Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История и современное состояние селекции озимой ржи с использованием эффекта гетерозиса (обзор литературы)
1.1. Краткие сведения об использовании метода инцухта в селекции озимой ржи 9
1.2. Проявление инбредной депрессии при последовательном самоопылении растений озимой ржи 14
1.3. Типы цитоплазматической стерильности и современная технология получения инбредных линий озимой ржи методом инцухта 20
1.4. Основные принципы конструкции гетерозисных гибридов озимой ржи на основе ЦМС Пампа-типа 29
1.5. Основные требования к инбредным линиям озимой ржи и задачи гибридной селекции применительно к условиям Центрального Нечерноземья 34
Глава 2. Агрометеорологические условия, исходный материал и методика проведения исследований
2.1. Агрометеорологические условия проведения полевых опытов 40
2.2. Исходный материал и методика исследований 47
Глава 3. Селекционная оценка инбредных линий по различным хозяйственно-ценным признакам и свойствам
3.1. Зимостойкость 51
3.2. Высота растений 55
3.3. Скороспелость 61
3.4. Устойчивость к полеганию 69
3.5. Число цветков в колосе 74
3.6. Число зерен в колосе 77
3.7. Озерненность колоса 81
3.8. Масса 100 зерен 85
3.9. Масса зерна с колоса 89
Глава 4. Изменчивость и наследуемость хозяйственно-ценных признаков у инбредных линий озимой ржи 101
Глава 5. Адаптивный потенциал и экологическая устойчивость инбредных линий озимой ржи 112
Глава 6. Иммунологическая оценка инбредных линий озимой ржи
6.1. Снежная плесень (Fusarium nivale) 123
6.2. Мучнистая роса (Erysiphe graminis) 126
6.3. Бурая ржавчина (Puccinia dispesa) 130
6.4. Стеблевая ржавчина (Puccinia graminis) 134
6.5. Спорынья (Claviceps purpurea) 137
Выводы 146
Рекомендации для практической селекции 150
Литература 152
- Краткие сведения об использовании метода инцухта в селекции озимой ржи
- Агрометеорологические условия проведения полевых опытов
- Устойчивость к полеганию
- Снежная плесень (Fusarium nivale)
Введение к работе
Актуальность темы исследований. Озимая рожь является важной зерновой культурой России. Однако большинство возделываемых сортов ржи по причине селекционного несовершенства недостаточно соответствуют требованиям интенсивного земледелия, что отрицательно сказывается на урожайности и стабильности валовых сборов зерна. В ряде стран Европы пришедшие на смену сортам-популяциям более урожайные гибриды Fi резко усилили конкурентоспособность ржи в сравнении с пшеницей, ячменем и другими культурами, особенно на бедных по плодородию почвах (F. Machan, 1994). Причиной повышенного интереса к гибридным сортам ржи является более высокая их урожайность, технологичность и широкий спектр использования продукции. Средняя прибавка урожая зерна ржи в ФРГ у гибридов Fi составила 10ц/га по 177 сортоопытам при уровне урожайности 70-80ц/га (М. Karpenstein-Machan and R. Maschka, 1996). В РФ работы по селекции гетерозисных гибридов озимой ржи ведутся очень слабо. Селекцию в этом направлении целесообразно расширять, несмотря на имеющиеся трудности. Важнейшая проблема в селекции гибридной ржи- создание исходного материала с высокой адаптацией к почвенно-климатическим условиям данного региона. Важность этой задачи бы-лоцтоложенс(.в основу настоящей работы.
Цель и задачи исследований. Основной целью исследований было селекционное изучение 115 самоопыленных линий озимой ржи, созданных в лаборатории озимой ржи НИИСХ ЦРНЗ.
В задачу исследований входило:
1. Провести полевую оценку инбредных линий по основным признакам струк
туры урожая и выделить лучшие генотипы, характеризующиеся высокой собст
венной продуктивностью, зимостойкостью, скороспелостью, короткостебель-
ностью и устойчивостью к полеганию.
-
Изучить степень изменчивости и наследуемости основных хозяйственно-ценных признаков у инбредных линий озимой ржи.
-
Определить уровень фенотипической стабильности и пластичности признаков и оценить степень их корреляционной зависимости.
4 4. Провести иммунологическую оценку самоопыленных линий и выделить лучшие формы по устойчивости к поражению снежной плесенью (Fusarium ni-vale), мучнистой росой (Erysiphe graminis), бурой (Puccinia dispersa) и стеблевой (Puccinia graminis) ржавчиной, спорыньей (Claviceps purpurea).
Научная новизна. Проведена сравнительная оценка гомозиготных ин-бредных линий озимой ржи по комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств. По всем анализируемым признакам выявлен высокий дифференцирующий эффект инбридинга. Установлено, что по признакам продуктивности колоса инбредные линии уступают стандарту/на _ ?1т/Ъ_ %, по высоте растений линии были ниже на 23,8%, по зимостойкости - на 13,5%. Показана возможность отбора короткостебельных и относительно зимостойких инбредных генотипов. Выявлены существенные различия между раннеспелыми и позднеспелыми линиями по крупности зерна. Показана возможность селекции инбредных генотипов с более высокой экспрессией отдельных признаков. Определены пороговые значения для двух важнейших селекционных признаков- высоты растения и массы зерна с колоса, позволяющие селектировать короткостебель-ные и высокопродуктивные инбредные линии при уровне интенсивности отбора 10%. Установлено, что по устойчивости к снежной плесени, бурой и стеблевой ржавчине самоопыленные линии уступают стандарту соответственно на 21,5%, 2,1% и 8,2%. По устойчивости к спорынье инбредные линии уступают стандарту в 6 раз (1,2 рожка и 0,2 рожка на 10 колосьев). Выявлен высокий дифференцирующий эффект инбридинга по резистентности к спорынье. Показана возможность отбора иммунных инбредных генотипов и их дальнейшего использования как источников устойчивости.
Практическая ценность. Для целей гибридной селекции выделены отдельные линии с четко выраженной короткостебельностью, зимостойкостью, раннеспелостью, устойчивостью к полеганию, крупнозерностью, высокозер-ненным и высокопродуктивным колосом (всего выделено 32 линии). Показана возможность отбора инбредных линий, удачно сочетающих в себе комплекс хозяйственно-ценных признаков. При селекции инбредных линий на сочетание
5 признаков продуктивности и короткостебельности установлен селекционный порог по этим двум критериям, который для массы зерна с колоса составляет не менее 50% от уровня стандарта, а для высоты растений — не более 80% от уровня стандарта. Выделена линия Н-274, обладающая полным иммунитетом к стеблевой ржавчине.
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на международной научно-практической конференции по селекции, семеноводству, технологии возделывания и переработке озимой ржи (НИИСХ Северо-Востока, 2003), на международной научно-практической конференции "Принципы и методы оптимизации селекционного процесса сельскохозяйственных растений"(Белорусский НИИ земледелия и селекции, Жодино, 2004г).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано/"научны^рабо-т, .
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 169 страницах машинописного текста, содержит 47 таблиц, иллюстрирована 12 рисунками; состоит из введения, 6-ти глав, выводов и предложений для селекционной практики. Список использованной литературы включает 223 наименования, в т.ч. 105 на иностранных языках.
Краткие сведения об использовании метода инцухта в селекции озимой ржи
Чарльз Дарвин (1877) одним из первых заметил, что перекрестное опыление у растений повышает их продуктивность, а самоопыление приводит к уменьшению их продуктивности и плодовитости, В 1905 г в США Е. Ист начал проводить первые опыты по принудительному самоопылению у кукурузы (Е.М. East, 1908). Некоторые линии путем самоопыления он размножал в течении 30 поколений (D.F. Jones, 1908). Нарастание депрессии в первых 10 поколениях Ист объяснил переходом в гомозиготное состояние ряда полулетальных рецессивных генов, а постепенное замедление этой депрессии после 10 поколений- затуханием перехода большинства рецессивных полуаллелей в гомозиготное состояние. Одновременно началось изучение и генетических процессов при инбридинге. Работами Райта (S. Wright, 1921) и Д.С Фолконера были заложены теоретические основы генетики инбридинга. Авторы проанализировали генетические процессы происходящие в инбредных поколениях, разработали теоретические модели генетической изменчивости при инбридинге, описали математические методы оценки уровня инбридинга в популяциях.
При инбридинге у перекрестников увеличивается гомозиготность растений, что обуславливает дифференциацию исходного материала (Г.В. Гуляев, 1984). Доля гетерозигот в каждом инбредном поколении снижается в два раза, а доля гомозигот возрастает на такую же величину. Уже к пятому инбредному поколению число самоопыленных гомозиготных особей во всей популяции достигает 96,9%, а через десять поколений- 99,9%. Скорость закрепления гомозиготности зависит от степени различия генотипов по числу пар генов и от величины исходной популяции (С. Бороевич, 1984). У перекрестноопыляющихся видов растений, в отличие от самоопылителей, появление и закрепление рецесивных генов в гомозиготном состоянии при инбридинге возрастает, результатом чего является резко выраженная инбредная депрессия в потомстве (И.М. Молчан, 1979). Она выражается в уменьшении высоты растений, их мощности, снижении жизнеспособности и урожайности. Это происходит до тех пор, пока растения не достигнут инбредного минимума, т.е. такого состояния потомства, когда депрессия достигает наивысшего выражения и дальнейшего снижения мощности и жизнеспособности особей в последующих инбредных поколениях не происходит (Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко, 1983).
Самоопыление у ржи, как метод селекции, впервые начал применять Римпау (W. Rimpau, 1877) в Германии. Проанализировав полученные данные, он пришел к выводу, что способность ее к самоопылению ограничена из-за низкой завязываемости зерна при инцухте. В его опытах при изоляции одиночных колосьев завязываемость зерна составляла 1,1 %,а при изоляции 2-х колосьев-1,7%. Аналогичные данные были получены А.А. Краснюком (1941). Он констатировал, что кроме низкой завязываемости при самоопылении имеет место снижение массы зерна с колоса, уменьшение всхожести зерна, массовый альбинизм и карликовость растений. В опытах В.И.Антропова (1938) наибольшая группа сохранившихся линий давала от 3 до 10% зерен в колосе от числа цветков. Брюбейкеру (Н. Brewbaker, 1926) удалось получить фертильные линии ржи с плодовитостью 19,4%. Г.Нильсон (G. Nilsson, 1937) установил, что разные сорта ржи и разные растения одного и того же сорта неодинаково относятся к инцухту. При длительном инцухте ему удалось получить высокофертильные линии ржи. Проанализировав свой многолетний опыт работы по селекции ржи инцухт-методом, он пришел к выводу, что эта культура обнаруживает примерно такой же уровень гетерозиса, что и кукуруза.
Однако создать высокоурожайные гибриды ржи по типу кукурузы долго не удавалось. Причина заключалась в том, что из-за высокой степени самонесовместимости у ржи очень трудно в большом масштабе получить гомозиготные самоопыленные линии, относительно хорошо адаптированные к почвенно-климатическим условиям произрастания в ржаносеющих областях. Особенно остро стояла проблема низкой продуктивности инцухт-линий. По этой причине большинство исследователей (В.И. и В.Ф. Антроповы, 1929; К.Ф. Агеев, 1929; З.Д. Прянишникова, 1934; А.А. Краснюк, 1936, 1941) стремились методом инцухта получить фенотипически выравненные хозяйственно-ценные сорта. Однако из-за сильной инбредной депрессии они не имели преимуществ по урожайности, зимостойкости и другим признакам над популяционными сортами (А.А. Краснюк, 1941). Несмотря на большие масштабы работ, методом интенсивного инбридинга не удалось вывести ни одного популяционного сорта ржи. В связи с этим интерес к применению инцухта постепенно ослабел.
Сходные результаты при использовании инцухта в качестве анализатора популяций перекрестноопыляющихся растений были получены по сахарной свекле (И.А. Шевцов, А.Г. Кулик, 1973; Н.Я. Вайсман, 1982), люцерне (L. Gumaniu, 1985; A. Jelinovska, 1986), подсолнечнику (A. Kovacik, 1974), белому клеверу (А. Соре Will, 1978).
Использование инбридинга нашло широкое применение для получения гибридов кукурузы. Получение инцухт-линий и последующая их гибридизация оказались весомой альтернативой методу массового отбора в повышении урожайности. Заметный прогресс наметился после того, как, Джонс (D.F. Jones, 1918) предложил использовать двойные межлинейные гибриды кукурузы для промышленных посевов. При удачном скрещивании предварительно подобранных родительских форм проявляется гетерозис и связанное с ним увеличение урожайности. Это явление селекционеры многих стран мира используют для создания гибридных сортов. В результате проявления эффекта гетерозиса удается получить гибриды Fi, превышающие по урожайности лучшие сорта на 15-50 % (Ф. Бриггс и П. Ноулз, 1972; С. Бороевич, 1984).
Агрометеорологические условия проведения полевых опытов
Полевые и лабораторные исследования проводили в лаборатории селекции озимой ржи НИИСХ ЦРНЗ (Немчиновка, Московской области) в период с 2002 по 2005 гг. Характеристика агрометеорологических условий за 2002-2005гг. приведена в табл. 2.
Начало сентября 2002 г. по наблюдениям агрометеостанции в Немчиновке было теплым и сухим. Продуктивной влаги в пахотном слое было всего 11мм, что явилось неблагоприятным фактором для прорастания семян. Прошедшие в середине сентября и в октябре дожди значительно пополнили влагозапасы в почве, что оказало благоприятное воздействие на развитие растений, (рис. 3 и 4). Сумма выпавших осадков в октябре составила 127,9 мм при норме 57 мм. В целом октябрь характеризовался прохладной дождливой погодой. Среднемесячная температура воздуха была ниже среднемноголетних данных на 1,9С. Сложившиеся условия способствовали прекращению активной вегетации озимых во второй декаде месяца. Погода в ноябре была неустойчивой. Во второй и третьей декаде вследствие повышения температуры воздуха отмечался сход снега и оттаивание почвы.
Зима 2002/03 года характеризовалась холодной погодой. Почва промерзла на глубину до 64 см., на полях залегал высокий снежный покров ( 34-35см). Минимальная температура на глубине залегания узла кущения не опускалась ниже 10С. Расход питательных веществ на дыхание был незначительным и несмотря на продолжительную зимовку (сход снегового покрова отмечен в первой декаде апреля) растения находились в удовлетворительном состоянии. Поражения посевов снежной плесенью не наблюдалось. Возобновление вегетации наступило во второй декаде апреля.
В течении мая удерживалась теплая погода, что благоприятствовало росту и развитию озимых зерновых. Среднесуточная температура воздуха превысила среднемноголетние значения для Немчиновки на 2,5, а сумма выпавших осадков составила 148% от среднемноголетней нормы.
Температурный режим июня был ниже среднемноголетних значений на 1,1 С. Осадков выпало больше на 40% от среднегодовой нормы. В июле количество выпавших осадков превышало среднегодовую норму на 10%, а среднесуточная температура воздуха была выше среднемноголетних значений на 2,4С. В августе температурный режим был ниже среднемноголетних значений на 2,1С, а сумма выпавших осадков превысило норму на 93%. Выпадение дождей способствовало переувлажнению почвы, что вызвало полегание посевов зерновых перед уборкой.
В целом вегетационный период в 2002/2003 году характеризовался умеренным температурным режимом с большим количеством выпавших осадков. Сумма эффективных температур (выше 5С) за вегетационный период составила 1591, что на 130 выше средних многолетних значений. Количество выпавших осадков составило 343,7 мм при норме 291 мм.
Осень 2003 г характеризовалась теплой погодой с выпадением осадков в пределах средней многолетней нормы. Эти условия сформировали оптимальный температурный режим воздуха и почвы, что способствовало дружному прорастанию семян и хорошему развитию всходов. Теплая погода сохранялась до середины октября, после чего наступило похолодание и активная вегетация ржи закончилась.
Перезимовка озимой ржи в 2003-2004 гг проходила благоприятно. Минимальная температура на глубине залегания узла кущения в основном отмечалась в пределах -2С, а в период похолодания понижалась до -5, но до критических значений не доходила. В целом зима 2003/04 года характеризовалась превышением среднемесячных температур на 2-4 С от среднемноголетних значений. Количество выпавших осадков было неодинаковым. В декабре их было на 26,5% меньше среднемноголетних значений. Январь и февраль характеризуются превышением выпавших осадков над среднемноголетнеи нормой на 91% и 38% соответственно. Высота снежного покрова в зимние месяцы была в пределах нормы.
Результаты отращивания проб, взятых в январе и феврале, показали, что зимовка прошла благополучно и процент гибели растений не превышал естественную норму.
Весна 2004г была ранняя, переход среднесуточной температуры через 0С отмечался во второй декаде марта, что на две недели раньше среднемноголетних сроков. После схода снежного покрова посевы ржи были сильно поражены снежной плесенью (83%), что привело к значительной гибели растений. Это связано с тем, что в результате теплой погоды в зимние месяцы глубина промерзания почвы составила 1-3 см., при норме 69см. Активная вегетация растений началась во второй декаде апреля. Температура воздуха и сумма выпавших осадков в апреле были близки к среднемноголетнеи норме.
Температурный режим мая находился в пределах среднемноголетнеи нормы с выпадением осадков выше многолетних значений на 47%. Это привело к увеличению влагозапасов в почве, что благоприятно отразилось на росте и развитии растений.
В июне установилась прохладная сухая погода. Среднедекадная температура воздуха была ниже на 1,2С среднемноголетних значений, а сумма осадков меньше на 6,1мм от нормы. В июле отмечена жаркая погода с сильными осадками. Сумма осадков составила 126,3 мм и превысило многолетнюю норму на 58%, что привело к полеганию посевов зерновых. Август был сухой, осадков выпало 64% от среднемноголетних значений и выпали они на фоне более высоких среднесуточных температур ( выше среднемноголетних на 2,3С).
Устойчивость к полеганию
Устойчивость к полеганию у ржи является сложным признаком и обусловлена кумулятивным действием различных факторов. Основными из них является высота растений, прочность соломины, масса зерна с колоса и развитие корневой системы ( Л. Гроховски, 1979). Поэтому селекция сортов ржи с укороченным стеблем является одним из наиболее эффективных путей повышения устойчивости к полеганию.
Н.Д. Мухин и Т.И. Пугачева (1973) отмечают, что высокорослые растения склонны к полеганию в большей степени, потому что нагрузка на единицу стебля у них выше, чем у низкорослых растений. Этим объясняется отрицательная корреляция между высотой растений и устойчивостью к полеганию. Однако, короткостебельность влечет за собой снижение многих элементов продуктивности колоса и в конечном счете урожая зерна в целом (А.А. Гончаренко, 1989). Поэтому задача создания короткостебельных и высокопродуктивных форм ржи является сложной, так как признак короткостебельности обусловлен действием многих генов в рецессивном состоянии, а урожай зерна определяется гетерозиготным состоянием многих генов (Н.Д. Мухин, Т.И. Пугачева, 1973; В. Великовский, 1979). Селекция гибридов озимой ржи с высокой устойчивостью к полеганию усложняется тем, что при скрещивании инбредных линий, как правило, проявляется гетерозис по высоте растений. Это снижает потенциал их устойчивости к полеганию.
Применив жесткий критерий отбора по устойчивости к полеганию, нам удалось выделить 19 (16,5%) инбредных линий, характеристика которых приведена в таблицах 12 и 13.
Как видно, отобранные линии имели высокую устойчивость к полеганию (в среднем 8,0 баллов) и превышали стандарт и среднее по 115 линиям на 2,5 балла. По высоте растений они были короче стандарта на 32 см. Тем не менее эта группа линий на 10 см превышала короткостебельную группу линий (см. табл.5).
Только 4 линии с коротким стеблем (Н-383, Н-415, Н-560 и Н-815) попали в группу высокоустойчивых к полеганию. Из этого следует, что в потенциале этого признака важную роль играет прочность стебля. В этом убеждают данные табл.6, из которых видно, что у короткостебельных линий прочность стебля на излом была на 97 г ниже, чем у линий устойчивых к полеганию. Практически по всем элементам продуктивности они были на уровне среднего по всей изучаемой группе. Масса зерна с колоса у них составила 0,74 г (39,6%) от уровня стандарта), а масса с растения 4,4 г или 34,9% от уровня стандарта. Кроме низкой продуктивности данная группа характеризуется мелкозерностью (59,9%) от уровня стандарта). Наименьшее снижение отмечено по продуктивной кустистости (86,6%о), числу цветков в колосе (85,9% ) и по озерненности колоса (77,0%)). Кроме этого, инбредные линии в сравнении со стандартом имели более низкую зимостойкость (4,4 балла), отличались позднеспелостью (50,5 дней), сильнее поражались снежной плесенью (65,8%), бурой и стеблевой ржавчиной (44,7%о, 33,8%») и спорыньей (0,7 рожка на 10 колосьев).
По данным Ф.Т. Кондратенко и А.А. Гончаренко (1974) устойчивость к полеганию растений связана не только с высотой растений, но и с прочностью стебля (доля влияния 12,5%о). В литературе имеются данные о высокой эффективности селекции неполегающих сортов по признаку прочности верхнего междоузлия (А.А. Гончаренко, В.Н. Точилин, 1992; В.Н. Точилин, 1994).
В наших опытах выявлена существенная положительная корреляция между высотой растений и прочностью стебля, (г=0,23), а также между силой излома подколосового междоузлия и устойчивостью к полеганию (г=0,17) (достоверность на 5% уровне значимости).
Хотя данная группа инбредных линий характеризуется низкой продуктивностью, нам удалось выделить линии Н-24, Н-438, Н-542, Н-970 с хорошей устойчивостью к полеганию (7,5-9,0балла) и продуктивностью колоса. Средняя масса зерна с колоса у этих линий составила 1,08 г (57,7% от стандарта), что на 17,1% выше, чем в среднем по выборке. Высокая продуктивность колоса у линий Н-24, Н-438, Н-970 обусловлена высоким числом зерен в колосе (39,5- 44,0) и высокоозерненным колосом (66,8-75,0%), а у линии Н-542- высокой крупностью зерна (3,12г). По высоте растений выделенные линии имели сходные значения со средним по опыту (90-94см), за исключением линии Н-970, у которой высота растений составила 112см. По силе излома подколосового междоузлия (650-764 г) данные линии превышали среднее по выборке (633 г) на 2,7-20,7%, но уступали стандарту (884 г) на 13,6-26,5%. В сравнении со стандартом эти линии отличались меньшей зимостойкостью (4,3-5,0 балла) и в основном, они были более позднеспелыми (50,5-51,5дней), за исключением линии Н-542, у которой период от начала вегетации до колошения составил 46,0 дней. Также они сильнее поражались снежной плесенью (55,0-75,0%) И спорыньей (0,2-0,6 рожка на 10 колосьев). Степень поражения мучнистой росой (21,7-40,0%), бурой (31,7-41,7%) и стеблевой (15,0-62,5%) ржавчиной у данных линий была на уровне стандарта.
На основе вышеизложенного можно заключить, что в процессе инбридинга у инцухт-линий снижение уровня устойчивости к полеганию не происходит. Средняя величина признака у всех изученных линий была сходна со значениями стандарта и составила 5,5 балла. Однако неполегаемые линии отличаются низкой продуктивностью колоса и растения. Поэтому прямой отбор линий по устойчивости к полеганию необходимо проводить только при параллельной оценке их по продуктивности. Методом направленного отбора нам удалось выделить 19 (16,5%) инбредных линий, у которых средняя устойчивость к полеганию находилась на уровне 8,0 балла. Превышение над стандартом и средней по выборке составило 2,5 балла или 42,8%. По комплексу других признаков и свойств наибольший интерес для гибридной селекции представляют линии Н-24, Н-438, Н-542 и Н-970.
Снежная плесень (Fusarium nivale)
Снежная плесень - широко распространенное заболевание, вызывающее выпревание посевов озимой ржи. Основной возбудитель заболевания - широко специализированный факультативный паразит Fusarium nivale (Fr) Ces ( H.A. Наумов, 1940; J. Benada, 1963 и др.).
В годы эпифитотии развитие снежной плесени может приводить к гибели более 30% посевов озимых культур (В.А. Моисейчик, 1968). Развитие снежной плесени на инфицированных растениях начинается осенью и продолжается зимой при благоприятных для возбудителя условиях. Рано весной среди посевов ржи видны участки мертвых или отмирающих растений. Пораженные растения покрыты обильным белым ли слегка розовым налетом. Наибольшего развития снежная плесень достигает тогда, когда инфицированные растения находятся под плотным снеговым покровом в течении 80-100 дней при отсутствии или слабом промерзании почвы ( А.Н. Тиунов и др., 1969; Т. Stachyra, 1959).
Выявлен полигенный характер наследования признака устойчивости к снежной плесени (Т.К. Шешегова, Л.И. Кедрова и др., 2003). Эти же авторы считают, что исследования по идентификации генов устойчивости целесообразно проводить с инбредными линиями, которые характеризуются иммунологической однородностью во взаимодействии с этим патогеном.
Весьма актуальными являются исследования, направленные на выявления источников устойчивости к снежной плесени. Оценка 115 инбредных линий озимой ржи, которая проводилась нами в 2003-2005 гг., позволила выявить 10 относительно устойчивых форм, характеристика которых представлена в таблицах 35 и 36.
Из представленных данных видно, что даже относительно лучшие линии озимой ржи не проявили абсолютной устойчивости к болезни. Это соответствует литературным данным, что в генофонде озимой ржи имеется очень низкая частота генов, определяющих устойчивость к снежной плесени (А.В. Овсянкина, 2003; Т.В. Бирюкович, Э.П. Урбан, 2003)
Степень поражения снежной плесенью у отобранных линий в среднем составила 42,5% и была на одном уровне со стандартом (43,3%). Среднее поражение по 115 линиям составило 64,8%, что на 22,3% выше, чем у отобранных линий. По степени поражения бурой (38,2%), стеблевой ржавчиной (19,3%), спорыньей (0,2 рожка на 10 колосьев) и по устойчивости к полеганию (5,5 балла) выделенная группа линий была на уровне стандарта. Отмечен более низкий процент поражения инцухт-линий мучнистой росой (27,2%»), чем у стандарта (37,1%). Кроме этого, данные линии характеризовались более высокой зимостойкостью (6,1 балл), но оказались более позднеспелыми (50,1 день).
Выделенные линии отличались короткостебельностью и повышенной продуктивной кустистостью. Средняя высота растений у них составила 98см, что на 24см ниже стандарта, а продуктивная кустистость находилась на уровне стандарта (6,6 стеблей). По мнению Т.В. Бирюкович и Э.П. Урбан (2003) продуктивная кустистость является важным критерием выносливости растений к снежной плесени. Этот признак позволяет судить о регенерационной способности растений. Чем выше этот показатель, тем большую ценность в селекционном плане может представлять исследуемый материал.
По сравнению со стандартом для отобранных линий характерна низкая продуктивность колоса (0,81г), меньшее число цветков (53,0) и зерен в колосе (31,3), более мелкое зерно (2,32г) и низкая прочность стебля (544г). Наиболее резкое снижение отмечено по массе зерна с колоса (43,3% от уровня стандарта) и с растения (39,7%) и по массе 100 зерен (58,8%), наименьшее- по продуктивной кустистости (98,5%) и числу цветков в колосе (87,4%).
Полученные данные позволяют заключить, что вследствие инбредной депрессии инцухт-линии озимой ржи снежной плесенью поражались в среднем на 21,5% сильнее, чем стандарт. Методом направленного отбора удалось выделить 10 инбредных форм (8,7%) со степенью поражения на уровне сорта Валдай. Для данных линий характерна относительная короткостебельность (98см), более высокая продуктивная кустистость (6,6стеблей) и лучшая зимостойкость (6,1 балла).
Возбудитель болезни- узкоспециализированный паразит Erysiphe graminis D.C.f. Secalis Marchal. Мучнистая роса широко распространена на посевах ржи, и её вредоносность достигает значительных размеров. Сильное развитие болезни может приводить к недобору урожая зерна озимой ржи порядка 5-17% (J. Kochling, W. Frotsher, 1975). Исследования, проведенные на образцах короткостебельной диплоидной ржи показали, что у растений, пораженных на 30-60%, урожай зерна на 31-44% меньше, чем у растений, устойчивых к болезни (В.Д. Кобылянский, О.В. Солодухина, 1979). Полученные данные свидетельствуют о том, что на короткостебельной ржи развитие болезни более вредоносно, чем на высокостебельной (О.В. Солодухина, 2003).
Снижение продуктивности растений происходит за счет уменьшения числа колосков, числа зерен в колосе, массы 1000 зерен. Сильного поражения мучнистой росой следует ожидать при высокой влажности воздуха. Возбудитель болезни чувствителен к высоким температурам, поэтому заболевание развивается хуже в более жаркие летние месяцы.
Первые олигогены, обуславливающие устойчивость ржи к мучнистой росе, идентифицированы В.Д. Кобылянским (1975). Им был установлен монофакторный контроль к популяции патогена при неполном доминировании признака устойчивости. Растения, гомозиготные по гену Ег были устойчивы во всех фазах своего развития (В.Д. Кобылянский, 1975).
В Германии для изучения наследования устойчивости к мучнистой росе немецкие ученые W. Kast и Н. Geiger (1982) использовали коллекцию инбредных линий озимой ржи, различных по степени устойчивости к мучнистой росе. Гибриды Fj от скрещивания частично устойчивых линий были сходны с менее устойчивыми родительскими формами, что указывало на рецессивный тип наследования устойчивости. Иммунитет к заболеванию в этих опытах контролировал один доминантный ген, которому был присвоен символ Rm2.
