Введение к работе
Актуальность темы. Озимая рожь – важнейшая зерновая культура России. Среди хлебных культур она предъявляет самые низкие требования к плодородию почвы, внесению удобрений и пестицидов, т.е. позволяет получить экологически чистую продукцию. Как перекрестно опыляемая культура озимая рожь является перспективной в плане использования эффекта гетерозиса и получения гибридов F1 на основе ЦМС (H.H. Geiger, 1985). Истинный гетерозис у ржи сопоставим с кукурузой и намного выше, чем у пшеницы, риса и ячменя, где он не превышает 5-10 % (H.H. Geiger, T. Miedaner, 1999).
Приоритетной задачей для селекции РФ является создание гибридных сортов озимой ржи на основе ЦМС. В Госреестре селекционных достижений РФ пока нет таких сортов, их необходимо создавать. Опыт селекционеров Германии по созданию гибридов ржи на основе ЦМС Р-типа убедительно показал преимущества гетерозисной селекции над популяционной, которые оцениваются дополнительной прибавкой урожая в среднем на 15%. В настоящее время гибридные сорта занимают около 70% от всех посевов под этой культурой, существенно потеснив популяционные сорта в большинстве стран центральной Европы, возделывающих рожь. Благодаря гибридным сортам средняя урожайность ржи в Германии увеличилась с 40 до 50 ц/га и более, что существенно повысило конкурентоспособность культуры. По сообщению H.H.Geiger and T.Miedaner (2009) за период с 1982 по 2005 гг. среднегодовая прибавка урожая за счет селекции гибридных сортов составила 51 кг, а за счет популяционных – 30 кг. К тому же превосходство гибридов над сортами-популяциями проявляется не только по урожайности, но и по более короткой длине стебля, лучшей устойчивости к полеганию, качеству зерна и другим признакам (M. Karpenstein-Machan and R . Maschka, 1996).
Для эффективной стратегии селекции гибридной ржи очень важно определить, какие виды генных взаимодействий участвуют в обеспечении наследственного полиморфизма селектируемых признаков, каков характер их экспрессии, в какой коррелятивной связи они находятся друг с другом, какова доля вклада конкретных генетических эффектов (аддитивных, доминантных и различного рода эпистатических) и в какой степени эти эффекты модифицируются факторами внешней среды. Одним из методов, используемых для изучения вышеперечисленных вопросов, является диаллельный анализ, позволяющий разложить генотипическую вариансу признака на отдельные компоненты - общую (ОКС) и специфическую (СКС) комбинационную способности и определить роль конкретных генетических взаимодействий в системе наследования признака.
Целью наших исследований было изучение комбинационной способности инбредных линий озимой ржи в системе диаллельных скрещиваний и сравнительная оценка основных видов генных взаимодействий, влияющих на величину селекционно важных признаков.
В задачи исследований входило:
- изучить проявление гипотетического и конкурсного гетерозиса у межлинейных гибридов F1 по урожайности и элементам структуры урожая, а также по признакам качества зерна;
- провести оценку инбредных линий по общей и специфической комбинационной способности и выделить наиболее перспективные из них для целей гибридной селекции;
- оценить параметры генетической вариансы основных количественных признаков и изучить стабильность систем их генетического контроля;
- изучить характер наследования признаков устойчивости к болезням у межлинейных гибридов F1 озимой ржи.
Научная новизна. Проведен генетический анализ 17 количественных признаков у 5 инбредных линий озимой ржи в системе диаллельных скрещиваний. Наиболее высокий гипотетический гетерозис проявился по урожайности зерна (174,6%) и в меньшей степени – по числу продуктивных стеблей на 1 м2 (47,3%), числу зерен в колосе (41,8%), высоте растений (34,4%), массе 1000 зерен (31,4%). По всем признакам качества зерна гипотетический гетерозис проявился положительно, кроме содержания белка, по которому он был отрицательным (-11,6%).
В наследственную вариансу признаков достоверный вклад вносили как общая (ОКС), так и специфическая (СКС) комбинационные способности. В зависимости от долевого вклада этих компонентов выделено 2 группы признаков: 1) низконаследуемые, у которых доля варианса ОКС ниже вариансы СКС (урожайность, число продуктивных стеблей на 1 м2, число зерен в колосе, высота растений и содержание крахмала) и 2) высоконаследуемые, у которых вклад эффектов ОКС устойчиво превышает вклад эффектов СКС (зимостойкость, масса 1000 зерен, натура зерна, число падения, высота амилограммы, вязкость водного экстракта, температура клейстеризации крахмала, формоустойчивость подового хлеба, объем формового хлеба, содержание белка в зерне, поражение снежной плесенью и бурой ржавчиной). Проанализированы параметры генетической детерминации признаков из различных групп и предложены методы их селекционного улучшения.
Установлено, что системы генетического контроля большинства изученных признаков находятся в тесном взаимодействии с лимитирующими факторами среды. Под их влиянием они изменяют спектр эффективных генов, детерминирующих среднюю величину и генетическую вариансу признаков. По этой причине долевой вклад каждого типа генного взаимодействия в экспрессию признаков не является стабильным и варьирует под влиянием погодных условий года. Устойчивость к полеганию у ржи является одним из лимитирующих факторов, который может изменять спектр генов, контролирующих содержание крахмала в зерне ржи, а в конечном итоге –продуктивность.
Практическая ценность. Показано, что в целях повышения эффективности селекции озимой ржи по признакам с низкой наследуемостью, по которым варианса СКС устойчиво превышает вариансу ОКС, инбредные линии и гибриды необходимо интенсивно селектировать на короткостебельность, устойчивость к полеганию, высокую продуктивную кустистость, озерненность колоса и крупность зерна, а полевые испытание на продуктивность проводить в различных экологических условиях. Селекционное улучшение инбредных линий по признакам с относительно высокой наследуемостью, по которым варианса ОКС устойчиво превышает вариансу СКС, необходимо проводить по принципу кумулятивного накопления у них ценных генов с помощью рекуррентного отбора. При селекции инбредных линий по признакам с сильным взаимодействием генотип-среда целесообразно использовать раннее прогнозирование комбинационной способности по степени фенотипической выраженности у них этих признаков. В гибридной селекции предложено использовать перспективные линии Н-649, Н-451 и Н-842, характеризующиеся высокими оценками ОКС по урожайности и другим признакам, а также межлинейный гибрид F1 msН-649 х mfН-451, который за годы исследований дал урожай 81,4 ц/га, превысив стандарт Валдай на 17,8% при более высокой устойчивости к полеганию (на 2,0 балла).
Апробация работы. Основные результаты исследований по теме диссертации доложены и обсуждены на научно-техническом совете селекцентра Московского НИИСХ «Немчиновка» (2011, 2012 гг.) и на Всероссийской научно-практической конференции по селекции, семеноводству, технологии и переработке озимой ржи (г. Екатеринбург, 28-29 июня 2012).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 193 стр. компьютерного текста, содержит 91 таблицу, иллюстрирована 18 рисунками, состоит из введения, 5-ти глав, выводов и рекомендаций для практической селекции. Список цитируемой литературы включает 201 наименование, в том числе 97 на иностранных языках.
