Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы .6
1.1. Вредоносность, таксономия и биология развития Globodera rostochiensis (Woll.) 6
1.2. Типы устойчивости картофеля к ЗКН 15
1.3. Генетические аспекты наследования нематодоустойчивости .17
1.4. Селекция на устойчивость к золотистой цистообразующей картофельной нематоде .24
2. Исходный материал, методика исследований и условия проведения опытов .30
2.1. Характеристика исходного материала .30
2.2. Методика исследований 33
2.3. Условия проведения опытов .37
3. Оценка родительских форм по комплексу хозяйственно ценных признаков 41
3.1. Устойчивость к золотистой цистообразующей картофельной нематоде 41
3.2. Урожайность, крахмалистость и кулинарные качества клубней 47
3.3. Продолжительность и интенсивность цветения сортообразцов 52
4. Анализ гибридного потомства по частоте встречаемости нематодоустойчивых форм 56
4.1. Результативность скрещивания различных сортов и гибридов 56
4.2. Характер расщепления по нематодоустойчивости к патотипу Ro1 в гибридном потомстве при внедрении возбудителя ЗКН .66
4.3. Результативность отбора хозяйственно ценных форм среди нематодоустойчивых одноклубневых гибридов 72
5. Характеристика перспективных нематодоустойчивых гибридов по комплексу хозяйственно ценных признаков .77
5.1. Показатели важнейших сельскохозяйственно ценных признаков нематодоустойчивых гибридов второй клубневой репродукции .77
5.2. Результаты предварительного испытания нематодоустойчивых гибридов .86
5.3. Характеристика перспективных нематодоустойчивых гибридов по комплексу хозяйственно ценных признаков 89
6. Результаты мониторинга популяций картофельной нематоды в различных регионах РФ 99
Выводы 102
Рекомендации по практическому применению 105
Список использованной литературы .106
Приложение 126
- Типы устойчивости картофеля к ЗКН
- Селекция на устойчивость к золотистой цистообразующей картофельной нематоде
- Урожайность, крахмалистость и кулинарные качества клубней
- Характер расщепления по нематодоустойчивости к патотипу Ro1 в гибридном потомстве при внедрении возбудителя ЗКН
Введение к работе
Актуальность темы. За последние 15 лет в Госреестр селекционных достижений РФ включено более 120 сортов картофеля, характеризующихся устойчивостью к патотипу Ro1 золотистой картофельной нематоды (ЗКН), не разрушаемой в процессе их длительного репродуцирования, а культивирование нематодоустойчивых сортов позволяет снижать инвазионную нагрузку в почве до уровня, не влияющего на урожайность культуры.
Однако в практике отечественного картофелеводства для крупных и мелких товаропроизводителей доступными являются не более 20 нематодо-устойчивых сортов. Несовершенство системы семеноводства и реализации семенного материала этих сортов не обеспечивает необходимый рост площадей и соответствующее сортообновление и сортосмену, что способствует нарастанию ее вредоносности и создает предпосылки повышения агрессивности золотистой цистообразующей нематоды.
Селекционная работа на этот признак затруднена из-за узкого круга генетических источников устойчивости к возбудителю нематоды, отсутствия у них комплексной устойчивости к грибным, бактериальным и вирусным болезням, а также низких вкусовых качеств и содержания крахмала в клубнях. Для создания сортов картофеля нового поколения требуется широкое вовлечение в гибридизацию генетически разнообразных источников, позволяющих сочетать в гибридном потомстве высокую и стабильную устойчивость к основным фитопатогенам с комплексом хозяйственно ценных признаков.
В этой связи перспективно совершенствование принципов подбора исходных родительских форм с доминантными генами устойчивости к патоти-пу Ro 1 и оптимизация типов скрещивания для повышения частоты встречаемости резистентных форм в гибридном потомстве картофеля и проявления реакции сверхчувствительности на внедрение возбудителя ЗКН.
Цель работы и задачи исследований. Цель работы – усовершенствовать методы подбора и оценки исходного материала для селекции картофеля на устойчивость к возбудителю золотистой картофельной нематоде – Globo-dera rostochiensis (Woll.) в сочетании с резистентностью к наиболее вредоносным патогенам и комплексом хозяйственно ценных признаков.
В соответствии с поставленной целью необходимо было решить следующие задачи:
оценить по устойчивости к золотистой цистообразующей нематоде новый исходный материал картофеля, включающий диплоидные формы с участием S. vernei, S. microdontum, S. chacoense, гибриды межвидового происхождения и сорта отечественной и зарубежной селекции;
определить возможность широкого вовлечения разнообразных источников резистентности к ЗКН в скрещивания типа устойчивый x устойчивый, устойчивый x неустойчивый, неустойчивый x устойчивый;
провести анализ гибридного потомства по частоте встречаемости устойчивых к ЗКН форм от разных типов скрещиваний;
- установить характер наследования признака нематодоустойчивости
при скрещивании родительских форм с доминантными генами резистентно
сти к патотипу Ro 1 ЗКН;
выделить новые перспективные гибриды, сочетающие устойчивость к возбудителю ЗКН с резистентностью к комплексу фитопатогенов и высокими показателями хозяйственно ценных признаков;
изучить видовой состав популяций картофельной нематоды с зараженных участков различных регионов РФ для выявления потенциального наличия бледной нематоды (Globodera pallida (Stone).
Научная новизна исследований. Обоснованы принципы подбора родительских пар в селекции на устойчивость к золотистой цистообразующей нематоде (Globodera rostochiensis (Woll.).
Показана возможность широкого вовлечения в гибридизацию разнообразных источников резистентности к ЗКН для комбинации в гибридном потомстве высокой и стабильной устойчивости к основным фитопатогенам с комплексом хозяйственно ценных признаков.
Выявлен характер наследования признака нематодоустойчивости при гибридизации родительских форм с доминантными генами резистентности к патотипу Ro 1 ЗКН.
По результатам селекционного испытания выделены новые перспективные гибриды, сочетающие резистентность к возбудителю ЗКН с устойчивостью к комплексу фитопатогенов и высокими показателями хозяйственно ценных признаков.
Впервые проведено изучение популяций ЗКН с сильно зараженных участков различных регионов РФ для выявления возможного наличия бледной нематоды (Globodera pallida (Stone).
Практическая значимость работы. Для использования в селекции на нематодоустойчивость проведена оценка 135 отечественных и зарубежных сортов и гибридов по признаку резистентности к ЗКН и комплексу хозяйственно ценных признаков.
Выявлены гибридные популяции, обеспечивающие наибольший отбор гибридов, сочетающих резистентность к ЗКН с высокими показателями важнейших хозяйственно ценных признаков: Лина х Криница, Явар х Maestro, 2323-26 х Corolle, 96.5-7 х Maestro, Condor х Наяда, Fontane х Roko, Лина х Corolle, Concorde х Adora, 81.14/61 х Жуковский ранний, Наяда х Corolle, Rosanna х Наяда, Arosa х Наяда, Maestro х Наяда.
Определена частота встречаемости нематодоустойчивых гибридов с комплексом хозяйственно ценных признаков в зависимости от типа скрещивания исходных родительских форм и установлено преимущество скрещивания типа устойчивый х устойчивый.
Для повышения эффективности отбора нематодоустойчивых гибридов предложены элементы модификации селекционного процесса, включающие проведение идентификации резистентных к ЗКН форм на раннем этапе при испытании одноклубневых гибридов.
Выделены 14 перспективных нематодоустойчивых гибридов картофеля с высоким проявлением комплекса хозяйственно ценных признаков, предназначенных для включения в предгосударственное испытание.
Проведен мониторинг различных регионов РФ на выявление Globodera pallida (Stone).
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Оценка родительских форм по комплексу хозяйственно ценных признаков.
-
Анализ гибридного потомства от различных типов скрещивания по частоте встречаемости нематодоустойчивых форм.
-
Характеристика перспективных нематодоустойчивых гибридов по комплексу хозяйственно ценных признаков.
-
Результаты мониторинга популяций картофельной нематоды в различных регионах РФ.
Апробация работы. Результаты работы были представлены и доложе
ны на Европейской фитосанитарной конференции по картофелю и другим
культурам (Черновцы, Украина, 2008-10-06/10), научно-практической конфе
ренции « Научное обеспечение и инновационное развитие картофелеводства»
(Москва, 2008), научно-практической конференции «Использование мировых
генетических ресурсов ВИР в создании сортов картофеля нового поколения»,
посвященной 100-летию со дня рождения академика К.З. Будина (Санкт-
Петербург, 2009), научно-практической конференции, посвященной
120-летию со дня рождения А.Г. Лорха (Москва, 2009).
Публикация материала исследований. По результатам исследований опубликовано 13 научных статей, в том числе 2 – в журналах списка ВАК.
Объм и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 155 страницах машинописного текста содержит 28 таблиц, 4 рисунка, состоит из введения, шести глав, выводов, рекомендаций по практическому применению, списка использованной литературы включающего 158 наименований, в том числе 69 – на иностранных языках, 16 приложений.
Типы устойчивости картофеля к ЗКН
Известно, что независимо от устойчивости сортообразцов картофеля к нематоде, корни растений выделяют вещества, стимулирующие выход личинок нематоды из цист. Под действием этих веществ личинки проникают в ткани корней растений как восприимчивых, так и устойчивых форм. В тканях восприимчивых растений особи паразита проходят полный цикл развития, а в тканях устойчивых – гибнут (в первую очередь самки). При этом установлено, что в корнях устойчивых растений проходят полный цикл развития 11,9 % проникших личинок, в корнях восприимчивых – 96,1 %. В результате гибели самок искусственно смещается численность полов: на долю самцов приходится 97,7 % живых особей (Stelter, 1963). В настоящее время различают три вида устойчивости сортообразцов к картофельной нематоде: сверхчувствительность, полевую устойчивость и толерантность. Сверхчувствительность – это способность клеток растений к образованию некрозов в результате внедрения личинок нематоды (Кучумов, Ефременко, 1965; Склярова, Логинов, 1986; Brown, 1970). В зоне внедрения гельминта образуется группа некротических клеток, изолирующих паразита от питательной среды, в результате чего нематоды гибнут. На наружной поверхности корней сверхчувствительных форм картофеля цисты не образуются или появляются в очень небольшом количестве. Данный тип устойчивости характерен для гибридов картофеля, полученных в результате скрещиваний сортов с устойчивыми формами S. аndigenum (Vidner, 1970). Такая устойчивость к патотипу А нематоды контролируется доминантным геном H1, подавляющим образование цист до минимума (Ross, 1962).
Сверхчувствительная устойчивость к другим патотипам нематоды обеспечивается геном H2, найденным у S. multidissectum, генами Fa и Fb – у S. spegazzinii, генами V1, V2, V3, V4 – у S. vernei, О1 и О2 – у S. oplocense, геном К – у S. kurtzianum. Каждый из этих генов контролирует устойчивость к одному патотипу нематоды (Dunnett, 1961; Ross, 1962; Parott, Trudgill, 1970; Sztangret-Wisniewska, 2007). Механизм полевой устойчивости сортов картофеля к нематоде еще недостаточно ясен. Несомненной является способность растений замедлять или даже полностью подавлять развитие патогена. Сорта картофеля, обладающие полевой устойчивостью, нормально растут на зараженных участках, на их корнях образуется мало цист. Такой тип устойчивости характерен для многих южноамериканских сортообразцов картофеля и обеспечивается полигенами. Полигенная устойчивость ко всем известным патотипам нематоды обнаруживается у S. spegazzinii (S. famatinae), S. vernei (S. ballsii), S. oplocense (Ross, Huijsman, 1969; Howard, Fuller, 1971). К особому типу устойчивости относится толерантность. Растения толерантных сортов картофеля способны нормально развиваться на зараженных участках, не обнаруживая внешних признаков повреждения нематодой, хотя на корнях таких растений образуется множество цист. В определенной степени толерантность обуславливается некоторыми анатомическими и физиологическими особенностями растений: хорошей регенерацией поврежденных тканей, активным образованием новых корней взамен поврежденных, пониженной поражаемостью поврежденных тканей гнилостными процессами и др. (Иванченко, Иванченко, 1970; Lauenstein, 1998). Толерантностью отличаются сорта Multa, Fortuna и Panther. Некоторые исследователи считают перспективной селекцию толерантных сортов (Huijsman et al., 1969). При возделывании картофеля на больших площадях экономически оправданным является сочетание устойчивых и толерантных сортов, которые дают достаточно высокие урожаи на зараженных участках и одновременно очищают почву от нематоды. В настоящее время для полного перехода на выращивание только нематодоустойчивых сортов картофеля в сельскохозяйственных предприятиях и индивидуальном секторе пока еще отсутствует необходимое количество семенного материала. По типу устойчивости большинство выявленных до сего времени сортообразцов характеризуются, по-видимому, сверхчувствительностью. Личинки проникают в корни растений, но в дальнейшем клетки, контактирующие с личинками, отмирают. Личинки нематоды не получают возможности нормально питаться и через некоторое время погибают, в результате чего на наружной поверхности корневой системы цисты не появляются, или их количество крайне незначительно (Коршунов, 2003; Симаков и др., 2006а; Симаков и др., 2006в; Lauenstein, 1998). При исследовании вида S. tuberosum в его пределах не было обнаружено устойчивых к нематоде форм, свидетельствующее о том, что все представленные на данный момент сорта происходят от межвидовых скрещиваний с участием диких видов (Альсмик, 1986; Денисюк и др., 2007).
Со времен исследований Эленби (Ellenby, 1946; 1948), выделившего среди форм S. andigenum устойчивый образец С.Р.С. 1673, селекция на устойчивость к картофельной нематоде развернулась преимущественно на основе использования данного вида. Большим достоинством использования S. andigenum являлась хорошая скрещиваемость его с S. tuberosum и высокая вероятность быстро, уже после одного – двух скрещиваний с S. tuberosum, отобрать в гибридных семьях формы с комплексом хозяйственно-ценных признаков. Помимо С.Р.С. 1673, в скрещивания были вовлечены, хотя и в меньшей степени, другие образцы – С.Р.С. 1595, 1685, 1690 и 1692 (Незаконова, 2003; Ellenby, 1954, 1955). Следует подчеркнуть, что почти все нематодоустойчивые сорта происходят от S. andigenum и S. vernei (Склярова, Логинов, 1986; Будин, Соболева, 1987; Костина и др., 1987; Морозова, 1987). Это же потВердил и анализ генеалогии этих сортов (Киру, 2012). Кстати, генеалогия сортов рекомендована в качестве метода выделения исходного материала для заданных целей селекции (Костина и др., 2011).
Известно, что устойчивые формы S. andigenum так же, как и восприимчивые сорта, выделяли вещества, стимулирующие вылупление личинок из цист. Более того, Tоксопеуз и Хьюзман (Toxopeus, 1953; Toxopeus, Huijsman, 1953; Huijsman, 1955) установили, что устойчивость S. andigenum определяется одним доминантным геном Н1.
Селекция на устойчивость к золотистой цистообразующей картофельной нематоде
Генетической базой для выведения сортов картофеля, устойчивых к вредителям и болезням, служат дикие и культурные виды картофеля. Однако в современной селекции использована лишь небольшая часть генофонда клубнеобразующих видов рода Solanum. По сообщению Е.В. Рогозиной с сотрудниками (2008a), в настоящее время накоплен значительный объем информации об иммунологических, технологических, адаптивных свойствах диких и культурных сородичей картофеля. Сведения о потенциальной селекционной ценности различных видов картофеля представлены в трудах крупнейших ученых - соланологов Д.Корелла, С.М.Букасова, К.Очоа, Д.Хокса. Сформирован банк данных на основе крупнейшей мировой коллекции картофеля – Inter-genebank Potato Database (IPD), который насчитывает 8700 образцов, относящихся к 195 видам. Результаты оценки образцов диких и культурных видов регулярно публикуются в соответствующих каталогах (Bradshaw et al., 2006).
В селекционных учреждениях разных стран создано уже более 600 сортов картофеля, устойчивых к данному паразиту: Германии – 240 сортов, Нидерландах – 182, Польше – 40, Англии – 24, Беларуси – 40, России – 19, Чехии – 17, Литве – 5 и Украине – 4 (Киру и др., 2007,). В настоящее время проблема выведения нематодоустойчивых сортов картофеля в России стоит очень остро и является одним из приоритетных направлений отечественной селекции (Косарева, 2008). Госреестр селекционных достижений РФ в 2011 году насчитывал 133 сорта устойчивых к картофельной нематоде, из которых российских – 38, иностранных 95. Причем, за период 2006-2011 гг. в Государственный Реестр внесено 18 устойчивых к картофельной нематоде отечественных сортов и 54 иностранных. Пока еще незначительное количество нематодоустойчивых сортов отечественной селекции объясняется тем, что опасность паразита для картофелеводства России возникла значительно позднее, чем в странах Западной Европы (Склярова, 2012). Необходимость дальнейшего форсирования селекции нематодоустойчивых сортов обусловливается несколькими причинами. Прежде всего, это связано с тем, что в последние годы значительно возросли запросы производителей картофеля в отношении столовых сортов раннего срока созревания интенсивного типа с хорошими вкусовыми качествами, приспособленных к механизированному возделыванию, способных активно реагировать на высокие дозы удобрений и продуктивно использовать возможности мелиорации. Пригодность же сортов к механизированному возделыванию определяется рядом особенностей, главнейшими из которых являются: дружность всходов, интенсивность роста ботвы, вертикальные расположение невысоких стеблей, компактность гнезда, округло-овальная форма клубней, устойчивость их к механическим повреждениям, способность к быстрому заживлению повреждений, устойчивость к заболеваниям.
Необходимость выведения новых нематодоустойчивых сортов обусловливается также возрастанием вирулентности паразита. В частности, при большой плотности патогена (20 – 25 тыс. личинок на 100 см3 почвы) или продолжительном выращивании устойчивых сортов на зараженном фоне (свыше 4 лет) появляются более агрессивные патотипы нематоды, в результате чего устойчивые изначально сорта становятся поражаемыми (Бойко, 1973; Гладкая, 1974; Камераз, Понин, 1974; Trudgill, Parott, 1973). Поэтому для поддержания высокого уровня иммунитета сортов необходима постоянная селекционная работа, осуществляемая на основе обширного исходного материала высокоустойчивых форм картофеля, выделенных из многих диких видов, а также новых сортов, устойчивых к одному или нескольким патотипам нематоды (Букасов, Камераз, 1959; Буяускас, Чапене, 1973; Воловик, Шмыгля, 1974; Камераз, Понин, 1974; Бойко и др., 1976; Маковская, Житлова, 1990; Костина и др., 2008).
В частности, с помощью комбинированной селекции на основе устойчивости S.andigenum создаются популяции, в которых проводится отбор гибридов с комплексом хозяйственно-ценых признаков и устойчивостью к патотипу Rol Globodera rostochiensis. Причем, наибольшее число устойчивых форм наблюдается при скрещивании между собой дуплексных или триплексных форм. Определенную селекционную ценность представляют также трехвидовые тетраплоидные гибриды с участием S.chanoense, S.vernei и S.tuberosum (Яшина, 1986; Петухов, Мусин, 2001; Симаков и др., 2006б; Rousselle-Bourgeois, Mugniery, 1995).
Для эффективного решения проблемы созданы новые источники и доноры устойчивости картофеля к нематоде Globodera rostochiensis Woll. патотип Rol. Среди источников клоны гибридов F1, полученные в результате скрещивания диких видов Solarium alandiae Card., S. doddsii Corr., S. okadae Hawkes et Hjerting, S. abancayense Ochoa, S. ambosinum Ochoa, S. berthaultii Hawkes, S. chacoense Bitt., S. gandarillasii Card и культурного картофеля, имеющих комплекс ценных для селекции признаков. У первых трех устойчивость к нематоде обнаружена впервые в мире, у остальных -впервые в России. Кроме того, устойчивые к Ro1 формы выделены в потомстве S. famatinae, S. vidaurrei. В качестве донора предложен сложный многовидовой гибрид (99-6-6), который характеризуется скороспелостью, хорошим вкусом, средним содержанием крахмала в клубнях и устойчивостью к вирусу Y (Рогозина и др., 2008б, 2011; Рогозина, 2012).
При комбинировании устойчивости к картофельной нематоде с устойчивостью к вирусам и фитофторозу целесообразно проводить исследования на диплоидном уровне, так как тетрасомное наследование усложняет селекционную программу. В частности, метод моногаплоидов, полученных андрогенетическим путем, весьма перспективен при использовании в селекции дикого диплоидного вида S.gourlayi, обладающего устойчивостью к G.pallida и вирусу М (Камераз и др., 1973).
Вовлечение в гибридизацию диких видов картофеля для расширения генофонда вновь выводимых сортов особенно актуально в связи с тем, что широкое распространение сортов с устойчивостью к одному патотипу Rol может привести к появлению новых рас нематоды на территории нашей страны (Склярова, Логинов, 1986).
Учитывая существенное снижение уровня карантинного контроля за распространением картофельной нематоды в России, проблема создания нематодоустойчивых сортов значительно обострилась. До сих пор распространен только патотип Rol ЗКН, однако, учитывая, что в Европе распространены и другие патотипы, вероятность их завоза в нашу страну (Ro2, Ro3, Ro4, Ro5) довольно велика. Поэтому селекционные программы должны предусматривать использование в гибридизации не только источников устойчивости к патотипу Rol, но и исходный материал, обладающий устойчивостью как к более агрессивным патотипам G.rostochiensis, так и другого вида Globodera - G.pallida (Pal, Pa2, РаЗ).
Урожайность, крахмалистость и кулинарные качества клубней
Сорта и гибриды картофеля, используемые в качестве родительских форм, наряду с устойчивостью к ЗКН должны иметь достаточно высокий уровень проявления количественных хозяйственно-ценных признаков, таких как урожайность и крахмалистость, что при наличии хороших кулинарных качеств клубней в значительной степени обуславливает потенциальный потребительский спрос на рынке товарного картофеля.
В проведенных исследованиях, родительские формы, наиболее часто используемые в различных вариантах скрещиваний, были оценены по урожайности, крахмалистости и кулинарным качествам клубней. Полученные данные представлены в таблицах 3.3 и 3.4. Урожайность в питомнике родительских форм в 2007 году варьировала в пределах от 25 г/куст (диплоидный гибрид 31-1) до 1400 г/куст (гибрид 2513-5). В связи с тем, что метеорологические условия вегетационного периода были неблагоприятными, только 6 из 51 или 11,8% родительских форм имели повышенную урожайность ( 800 г/куст) и 4 или 7,8 % из них высокую ( 1000 г/куст): Sante, 2513-5, 2551-8, 97.20-42.
Крахмалистость является составной частью сухого вещества клубней картофеля и по способности клубней накапливать определенное количество крахмала судят о потенциальной пригодности сорта для переработки на готовые картофелепродукты (чипсы, хрустящий картофель, фри) и крахмал. Крахмалистость наследуется по промежуточному типу, вследствие чего различный уровень проявления признака у родительских форм свидетельствует о высокой степени варьирования признака крахмалистости в гибридном потомстве.
Крахмалистость изученных родительских форм в 2007 г. изменялась от 10% (сорт Ausonia) до 23,5% (сорт Батя). Из 51 генотипа низкое проявление признака отмечалось у 26 форм или 51% (Невский, Ausonia и другие), среднее у 15 (29,4%) форм (Скарб, Аврора, Sante и другие), повышенное у 5 (9,8%) родительских форм (Малиновка, Архидея, Roko, 2512-14, 97.20-42) и высокое имели 5 (9,8%) генотипов (Даренка, 88.34/14, 1275-5, Батя, Saturna). Потемнение мякоти является одной из важнейших составляющих кулинарного качества клубней картофеля. В 2007 году среди оцененных 51 сортообразца у 18 или 35,3% сортов и гибридов отмечалось незначительное потемнение мякоти и у 33 (64,7%) потемнения мякоти клубней не обнаружено. По вкусовым качествам клубней выделились сорта Архидея, Батя, Даренка, Roko и гибрид 2513-5 и другие (8 баллов), а в целом 33 сорта и гибрида или 64,7% родительских форм имели оценку на уровне 7 и более баллов. Согласно представленным данным урожайность изменялась в пределах от 220 г/куст (сорт Прамень) до 1750 г/куст (сорт Лина). Из 31 генотипа 18 или 58,1% имели повышенную урожайность ( 800 г/куст), в том числе 13 (41,9%) высокую ( 1000 г/куст). Среди них сорта Зарево, Гусляр, Живица, Журавинка и другие. Крахмалистость варьировала в пределах от 8,5% (сорт Василек) до 22,7% (сорт Зарево). При этом 20 родительских форм или 64,5% сортов и гибридов имели низкую крахмалистость, 4 формы (12,9%) – среднюю, 6 форм (19,4%) (Гарант, Журавинка, Лина, Наяда, Ке-31, 90.30/3) – повышенную и только сорт Зарево обладал высокой крахмалистостью. Существенное потемнение мякоти после варки отмечено только у гибрида 90.30/3, 6 или 19,4 % образцов имели незначительное потемнение, а 24 сорта и гибрида (77,4%) отличались отсутствием потемнения. Максимальной оценкой вкусовых качеств характеризовались сорта Гарант, Лилея, Наяда, Concorde и др. – 8 баллов. При этом из 31 формы у 17 генотипов (54,8%) отмечены хорошие вкусовые качества (7 баллов и более). В целом, по сочетанию высоких показателей урожайности, крахмалистости и кулинарных качеств в 2007-2008 гг. среди оцененных родительских форм выделились сорта: Зарево, Наяда, Табор, Ягодка, Ausonia, Roko и гибрид Ке-31.
Характер расщепления по нематодоустойчивости к патотипу Ro1 в гибридном потомстве при внедрении возбудителя ЗКН
В 2007 году по изучаемому признаку исследовали 34 одноклубневых гибридных популяции, полученные от различных типов скрещивания: устойчивый x устойчивый, устойчивый x неустойчивый, неустойчивый x устойчивый, включая контроль неустойчивый x неустойчивый. На основании учета количества цист на корневой системе в соответствии со шкалой R. Schick, H. Stelter (1958) и И.Я. Понин (1968) генотипы по устойчивости к ЗКН подразделяли на VII групп, где первая и вторая группы - устойчивые формы, а седьмая – сильнопоражаемые. Из 1855 оцененных одноклубневых гибридов устойчивыми к ЗКН оказались 1011 форм. Таким образом, средний процент нематодоустойчивых форм по всем типам скрещивания составил 54,5 %. Максимальный выход таких форм отмечен в гибридной популяции Corolle Нида (устойчивый x устойчивый). В этой популяции из 34 оцененных гибридов выявлено 26 форм устойчивых к ЗКН или 86,7 %, из которых 25 – I группы устойчивости и 1 – II группы. Высоким процентом отбора по признаку нематодоустойчивости характеризовались также популяции: 1562 (Колорит Наяда) – 83,6 %; 1566 (Крепыш Нида) – 83,3%; 1569 (Rosanna Нида) – 83,3 % и 1575 (Arosa Наяда) – 77,0 %, того же типа скрещивания. Минимальный процент устойчивых к ЗКН форм отмечен в популяции от скрещивания устойчивый неустойчивый 1574 (Наяда Гусляр), в которой из 112 высаженных одноклубневых гибридов устойчивых оказалось лишь 31 или 27,7 %.
В целом следует отметить, что из всех изучаемых популяций наибольшим процентом отбора нематодоустойчивых форм отличались популяции от скрещивания устойчивый x устойчивый. Наибольший процент нематодоустойчивых гибридов отмечен в популяциях 1603 (Arosa Наяда) - 84,3%, 1590 (Дина Roko) – 80,0%, 1594 (Нида Roko) – 79,0%. Относительно невысокой частотой встречаемости гибридов устойчивых к ЗКН характеризовались популяции 1592 (Дина Condor), 1612 (Early Rose 88.16/20) и 1605 (Лина Corolle) – 38,5%, 39,4% и 40,4% соответственно. Средний процент устойчивых к ЗКН форм среди оцененных гибридов составил 60,9. В 2009 году при оценке 2562 одноклубневых гибридов, изучаемый фактор также характеризовался широким пределом варьирования. Наименьшая частота встречаемости устойчивых форм отмечалась в популяциях 1631 (88.16/20 R-128-6) и 1646 (2551-8 Табор), составляющая 37,8% и 39,1% соответственно. Данные популяции получены от скрещивания устойчивый неустойчивый и неустойчивый устойчивый. Максимальным процентом выхода устойчивых форм характеризовались популяции 1620 (Courage Крепыш) – 85,9, 1636 (Криница Крепыш) – 80,5, 1640 (2513-57 Крепыш) – 72,0. При этом следует отметить, что во всех этих популяциях в качестве одной из родительских форм использовался сорт Крепыш. Анализ результатов оценки гибридных популяций за годы исследований свидетельствует, что максимальным количеством устойчивых гибридов характеризуется тип скрещивания устойчивый устойчивый: от 71,0% в 2008 г. до 73,9% в 2007 г. В анализирующих скрещиваниях устойчивый неустойчивый и неустойчивый устойчивый за три года оценки средняя частота встречаемости нематодоустойчивых гибридов практически не превышала 58 % и составляла в 2007 г. – 37,8% и 41,4%, в 2008 г. – 41,4% и 57,8% , а 2009 г. – 47,4% и 51,0% соответственно (табл. 4.8). Исходя из того обстоятельства, что в типах скрещиваний неустойчивый устойчивый и устойчивый неустойчивый частота встречаемости устойчивых форм к ЗКН за годы исследований не превышала значение 58% и в среднем за три года имела показатели на уровне 42,2% и 50,1% соответственно, в потомстве данных типов скрещиваний соотношение нематодоустойчивых и восприимчивых гибридов составляет примерно 1:1, а в потомстве же от скрещивания устойчивый устойчивый – 3:1 (72,1%). Важно подчеркнуть, что большинство одноклубневых гибридов, полученных с участием нематодоустойчивых родителей в различных типах скрещивания были отнесены к первой или второй группе устойчивости. Данное обстоятельство позволяет прогнозировать возможность отбора значительного количества устойчивых к ЗКН форм при оптимальном подборе родительских пар и подтверждает доминантный тип наследования признака устойчивости к золотистой картофельной цистообразующей нематоде. Первый год полевого испытания 67 популяций одноклубневых гибридов различного происхождения проведено в условиях дерново-подзолистых пойменных почв ЗАО «Чулковское» Раменского района Московской области. Данные отбора среди одноклубневых гибридов хозяйственно-ценных признаков представлены в таблицах 4.9, 4.10 и 4.11.
В период вегетации 2007 г. по морфологическим признакам куста, интенсивности развития генотипов и устойчивости к болезням ботвы было оценено 1855 гибридных форм, относящихся к 32 популяциям. В процессе уборки, после браковки форм, не представляющих селекционной ценности из-за формы, глубины глазков и болезней клубней отобрано 145 гибридов с комплексом хозяйственно-ценных признаков, то есть процент отбора составил 7,8. При этом в ряде одноклубневых гибридных популяций не отобрано ни одного генотипа: 1549 (Adretta Нида), 1550 (Fiona Adretta), 1552 (93-169-6пг Явар), 1561 (Гусляр Нида), 1573 (96-5-7 Гусляр) и др. Наибольшим отбором характеризовались популяции: 1575 (Arosa Наяда), 1578 (Maestro Наяда) – 32,8% и 40,5% соответственно.
