Введение к работе
Актуальность темы. В последние годы в связи с интенсификацией сельскохозяйственного производства и необходимостью создания новых высокопродуктивных сортов и гибридов интенсивного типа большое значение для селекции приобретают исследования по оптимизации взаимоотношений между вегетативными и хозяйственно-ценными органами растений и фгоиолого-био-химических процессов, которые обеспечивают максимальную продуктивность и требуемое качество урожая Из всех видов взаимодействия между органами растения наибольший интерес с позиции физиологии растений и селекции представляют донорно-акцепторкые отношения ассимилирующих и плодовых органов От соотношения этих органов в значительной степени зависят величина и качество хозяйственно-полезной части урожая растений
Несмотря на то. что до настоящего времени выполнено значительное количество работ по изучению донорно-акцепторных отношений у растений с использованием различных физиологических методов и приемов ограничения и регуляции донорных и акцепторных функций органов (Курса-нов, 1976, 1984: Мокроносов. 1981, 1982, 1990, Zamski, Schaffer, 1996. Fagena et al., 2006). до сих пор остается еще много дискуссионных аспектов проблемы, противоречий и неоднозначно трактуемых результатов экспериментальных исследований. В частности, до конца не выясненным остается вопрос о том, что же все-т аки в донорно-акцепторной системе растения больше всего ограничивает величину урожая фотосинтез, недостаточный фонд ассимилятов или аттрагирующая способность плодовых органов? Какими еще компонентами донорно-акцепторной системы лимитируется продуктивность растений? Почему одним генотипам свойственны более высокие коэффициенты хозяйственной эффективности, а другим - нет9 Связано ли это со скоростью ассимиляции СО, при фотосинтезе или с характером распределения ассимилятов по органам растения9 Как складываются донорно-акцепторные отношения у экстенсивных и интенсивных линий и сортов сельскохозяйственных культур, в том числе у хлопчатника'' Как объективно и количественно оценить эти отношения9
Все выше изложенное дает основание придти к заключению, что исследования донорно-акцепторных отношений между фотосинтетическим аппаратом и плодовыми органами растений и их роли в продукционном процессе и формировании урожая представляются весьма актуальными
В физиологии растений для изучения данного вопроса широко применяются простые методические приемы экспериментального (искусственного) моделирования соотношения донора и акцептора- ограничение размеров акцептора путем удаления всех или части потребляющих (аттрагирующих) ас-симИляты органов, лимитирование величины донора путем полной или частичной дефолиации, затенения целого растения или его частей и другие
Для изучения полиморфизма донорно-акцепторных связей у растений хлопчатника в качестве естественной модели можно использовать сортовое разнообразие этой культуры, представленное разными генотипами, в
частности огромным сортиментом средневолокнистого хлопчатника различающимся по донорно-акцепторным характеристикам
Представляется также интересным использовать в качестве естественных моделей для изучения донорно-акиепторных отношений у растений биологическое разнообразие мутантных и инбредных линий с различным количественным соотношением и сочетанием доноров и акцепторов
Цель и задачи исследований Целью настоящей работы явилось изучение донорно-акцепторных отношений между ассимилирующими и плодовыми органами растений хлопчатника с использованием в качестве естественной модели биологического многообразия сортов и линий средневолокнистого хлопчатника инбредные линии с различным сочетанием компонентов до-норно-акцепторной системы, а также с применением физиологических приемов искусственного моделирования соотношения доноров и акцепторов.
В соответствии с этим были поставлены следующие задачи
-изучить фенотипическую изменчивость и полиморфизм признаков доноров и акцепторов системы аттракции и распределения ассимилятов с использованием естественного биологического разнообразия генофонда вида средневолокнистого хлопчатника.
-использовать для изучения донорно-акцепторных отношений в качестве естественной модели многообразие мутантных и инбредных линий с различным количественным сочетанием и соотношением компонентов до-норно-акцепторной системы,
-выявить с помощью экспериментального моделирования соотношения доноров и акцепторов - частичного удаления плодовых органов - взаимоотношение ассимилирующих и репродуктивных органов у хлопчатника,
-провести анализ эволюции соотношения вегетативных и репродуктивных органов у хлопчатника как фактора продуктивности в процессе многолетней селекции сортов хлопчатника
Основные положения диссертации, выносимые на защиту
Выявлен существенный полиморфизм признаков и показателей до-норно^акцепторной системы, аттракции ассимилятов и их распределения по вегетативным и репродуктивным органам у растений хлопчатника в пределах вида Gossypium hirsutum L
Особенности в распределении ассимилятов являются одной из определяющих причин различий в количестве и соотношении хозяйственного и биологического урожаев у разных генотипов и сортов растений хлопчатника
Анализ эволюции донорно-акцепторных отношений у стародавних и современных сортов хлопчатника показал, что в ходе многолетней аналитической и синтетической селекции этой культуры (за 70 лет) высокая продуктивность новых сортов достигалась за счет генетического совершенствования морфобиологической структуры растения, оптимизации распределения продуктов фотосинтеза в пределах кустах хлопчатника в пользу плодовых органов, а не повышением интенсивности фотосинтеза, т е практическая селекция существенным образом не затронула и не изменила качества и потенциала самого фотосинтетического аппарата
Научная новизна работы С использованием показателя "Коэффициент донорно-акцепторных отношений" (отношение массы акцепторного органа к массе донора) установлено, что чем выше коэффициент донорно-акцепторных отношений тем более урожайнее генотип Показано, что состояние донорно-акцепторных отношений и формирование хозяйственного урожая растений во многом зависят от акцепторной силы растущего плода У тех генотипов у которых выше аттрагируюшая способность растущих завязей и коробочек, потенциальные возможности формирования высокого урожая более благоприятны
Впервые путем моделирования плодоношения - частичного удаления плодоэлементов выявлены диапазон изменчивости и пределы действительно возможного повышения массы хлопка-сырца одной коробочки у разных генотипов хлопчатника Масса хлопка-сырца одной коробочки у каждого генотипа при достатке в фотоассимилятах может быть увеличена до определенного предела свойственного тому или данному генотипу хлопчатника
Впервые с использованием сортов хлопчатника различной сортосмены проанализирована эволюция донорно-акцепторных отношений и продуктивности у средневолокнистого хлопчатника Выявлено что в процессе многолетней селекции этой культуры повышение урожайности у вновь создаваемых сортов достигалось в основном изменениями следующих компонентов донорно-акцепторной системы размеров площади листьев, распределения фотоассимилятов и аттрагирующей способности коробочек, а не повышением интенсивности фотосинтеза, т е селекция существенным образом не затронула качества и потенциала фотосинтетического аппарата растений хлопчатника
Практическая значимость работы заключается в том. что показатели донорной способности листьев могут быть использованы как физиологические тест-признаки для массовой оценки селекционного материала при создании высокоурожайных сортов и гибридов хлопчатника Оценивая эффективность работы листьев различных генотипов с помощью этих тест-признаков, селекционеры могут получить рекомендации о величине оптимальной площади листьев (донора ассимилятов) у существующих и вновь создаваемых сортов хлопчатника, о целесообразности увеличения или уменьшения площади листьев генотипов-сортов, предназначенных для выращивания в конкретных агроклиматических условиях Показатель "агтрагиру-ющая сила растущего плода" можно использовать как физиологический тест-признак для оценки селекционного материала на крупность коробочки и высокую продуктивность Методический прием экспериментального моделирования соотношения донорных и акцепторных органов путем частичного удаления плодовых органов может быть использован для выявления диапазона изменчивости массы хлопка-сырца одной коробочки у различных генотипов хлопчатника и для подбора доноров, формирующих крупные коробочки при создании новых высокоурожайных сортов и гибридов
Апробация работы. Материалы диссертации доложены (или представлены) на научной конференции "Биологические основы оптимизации ско-
роспелости її продуктивности растений" (Ташкент 1996} научной конференции "Фотосинтез продукционный процесс и регуїяция плодоношения хлопчатника" (Душанбе 1996) Ежегодной Бельтвайдской конференции по хлопчатнику (Новый Орлеан США. 1997). научно-теоретической конференции, посвященной 65-летию образования Худжандского государственного университета (Худжанд. 1997) республиканской конференции "Физиолого-биохимические основы продуктивности растений" посвященной 50-летиюТаджикского государственного национального университета (Душанбе. 1998). международной конференции "Экологические особенности биологического разнообразия в Республике Таджикистан и сопредельных территориях" (Худжанд. 1998) XVI Международном ботаническом конгрессе (Сент-Луис, США. 1999). международной конференции 'Физиология растений - наука третьего тысячелетия" (Москва. 1999). IV съезде Обшества физиологов России (Москва 1999) республиканской конференции "Природные ресурсы Таджикистана рациональное использование и охрана окружающей среды" (Душанбе, 2001), республиканской научно-производственной конференции "Актуальные проблемы сельского хозяйства Республики Таджикистан" (Душанбе 2001) II международной конференции "Экологические особенности биологического разнообразия" (Душанбе. 2002) научно-теоретической и практической конференции преподава гелей и молодых ученых посвященной 70-летию Худжандского государственного университета им акад Б Гафурова (Худжанд, 2002), V съезде Общества физиологов России (Пенза 2003) республиканской научно-практической конференции, посвященной водным проблемам Таджикистана (Худжанд, 2003). научной конференции " Актуальные проблемы и перспективы развития физиологии растений" (Душанбе. 2004) научной конференции "Актуальные проблемы, перспективы развития сельского хозяйст ва". посвященной 15-летию Государственной независимости РТ 2700-летию г Куляба, Году арийской цивилизации (Душанбе. 2006). объединенном научном семинаре лабораторий Института физиологии растений и генетики АН РТ (Душанбе 2006) VI съезде Общества физиологов растений России (Сыктывкар 2007)
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 32 работы
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей 5 глав (описание условий объектов и методов исследования, изложение полученных результатов и их обсуждение) заключения и выводов Диссертация изложена нагЙ^страницах компьютерного текста содержит ^Ртаблиц. рисунков Список цитируемой литературы включает в себя&ґисточников. из них^Гйностранных авторов
