всхожести составил 23,3-25,8$ в сравнении со средней всхожестью родителей.
