Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ-— - - —4
ГЛАВА 1. ДИПЛОИДНЫЕ ХЛОПЧАТНИКИ (2п = 26) 11
Дикорастущие диплоидные виды— - — 11
Морфологические особенности дикорастущих диплоидов— 12
Биологические особенности дикорастущих диплоидных видов 15
Использование в селекции дикорастущих диплоидных видов 21
ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ РАБОТ,
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ-- —- 31
2.1 .Материал исследования - — 32
2.2. Методика исследования— — - —34
ГЛАВА 3. СИНТЕЗ ПОЛИПЛОИДНОГО РЯДА
И СКРЕЩИВАЕМОСТЬ В РОДЕ GOSSYPIUM 37
ГЛАВА 4. СИСТЕМА РАЗМНОЖЕНИЯ В РОДЕ GOSSYPIUM L—- --—44
ГЛАВА 5 СТАРОСВЕТСКИЕ ДИПЛОИДНЫЕ ВИДЫ И
ИХ ГИБРИДЫ (2п=26) — —- 56
5.1 Формирование тетрад микроспор и фертильность
пыльцевых зерен у диплоидов (2п=26)— - - — —57
ГЛАВА 6. ТРИПЛОИДНЫЕ ГИБРИДЫ (Зп=39) —60
Морфологическое описание 60
Коньюгация хромосом — - - 63
Формирование тетрад микроспор 77
Фертильность генеративной сферы - 80
ГЛАВА 7. ТЕТРАПЛОИДНЫЕ ФОРМЫ ХЛОПЧАТНИКА (4п=52) 82
7.1. Естественные тетраплоидные виды 82
7.1.1. Морфо-биологические особенности и технологические свойства тетрап-
лоидных видов хлопчатника - - 82
7.2. Получение искуственных авто... и аллотетраплоидов— — 86
7.2.1. Морфологическое описание искусственно
синтезированных тетраплоидов - 86
Величина пыльцевых зерен синтезированных тетраплоидов 87
Формирование тетрад микроспор и фертильность синтезированных тетраплоидов хлопчатника— — — -88
7.3. Скрещиваемость искусственных и
l естественных тетраплоидов хлопчатника — 89
7.3.1. Цитологическая характеристика тетраплоидных гибридов 93
7.3.2 Формирование тетрад микроспор и фертильность
тетраплоидных гибридов - - 94
ГЛАВА 8 ГЕКСАПЛОИДЫ ХЛОПЧАТНИКА (6п=78) —95
8.1. Морфологические и хозяйственно-ценные признаки
гексаплоидов хлопчатника - -96
8.2. Характер коньюгации хромосом и формирование тетрад
микроспор гексаплоидов хлопчатника — —98
8.3. Фертильность генеративной сферы гексаплоидных форм хлопчатника —102
ГЛАВА 9. ПЕНТАПЛОИДЫ (5п=65) - — 106
Морфологическое описание - - 106
Характер коньюгации хромосом, образование тетрад
микроспор и фертильность пыльцевых зерен — 106
ГЛАВА 10. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛИПЛОИДНОГО РЯДА ВИДА
Ъ G. ANOMALUM WAWRA ЕТ PEYR. В СОЗДАНИИ ЛИНИЙ
ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ— - -—ПО
ГЛАВА 11. ИЗУЧЕНИЕ ОБРАЗЦОВ И ЛИНИЙ ХЛОПЧАТНИКА ВИДА
G.HIRSUTUM В АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ-— 123
ВЫВОДЫ 137
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ - —138
ЛИТЕРАТУРА— —-- —— -—140
#
Введение к работе
Актуальность проблемы. Хлопчатник - одна из основных мировых сельскохозяйственных культур комплексного использования, хотя основное его назначение - давать волокно для текстильной промышленности. Хлопчатник {Gossypium L.) относится к семейству Malvaceae L., и представлен в природе как диплоидными (2п=26), так и тетраплоидными видами (4п=52), основное число хромосом п=13. Диплоидные виды составляют большинство, и их количество, по данным различных систематиков, колеблется от 35 до 45 (G. Watt, 1907; G. Wittmack, 1928; J.B. Hutchinson, 1947; Я.И. Проханов, 1947; Ф.М. May-ер, 1953, 1954; J. Saunders, 1959, 1961, 1971; P. Fryxell, 1965, 1968, 1969, 1971, 1974, 1979, 1984; А.С. Дариев, П.К Валичек, 1980 и др.). Тетраплоидных же видов всего 5. Для получения волокна используют 2 тетраплоидных вида и 2 диплоидных, причем сорта тетраплоидных видов занимают основные площади. Тем не менее, дикорастущие диплоидные виды, сформированные в различных, почвенно-климатических условиях, представляют резерв ценных генов, недостающих культивируемым сортам. Необычайно велик у диплоидных видов полиморфизм по морфологическим и биологическим признакам. Особый интерес представляют такие качества как морозо... и засухоустойчивость, листопад-ность, устойчивость к болезням и вредителям. К засухоустойчивым относятся виды G.stocksii Mast, ex Hook., G.harknessii Brandg.. Виды G.aridum (Rose et Standi.) Skovsd.. G.laxum Phill. , G.lobatum Gentry обладают листопадностью, устойчивостью к вилту и паутинному клещу; G.harknessii имеет опадающие прицветники и т.д. Однако использование диплоидных видов при создании сортов тетраплоидного хлопчатника долгое время было невозможно по причине стерильности гибридов между видами разного уровня плоидности. Только с открытием Blekslee A.F. и A. Avery в 1937 алкалоида колхицина, как полиплои-дизирующего средства, стало возможным получение фертильных гибридов между тетраплоидными и диплоидными видами. С тех пор постоянно продолжа-
ют совершенствоваться методы получения межвидовых гибридов хлопчатника, и расширяется число видов, используемых в скрещиваниях, с целью включения генов дикорастущих диплоидных хлопчатников в геном культурных сортов. Но до сих пор не созданы культивируемые сорта с целым рядом ценных признаков, таких как опадающие прицветники или листопадность. Поэтому, мы поставили себе целью создать отсутствующие в природе формы тетраплоидного хлопчатника. При этом широко использовались гибридизация, полиплоидия и бэккрос-сирование. Работа проводилась в течение ряда лет по разработанной нами методике (схема 1). Кроме того, не был до конца изучен механизм получения гибридов на хромосомном уровне, а также причины стерильности и не скрещиваемости. Надо заметить, что когда мы начинали свою работу (начало 70-х годов), методы генной инженерии только начинали разрабатываться. В настоящее время получено большое количество трансгенных форм с чужеродными генами, однако, классические методы, такие как межвидовая гибридизация, до сих пор широко применяются, о чем свидетельствуют публикации последних лет (Brubaker, Brown et al, 1999). Наибольшее внимание уделяется получению растений без госсипола в семенах, что очень важно при получении высококачественного масла (S.Zhu, B.Li, 1993; S.Jhu, B.Se, 1993; J.He, С.Sun, 1994; B.I.Vron, J.P.Baudoin, G.Mergeai, 1998). Работы по межвидовой гибридизации, проводимые в научных центрах хлопкосеющих стран, таких как Австралия и США, свидетельствуют об актуальности нашего исследования.
Наша работа проводилась под Ташкентом на Среднеазиатском филиале ВИР и, задачи ставились применительно к проблемам Средней Азии. Особое внимание уделялось созданию сортов, устойчивых к вертициллезному вилту, который в течение десятилетий приводил к значительным потерям урожаев в Средней Азии. При создании сортов, устойчивых к этому патогену хлопчатника, селекционерами использовались либо сорта-популяции "Ташкенты", либо дикорастущая форма G.hirsutum - "мексиканум". Так, простым отбором из сортов Ташкент (Ташкент 1,Ташкент 2, и т.д.) созданы сорта Кызыл-Рават, Ан-
6 Баяут, Уйчи 2. Гибридизацией с формой "мексиканум" созданы сорта 175-Ф, Ан Узбекистан, С-2602 и др. (СМ. Мирахмедов,1974; Н.Н. Назиров, 1977; О. Жалилов, 1983 и др.) Облучением той же дикорастущей формы были созданы сорта АН-401, АН-402 (Н.Н. Назиров, 1977). На их основе в свою очередь созданы такие сорта как АН - Самарканд 2, Ан - Самарканд 3, Ок-Алтын, Фархат и др. (О. Жалилов, 1987). Узость исходного материала чревата самыми серьезными последствиями. В настоящее время совершенно очевидно, что только привлечение дикорастущих видов хлопчатника позволит создать принципиально новую генетическую основу для выведения сортов с комплексной устойчивостью.
С тех пор многое изменилось. Распад Советского Союза больно ударил по текстильной промышленности России, ориентировавшейся в основном на среднеазиатское хлопковое волокно, которого требуется не менее 500 тыс. тонн в год. Закупочные цены на него доходят до двух долларов за килограмм. Зависимость России от импорта хлопкового волокна заставила позаботиться о собственной сырьевой базе. В ряде областей и краев юга России уже 10 лет ведутся поисковые работы по возможности возделывания хлопчатника (А.Г. Касьянен-ко, В.М. Шевцова, В.А. Касьяненко, 1995; А.Г. Касьяненко, В.М. Шевцова, 1997; А.Н. Абалдов, 1997). Мы проводим исследования по хлопчатнику в Астраханской области (Г.С. Шахмедова, 1994, 1998; Г.С. Шахмедова, М.Ш. Ас-фандиярова, 1995, 1998, 1999, 2000; Г.С. Шахмедова, Н.Ю. Жарикова, 2002). В результате изучения уже прошли конкурсное испытание и зарегистрированы несколько сортов хлопчатника в России. В Краснодарском крае - сорта - Юг-текс 1, Югтекс 2 (А.Г.Касьяненко, 1998); в Ставропольском крае - Посс 1, Посс 2 (А.Н. Абалдов, 2000); в Астраханской области - сорта Ас-4, Ас-5, Ас-6, Ас-7, Рх-95 с 2000 года, Михайловский и Лиманский с 2001 года (Госреестр по сортоиспытанию, Москва, 2001). Достижения в работе с культурой привели к тому, что в целевой программе по развитию экономики Южного Федерального округа, эта отрасль сельского хозяйства упоминается отдельным пунктом, что
значительно расширяет внедрение этой культуры по Югу России. Это Калмыкия, Дагестан, Чеченская Республика, Ростовская область. К 2005 году предполагается занять под хлопчатником более 11 тыс. гектар пашни. Направления исследований в России отличаются от таковых в Узбекистане. Одним из важнейших продолжает оставаться создание короткостебельных сортов. Такие сорта, приспособленные для сверхзагушенных посевов должны обеспечивать одновременность созревания и одноразовую уборку. Короткостебельные формы часто появляются при интрогрессивном расщеплении, когда в гибридизацию привлекаются дикорастущие виды. Особенно это направление селекции актуально при создании сортов для юга России. Актуальна и селекция сортов, сочетающих раннеспелость с высоким качеством волокна, для чего также необходимо использовать весь потенциал рода Gossypium.
Таким образом, результаты нашей работы приобрели особую ценность. Созданные линии на основе дикорастущих видов уже включены в селекционные программы на юге России.
Цели и задачи исследований. Целью исследования было создание форм хлопчатника с ценными селекционными признаками на новой генетической основе и выделение исходного материала, селекция сортов для юга России. Помимо этого, в наши цели входило изучение цитоэмбриологических особенностей естественных и искусственных форм, выявление закономерностей в строении элементов цветка у дикорастущих видов и различных по происхождению гибридов и связи их с особенностями опыления в роде Gossypium L.
Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:
- используя методы полиплоидии создать авто... и аллотетраплоиды из
диплоидных видов;
- получить гибриды между дикорастущими диплоидными видами и
культивируемыми тетраплоидными сортами;
применяя методы полиплоидии и последующего опыления пыльцой культурного родителя, синтезировать 78 и 65 хромосомные формы;
изучить особенности коньюгации хромосом в созданном полиплоидном ряду рода Gossypium L. (26,39,52,65,78 хромосом);
исследовать формирование тетрад микроспор, величину и фертильность пыльцевых зерен у форм хлопчатника разного уровня плоидности и происхождения;
изучить особенности формирования зародышевого мешка у триплоидов и гексаплоидов с целью вскрытия причин их стерильности и низкой фертильносте;
проанализировать строение цветка и завязываемость семян у дикорастущих и синтезированных форм хлопчатника, на этом основании выявить характер опыления в роде Gossypium L.;
проследить на примере гибридов культурных тетраплоидов с дикорастущими диплоидами G.anomalum Wawra et Peyr., G. sturtianum J. H.Will., G. thurberi Tod. возможность передачи ценных признаков от дикого вида в культивируемые сорта, создать линии хлопчатника на принципиально новой генетической основе;
изучить в условиях Прикаспийской низменности образцы и линии тет-раплоидного хлопчатника и создать сорта для Юга России.
Научная новизна и практическая ценность работы. Создан полиплоидный ряд рода Gossypium L., а именно, 26,39,52,65,78 хромосомные формы. Изучены цитоэмбриологические особенности как существующих в природе, так и синтезированных форм всего полиплоидного ряда. Определены особенности коньюгации хромосом в мейозе, формирования тетрад микроспор, а также зародышевых мешков, исследована фертильность пыльцевых зерен у синтезированных и существующих в природе образцов хлопчатника разного уровня плоидности.
Выявлены особенности в строении цветка хлопчатника у разных видов и искусственно созданных форм. Изучены механизмы, предотвращающие самоопыление. Установлена связь между строением цветка и количеством завязавшихся семян. Созданы линии хлопчатника на новой генетической основе. Зарегистрированы 4 сорта хлопчатника для Астраханской области.
Реализация результатов исследований. Созданные полиплоидные фер-тильные 78 хромосомные формы включены в селекционные программы по созданию сортов на новой генетической основе.
Изучение образцов тетраплоидов, существующих в природе, позволило создать сорта для Юга России. Сорта хлопчатника Ас-4, Ас-5, Ас-6, Ас-7 районированы с 2000 г.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на Всесоюзных и международных съездах, симпозиумах, конференциях и совещаниях: на научно-производственных совещаниях Среднеазиатского филиала Всесоюзного института растениеводства (ежегодно, 1972-1992 гг.); на II Всесоюзном и V Международном съездах ВОГИС им. Н.И. Вавилова (Москва, 1972 г, 1987 г.); на X республиканской конференции (Ташкент 1980 г); Всесоюзных совещаниях по эмбриологии растений (Ташкент, 1983 г, Кишинев, 1986 г); на I Всесоюзном совещании по генетико-селекционным аспектам размножения энтомофильных растений (Душанбе, 1987 г); Республиканских совещаниях по сорторайонированию хлопчатника 1983-1989 гг.; XI Международном симпозиуме по эмбриологии (Ленинград, 1990 г); на V Международном симпозиуме по вертициллуму (Ленинград, 1990 г.); на Российском совещании по сорторайонированию (Москва, 1998 г); на 3-ей научно производственной конференции Прикаспийского НИИ аридного земледелия (с. Соленое Займище, 1996 l)j на Президиуме академии с/х наук (Москва, 1999 г, Зерноград, 2001 г.); на Совещаниях по возделыванию хлопчатника на юге России (Астрахань, 1997
г, Буденовск, 1998-1999 гг.); на Международных научно-практических конференциях Прикаспийского НИИ аридного земледелия (с. Соленое Займище, 1998-2001 гг.); на V Всероссийской научной конференции Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия (Астрахань, 2002 г.).
Результаты работы опубликованы в 56-х научных статьях, монографии, методических рекомендациях.
