Содержание к диссертации
Введение
1. Теоретические аспекты изучаемой проблемы 11
1.1. Морфобиологическая характеристика и значение люцерны в сельскохозяйственном производстве 13
1.2. История и состояние селекционной работы с люцерной в Сибири 21
1.3. Особенности формирования продуктивности люцерны 33
1.4. Влияние агротехнических приемов на рост, развитие и продуктивность люцерны 45
2. Условия, материал и методика проведения исследований 65
2.1. Метеорологические и почвенные условия 65
2.2. Материал и условия проведения исследований 75
2.3. Методика проведения исследований 79
3. Биологические и хозяйственные особенности коллекционных образцов люцерны 82
3.1. Продолжительность вегетационного периода 83
3.2. Зимостойкость растений 89
3.3. Высота растений 92
3.4. Облиственность растений 92
3.5. Содержание химических веществ 97
3.6. Устойчивость к болезням 100
3.7. Урожайность зелёной и сухой массы 103
3.8. Урожайность семян 106
3.9. Корреляции между важнейшими признаками образцов люцерны 107
3.10. Основные параметры модели сортов люцерны для условий Северного Зауралья 111
4. Агробиологическая оценка селекционного материала люцерны 118
4.1. Продолжительность вегетационного периода 118
4.2. Зимостойкость растений 124
4.3. Высота растений 127
4.4. Облиственность растений 131
4.5. Урожайность зелёной и сухой массы люцерны 135
4.6. Содержание химических веществ 146
4.7. Урожайность и масса 1000 семян 149
4.8. Взаимодействие генотип-среда и сила влияния факторов на величину урожайности образцов люцерны 156
4.9. Корреляция урожайности с количественными признаками образцов люцерны 157
5. Биологические особенности семенной продуктивности люцерны 161
5.1. Фертильность цветков люцерны при свободном опылении 161
5.2. Завязываемость бобов и семян люцерны при искусственном триппинге цветков 166
5.3. Фертильность пыльцы у популяций люцерны 172
6. Биотипический состав популяций люцерны 176
6.1. Морфобиологические типы люцерны и их изменчивость 176
6.2. Корреляции между важнейшими признаками морфобиологических групп растений люцерны 189
7. Результаты селекции и состояние семеноводства новых сортов люцерны в Северном Зауралье 202
8. Совершенствование элементов технологии возделывания люцерны на семена 209
8.1. Срок посева 209
8.2. Способ посева 216
8.3. Норма высева семян 227
8.4. Вклад факторов и экономическая эффективность агротехнических приемов возделывания люцерны 236
9. Регуляторы роста и микроудобрения на семенных посевах люцерны 243
9.1 Продолжительность вегетационного периода и высота растений 243
9.2. Урожайность семян 248
9.3. Число генеративных побегов и соцветий на них 250
9.4. Длина соцветия и число цветков в соцветии 252
9.5. Число семян в бобе и масса 1000 семян 253
9.6. Процент семинификации и потенциальная семенная продуктивность люцерны 259
9.7. Энергия прорастания и лабораторная всхожесть семян 263
9.8. Длина проростков семян 272
9.9. Жизнеспособность и твердокаменность семян 285
9.10. Экономическая эффективность обработки посевов люцерны регуляторами роста и микроудобрениями 288
Выводы 292
Предложения для селекционной практики и производства 296
Список использованной литературы 297
Приложения 348
- История и состояние селекционной работы с люцерной в Сибири
- Основные параметры модели сортов люцерны для условий Северного Зауралья
- Морфобиологические типы люцерны и их изменчивость
- Число семян в бобе и масса 1000 семян
Введение к работе
Актуальность проблемы. Программа развития животноводства не может быть успешно решена без создания устойчивой кормовой базы. Независимо от состояния экономики, производство продовольствия должно быть гарантировано и устойчиво. В полной мере такое определение относится и к производству кормов (А.И. Баранов, В.П. Данилевский, 2008).
С целью поддержки Агропромышленного комплекса, в Западной Сибири, а также в Тюменской области, созданы все условия для расширения и укрупнения отрасли животноводства. За последние десятилетия в область завезены высокопродуктивные породы животных мясного и молочного направления, которым необходимы качественные корма.
Исторически сложилось, что растениеводство Западной Сибири специализируется преимущественно на производстве продовольственного и фуражного зерна, поэтому и проблема недостатка кормов отчасти решается путем скармливания его животным. Кормообеспеченность животноводства остается на низком уровне (А.П. Кисилев, 2008).
В ближайшей перспективе общую потребность в кормах на 75-80% предусматривается решать за счет полевого кормопроизводства, в первую очередь за счет многолетних трав, как энергетически и экономически выгодных. Коэффициент энергетической эффективности многолетних трав в 2,0-2,5 раза выше, чем у зернофуражных культур (Г.С. Посыпанов, 1996; В.Г. Васин, 2008).
Анализ современного состояния кормовой базы Северного Зауралья показывает, что наиболее остро стоит проблема увеличения содержания кормового белка в рационах животных. В решении этой проблемы важная роль отводится люцерне. По качеству белка и содержанию незаменимых аминокислот люцерна превосходит многие кормовые культуры, в т.ч. и бобовые – клевер, эспарцет, донник. Белок люцерны хорошо переваривается и интенсивно усваивается организмом животных. У животных, поедающих зеленую массу, сено, сенаж, травяную муку, гранулы и брикеты, приготовленные из люцерны, улучшаются выносливость, воспроизводительная способность и ускоряется рост. Люцерна характеризуется долголетием, высокой кормовой продуктивностью и способна давать два полноценных укоса в местных условиях.
Несмотря на столь убедительную ценность люцерны, посевы ее ограничены. Связано это с недостатком приспособленных сортов, сочетающих зимостойкость с урожайностью зеленой массы и семян, плохо налажено семеноводство, требуют доработки технологии возделывания люцерны на зеленую массу и семена.
Цель исследований – создание для экстремальных условий Северного Зауралья скороспелых, устойчивых, высокопродуктивных сортов люцерны и обоснование элементов технологии возделывания на семена, способствующих максимальной реализации биологического потенциала этой культуры.
Для достижения цели ставились следующие задачи:
- изучить образцы люцерны из мировой коллекции ВНИИР и выделить источники по ценным хозяйственным признакам и биологическим свойствам (скороспелости, продуктивности, зимостойкости, устойчивости к болезням),
- выявить изменчивость количественных признаков, их взаимные корреляции, способствующие целенаправленному подбору родительских форм;
- определить способность некоторых образцов люцерны к само- и перекрестному опылению, рассмотреть изменчивость количественных признаков морфобиологических типов;
- создать селекционный материал и дать оценку лучшим формам на разных этапах селекционной проработки,
- определить влияние элементов технологии, регуляторов роста и микроудобрений на рост, развитие и семенную продуктивность люцерны и дать им экономическую оценку.
Научная новизна исследований. Получены новые экспериментальные данные оценки образцов люцерны разного эколого-географического происхождения по важнейшим хозяйственно-ценным признакам и биологическим свойствам в Северном Зауралье. Выделен ценный исходный материал по скороспелости, зимостойкости, продуктивности, устойчивости к болезням, с высоким содержанием белка. Выявлены образцы люцерны с высоким процентом самофертильности и использованы в селекционной работе. Определена изменчивость морфобиологических типов люцерны. Проведена оценка селекционных форм в системе различных питомников. Создан сорт люцерны изменчивой, а также селекционный материал, находящийся на разных этапах селекционного изучения.
На основании многолетних исследований обоснованы параметры основных элементов технологии возделывания люцерны на семена, предложен производству комплекс агротехнических приемов, обеспечивающих более полное использование биоклиматического потенциала региона и обеспечи-вающих формирование максимального уровня продуктивности. Впервые разработаны агротехнические приемы возделывания новых сортов местной селекции люцерны, изучено влияния регуляторов роста и микроудобрений на семенную продуктивность. Дана экономическая оценка основных элементов технологии возделывания люцерны.
Теоретическая значимость исследований. В процессе проведения исследований установлен среднепопуляционный уровень самофертильности люцерны в пределах 30-45%. Впервые в Северном Зауралье изучены элементы структуры урожая, рассчитан процент семинификации и потенциальная семенная продуктивность культуры.
Изучена изменчивость количественных признаков, их взаимные корреляции образцов люцерны разного эколого-географического происхождения по важнейшим хозяйственно-ценным признакам и биологическим свойствам. Установлена сила влияния факторов (год, генотип, образец) на величину уровня параметров продуктивности люцерны.
Практическая значимость исследований. На основе теоретических и методических проработок, получен селекционный материал, находящийся на разных этапах селекционного изучения. Создан сорт люцерны изменчивой Быстрая, который в настоящее время занесен в Государственный реестр рекомендованных для возделывания сортов. Это позволило стабилизировать производство семян в районах с ограниченными тепловыми ресурсами. Материалы диссертации использованы при подготовке рекомендаций для специалистов сельского хозяйства, разработке систем ведения сельского хозяйства и организационно-технологических проектов по производству и использованию люцерны. Разработанные технологии возделывания люцерны используются с 1999 года. Получены и освоены два Гранта губернатора Тюменской области на разработку научно-исследовательских проектов: в 2007-2008 гг. и в 2010 г. По договору с Министерством сельского хозяйства РФ разработана «Технология возделывания люцерны в Северном Зауралье» (2011). Предлагаемая технология возделывания люцерны обеспечивает урожайность 1,3-2,0 ц/га семян.
На основании производственных испытаний рекомендована обработка семенных посевов люцерны препаратом эпин (10 мл/т).
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Приоритетными направлениями селекции люцерны в лесостепной зоне Западной Сибири следует считать: скороспелость, зимостойкость, засухоустойчивость, устойчивость к болезням и вредителям, высокая продуктивность зеленой массы и семян.
2. Формы люцерны, обладающие высокой самофертильностью и автотриппингом, используемые в качестве родительских компонентов позволяют создать ценный селекционный материал.
3. Новый сорт люцерны изменчивой Быстрая и полученный селекционный материал максимально отвечают требованиям биоклиматического потенциала
лесостепной зоны Сибири.
4. Результаты изучения особенностей формирования семенного травостоя и развития генеративных органов люцерны позволили усовершенствовать технологию возделывания на семена.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на заседаниях Ученого совета и научно-методической комиссии НИИСХ Северного Зауралья (1983-1987 гг.), на заседаниях кафедры технологии производства, хранения и переработки продукции растениеводства (1988-2007 гг.) и кафедры общей биологии (2008-2011 гг.) Тюменской ГСХА, на научно-производственных совещаниях отдела кормовых культур ВНИИР (Санкт-Петербург, 1984-1987 гг.), на научно-практических конференциях в Омске (СибНИИСХ, 1987), Екатеринбурге (УралНИИСХ, 1990, 2008), Тюмени (НИИСХ Северного Зауралья, 1985, 1987; Тюменская ГСХА, 1984, 1989-2011), а также на международных, областных и зональных совещаниях с демонстрацией полевых опытов.
Публикации результатов исследований. Основные результаты научных исследований по теме диссертации опубликованы в 40 печатных работах (рекомендациях, сборниках, журналах, бюллетенях), в т. ч. 7 – в изданиях рекомендованных ВАК РФ. Получено авторское свидетельство, Диплом победителя регионального конкурса на соискание грантов Губернатора Тюменской области на разработку научно-исследовательских проектов в 2010 году.
Личный вклад соискателя. Работа представляет собой обобщение результатов исследований, выполненных в течение двадцати девяти лет лично автором и совместно с другими исследователями. Выбор темы и начальный этап работы проведены под руководством и при постоянной помощи профессоров А.И. Иванова и Ю.П. Логинова, кандидата с.-х. наук А.В. Комарова. В экспериментальных работах в разные годы принимали участие: кандидат с.-х. наук А.С. Харалгин, кандидат с.-х. наук А.В. Русаков, кандидат с.-х. наук А.А. Богомолов, которые являются соавторами публикаций и изобретений. Автор выражает им искреннюю благодарность и признательность за совместную творческую работу.
За оказанную помощь в обсуждении результатов исследований при подготовке рукописи к защите автор выражает признательность профессорско-преподавательскому составу кафедры общей биологии, заведующему кафедрой, профессору А.А. Лящеву; коллективу кафедры технологии производства, хранения и переработки продукции растениеводства, заведующему кафедрой, профессору Ю.П. Логинову Государственного аграрного университета Северного Зауралья.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из 9 глав, выводов и предложений селекционной практике и производству, списка литературы, включающего 533 источников, в том числе 41 иностранных авторов. Работа изложена на 386 страницах машинописного текста, содержит 84 таблицы, 28 рисунков, 29 приложений.
История и состояние селекционной работы с люцерной в Сибири
На естественных кормовых угодьях Сибири произрастает более 700 видов бобовых и злаковых трав, из них высевается в культуре всего около 30 видов. Это преимущественно многолетние наиболее устойчивые и урожайные виды трав из распространенных в природе и ценных по кормовым достоинствам.
Клевер луговой, люцерна изменчивая, эспарцет песчаный, донник белый, тимофеевка луговая, кострец безостый, пырей бескорневищный, житняк ширококолосый, волоснец сибирский - это культуры широко возделываемые в производстве. В Сибири есть местные и селекционные сорта этих видов и в соответствующих почвенно-климатических зонах они занимают большие площади посева (Г.И. Макарова, 1974).
Многолетние травы в Сибири для кормовых целей, отмечали В.В. Приселкова и A.M. Константинова (1928), начали высевать поздно - в начале XX столетия. К тому же посевные площади росли медленно, а набор трав состоял из трех-четырех видов.
В 1902 г. В Сибирь были завезены первые крупные партии семян люцерны французской, клевера лугового и тимофеевки луговой из европейской части страны (A.M. Константинова, 1937; Н.Ф. Ванюков, 1974).
Посевы клевера и тимофеевки распространились в северных подтаежных, достаточно увлажненных районах. Люцерна французская в южной лесостепи и степи погибала в суровые зимы и летние засухи. Первые посевы люцерны в Сибири многие исследователи признавали неудачными. Это можно объяснить отсутствием в то время устойчивых форм люцерны (В.Е. Писарев, 1916, 1922; Г.А. Дрямов, 1927; А.С. Ловенецкий, 1930).
Изучение и введение в культуру люцерны в Западной Сибири относится к XIX веку. В это время ее испытывали в своих хозяйствах крестьяне - переселенцы. Первой здесь возделывали люцерну желтую, но она давала низкие урожаи. Н.Л. Скалозубов в 1913-1914 гг. в Тобольской губернии получил гибриды между синей и желтой люцерной, которые затем возделывали в Северном Зауралье и других регионах Сибири.
Для подбора устойчивых и урожайных видов многолетних трав, писал П.Л. Гончаров (1971), требовалась и селекционно-семеноводчаская работа по зонам.
В Западной Сибири первые испытания люцерны французской, костреца безостого и эспарцета песчаного проводили в 1905 г. на Омском опытном поле, а в 1910 г. с теми же видами трав работали на Купинском опытном поле и на Петропавловском агрономическом пункте (Омский уезд) (Н.Ф. Ванюков, 1968, 1974).
Вначале работа сводилась к испытанию 2-4 видов трав, высеваемых семенами, завезенными из европейской части страны и из-за границы.
Местные дикорастущие формы люцерны, клевера и злаковых трав стали высевать только с 1913 г. (В.Ю. Войтонис, 1935).
Впервые селекционная работа с многолетними травами началась в городе Омске на организованной в 1919 г. Западно-Сибирской селекционной станции (с 1932 г. Сибирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства - СибНИИСХоз).
В те годы селекционные станции не располагали исходным материалом. Иностранные сорта клевера лугового, люцерны изменчивой, донника белого и других видов в суровые зимы вымерзали почти полностью, местные же дикорастущие формы использовались мало, хотя попытки к сбору семян дикорастущих растений уже предпринимались. В 1933-1935 гг. под руководством академика Н.В. Цицина (СибНИИСХоз) специальные экспедиции по Сибири и Казахстану собрали большое количество семян дикорастущих трав разных видов (В.Ю. Войтонис, 1935).
A.M. Константинова (1960) отмечала, что изыскание новых видов многолетних кормовых трав нигде не имеет таких больших возможностей, как в лесостепных, предгорных и горных районах Западной и Восточной Сибири. Обследуя территорию Западной Сибири, Н.А. Мухина (1984) нашла дикорастущие образцы многих видов многолетних бобовых трав.
С 1937-1938 гг. в селекционные учреждения Сибири стали поступать коллекции бобовых и злаковых трав из Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства имени Н.И. Вавилова (ВИР) и Всесоюзного института кормов имени В.Р. Вильямса (ВИК).
На начальном этапе селекции многолетних трав, как и у зерновых культур, сорта создавали в основном методом индивидуального и массового отборов. Например, были выведены и получили в то время распространение, хотя и остались нерайонированными, люцерна желтая Омская 2251, донник белый Омский 4032, эспарцет песчаный 1517, житняк сибирский 1342, волоснец сибирский 1310 и кострец безостый 1585. Из естественных гибридных форм с помощью массового отбора выделен, районирован и широко внедрен в производство сорт люцерны Омская 8893.
Значительно позже, в 1936-1938 гг., стали применять направленную гибридизацию между специально подобранными родительскими формами с дальнейшим применением массового, группового и индивидуального отборов. С 1944-1945 гг. широко используется межвидовая и межсортовая гибридизация (свободное переопыление и принудительное скрещивание) местных сибирских форм и инорайонных урожайных, но малозимостойких сортов. Формировались сложногибридные сорта в конкретных почвенно-климатических условиях с посевом гибридного потомства летом, поздно летом, и осенью, на высоких агрофонах. Так были созданы, а затем районированы сорта люцерны изменчивой - Флора, Омская 191.
Упорная и продолжительная работа позволила селекционерам Сибири создать непревзойденные по зимостойкости, засухоустойчивости и урожайности сорта многолетних трав, которые успешно возделываются на севере - в подтаежных и на юге - в степных районах (Р.И. Полюдина, 2010).
По данным Г.И. Макаровой (1974), за период с 1919 по 1972 гг., селекционерами Сибири создано и районировано 36 сортов бобовых и злаковых многолетних трав, в том числе восемь сортов клевера и девять -люцерны. Наиболее широкое распространение получили: клевер луговой Томский местный, Тулунский местный, Бийский местный, Тарский местный; люцерна изменчивая Камалинская 930, Омская 8893, Кузбасская, Флора, Онохойская 6, Забайкалка, Таёжная, Барнаульская 17, Бийская 3. Полученные сорта обладали высокой зимостойкостью, засухоустойчивостью и высокой урожайностью.
В настоящее время основой успешной селекции люцерны остается подбор или создание исходного материала. Интерес представляют местные сорта и дикорастущие формы, которые под воздействием условий внешней среды прошли длительный естественный отбор, приспособились к условиям той или иной зоны (А.С. Новоселова, 1982).
Богатство исходного материала в разных зонах, наличие хозяйственно -ценных биологических свойств люцерны, обеспечивают возможность решения задач селекции для наиболее эффективного использования этой культуры в кормопроизводстве. Селекция должна быть направлена на увеличение урожайности в сочетании с устойчивостью путем создания сортов интенсивного типа; дальнейшее повышение качества кормовой массы; создание сортов для пастбищного использования, иммунных к основным болезням, с устойчивым урожаем семян (А.С. Новоселова, 1978).
Реализация генетического потенциала осуществляется через сорт. Сибирскому региону с его огромной территорией разнообразными природными условиями и неустойчивым климатом необходим большой набор сортов, различных по скороспелости, отзывчивости на факторы интенсификации, характеру использования и целевому назначению (О.А. Пирогов, 2008).
Конкретной задачей селекции люцерны на повышение урожая зелёной массы остаётся выведение сортов интенсивного типа. Новые сорта должны быть отзывчивы на орошение и удобрение, обеспечивать в сочетании с соответствующей агротехникой повышение урожайности по сухому веществу не менее чем на 10-20% по сравнению с урожаем лучших районированных сортов сенокосного типа (Ф. Бриггс, 1972; А.С. Новоселова, 1984, 1986; Н.Н. Дюкова, 1984; Н.И. Оляшев, 1985).
Основные параметры модели сортов люцерны для условий Северного Зауралья
Селекция растений - это наука и практика создания новых сельскохозяйственных культур. В ее задачу входит сбор, создание и изучение исходного материала, оценка полученных новых форм и образцов, испытание, районирование и внедрение в производство выведенных сортов (Н.И. Вавилов, 1957).
Главная цель селекционной работы заключается в создании новых сортов, способных давать более высокие урожаи, увеличивать валовые сборы продуктов растениеводства и улучшать их качество. Вся деятельность селекционных учреждений и селекционеров направлена на выполнение тех неотложных задач, которые стоят перед сельскохозяйственным производством по созданию достаточного количества продуктов питания для населения и сырья для промышленности (А.С. Новоселова, 1978).
Под сортом понимается совокупность сходных по хозяйственно-биологическим свойствам и морфологическим признакам культурных растений, созданных и размноженных для возделывания в соответствующих природных и производственных условиях с целью повышения урожайности, качества продукции и экономической эффективности производства.
Создаваемые сорта предназначены для получения высоких стабильных урожаев определенного вида продукции нужного качества. Растения, составляющие сорт, характеризуются общностью происхождения, имеют схожую генетическую основу и размножены из одного или из нескольких исходных индивидуумов. Степень сходства растений, составляющих сорт, определяется как исходным селекционным материалом (гибриды, мутанты, гибридо-мутанты, полиплоиды и др.), так и методами используемого отбора (индивидуальный, массовый, клоновый и др.). Сорт создается для определенных почвенно-климатических зон, где для него имеется возможность наиболее полной реализации потенциальной возможности генотипа (В.В. Пыльнев, 2005).
Н.И. Вавилов (1957) отмечал, что сорта сельскохозяйственных культур по своему происхождению подразделяются на местные (созданные в результате действия естественного и искусственного отборов в определенной местности) и селекционные (созданные на основе научных методов селекции).
Известно, что в зависимости от способов выведения получают сорта-популяции, создаваемые путем массового отбора перекрестноопыляющихся или самоопыляющихся растений; сорта-линии, получаемые путем индивидуального отбора растений самоопыляющихся культур, представляющие потомство, размноженное от одного растения. Сорта гибридного происхождения создаются путем скрещивания родительских форм с последующим отбором ценных растений для дальнейшего их размножения.
Перспективными признаются сорта и гибриды, которые успешно проходят государственное испытание, подтверждают свои преимущества, но требуют перед районированием прохождения производственного испытания и размножения в системе первичного семеноводства. Районированные сорта и гибриды заносятся в Государственный реестр охраняемых сортов и допускаются для использования в производстве. Дефицитными являются районированные сорта и гибриды, по которым не полностью развернуто семеноводство и ощущается недостаток семян.
В настоящее время к сорту, как средству сельскохозяйственного производства, предъявляются большие требования. В нем должна быть удачно совмещена высокая стабильная продуктивность с устойчивостью к неблагоприятным условиям производства, к болезням и вредителям. Он должен быть пластичным, т.е. обладать широким диапазоном нормы реакции, быть отзывчивым на вносимые удобрения и другие агротехнические приемы, иметь совершенную архитектонику. Пластичные сорта за счет особенностей генотипа и широты нормы реакции в государственном и производственном сортоиспытаниях дают более стабильные и высокие урожаи по годам.
Е.Н. Синская (1961) писала, что продуктивность сорта любой сельскохозяйственной культуры зависит от его генотипа и условий окружающей среды. Особое значение имеют такие признаки, как зимостойкость, засухоустойчивость, устойчивость к болезням, вредителям, полеганию, дружность созревания, продолжительность вегетационного периода. Чем полнее соответствуют условия произрастания сорта его генотипу, тем продолжительнее сохраняются и стойко поддерживаются его типичность, чистота, высокие посевные качества и другие хозяйственно-биологические признаки и свойства. Вместе с тем известно, что условия произрастания культурных растений изменяются по годам, поэтому наблюдаются отклонения в реализации потенциальных возможностей сортов.
Работа по созданию нового сорта начинается с разработки его модели (проекта), в основу которой берутся результаты тщательного изучения исходного материала и достижений селекции. Модель сорта включает перечень основных морфологических и хозяйственно-полезных признаков. За эталон берется соответствующий лучший районированный сорт-стандарт с его параметрами. В модели указывается уровень показателей, который должен быть обеспечен в проектируемом сорте по урожайности и элементам ее структуры, устойчивости к болезням, вредителям, неблагоприятным условиям погоды, качеству продукции, длине вегетационного периода и другим признакам (В.В. Хангильдин, 1976).
Анализируя результаты селекции люцерны в Западной и Восточной Сибири, обобщая изучение биологических свойств и хозяйственных признаков у исходного и селекционного материала, их изменчивости и взаимосвязи у разных сортов нами разработана модель сорта для условий Северного Зауралья.
В основу модели положено растение люцерны изменчивой (Medicago varia L.), так как это многолетнее травянистое прямостоячее ветвистое растение ярового типа. Корневая система у люцерны стержневая, имеет также корни первого, второго и последующих порядков, которые покрыты множеством корневых волосков и клубеньков. На корневой шейке (коронке) располагаются почки. Из них весной и после укосов отрастают новые стебли (Н.М. Савельев, 1960; Г.И. Макарова, 1974; П.Л. Гончаров, 1985).
Важно, чтобы люцерна формировала мощный куст с большим количеством стеблей. Число их зависит от возраста, площади питания, плодородия почвы и колеблется от 2-5 до 140 на растении (Г.И. Макарова, 1974; П.Л. Гончаров, 1985). Предпочтение планируется отдавать сортам, у которых стебли прямостоячие или наклонные, высотой 80-105 см, ветвистые, с множеством веток первого и второго порядка. При этом количество генеративных побегов должно составлять 140-150 шт/м2, а количество соцветий на генеративный побег - 14-15 штук. Преимущество при формировании урожайности семян и для механизированной уборки имеет прямосточая форма куста.
Адаптивные свойства растений люцерны возможно усилить путем создания скороспелых сортов. В Северном Зауралье лимитирующим фактором формирования продуктивности люцерны признаётся продолжительность безморозного периода. Приближению к новой модели будет способствовать создание сортов с продолжительностью периода от весеннего отрастания до начала цветения (укосная спелость) - 55-60 суток, в зависимости от сорта и условий выращивания. Если первый укос проводить в фазу цветения, то второй - через 45-50 суток. Вегетационный период у люцерны (от начала отрастания до полного созревания семян) должен составлять 129-132 суток.
В основу многих исследований по люцерне положено изучение семенной продуктивности. В настоящее время одним из перспективных направлений в решении проблемы считается создание сортов, гибридов и синтетических популяций люцерны с признаками самофертильности и автотриппинга, способных формировать высокие и стабильные урожаи семян, поэтому в Северном Зауралье мы планируем ориентироваться на уровень самофертильности 30-45%.
Приближению к новой модели будет формирование у люцерны соцветия (кисть) цилиндрической формы, длиной 5,0-8,0 см, состоящей из 15-30 цветков. Цветок мотылькового типа, обоеполый, состоит из чашечки, венчика, тычинок и пестика. Окраска венчика цветка синяя, желтая, фиолетовая, пестрая и других оттенков. Это характерный признак вида, группы и сорта люцерны.
Плод должен быть многосемянный боб, спирально-закрученной формы имеющий 1,5-3,0 витка. В бобах содержится по 2-5 хорошо развитых семени почковидной формы, от желтой до желто-бурой окраски. Масса 1000 семян в пределах 2,1-2,5 г. Предпочтение планируется отдавать сортам с урожайностью семян 1,0-5,0 ц/га.
Известно, что показателем морозостойкости бобовых трав считается глубина залегания корневой шейки (П.Н. Константинов, 1963; М.И. Тарковский, 1964; Г.И. Макарова, 1974; П.Ф. Медведев, 1978; А.И. Иванов, 1980; П.М. Жуковский, 1982; П.Л. Гончаров П.Л., 1985; Н.И. Капустин, 2009). Сорт люцерны Быстрая имеет глубину залегания корневой шейки 3-5 см, поэтому относится к наиболее зимостойким. Зимостойкость растений люцерны к четвертому году жизни должна составлять 85-90%.
Морфобиологические типы люцерны и их изменчивость
Н.Ф. Батыгин (1986) отмечал, что причин дифференциации особей в пределах популяции три: наследственные свойства, физиологическая разно-качественность, возникающая в процессе формирования семян, и экологическая нагрузка. В этой связи следует отметить, что экстремальные условия могут вызвать полное нарушение важнейших биологических функций организма. Для того чтобы в течение длительного периода времени могло сохраниться стационарное состояние организма, требуется некоторый постоянный уровень биологической активности.
По мнению Г.В. Гуляева и А.П. Дубинина (1980), наследственные свойства организма, его генотипы, нельзя характеризовать какой-то одной формой проявления, одним фенотипом. Свойства генотипа характеризует норма реакции, т.е. способ его реагирования на изменения окружающих условий. Она выявляется в процессе модификационной изменчивости сортов.
Успех селекции люцерны, как и любой другой культуры, во многом зависит от глубины изучения закономерностей изменчивости и наследуемости хозяйственно-ценных признаков и свойств растений (А.И. Иванов, 1980).
Таким образом, норма реакции и размах изменчивости признаков -основные показатели эффективности отбора в популяции, его целесообразности и продолжительности.
Задачей наших исследований было: установить закономерность изменчивости популяции люцерны в условиях Северного Зауралья и выделить лучшие биотипы для дальнейшей работы. Исследования проводили на популяциях: Марусинская 425 (к-9766, Тамбовская обл.); Vela (к-42716, Дания) и Ellerslaie I (к-40845, Канада).
Фенотипическую изменчивость люцерны изучали с использованием следующих признаков: продолжительность вегетационного периода, зимостойкость растений, высота растений в начале цветения, облиственность, поражение болезнями, масса растений (в граммах), масса семян на одном растении. Кроме того, определяли форму куста у каждого растения.
В первый месяц после всходов у растений более интенсивно развивалась корневая система, а надземные органы росли и развивались медленно, поэтому состав популяций люцерны в начальных фазах развития весьма однороден. К осени первого года и начиная со второго года жизни, уже через 20 суток после начала весеннего отрастания растения различались между собой по высоте и, следовательно, интенсивности отрастания. Установлено, что число медленно отрастающих растений с возрастом люцерны увеличивается.
Характер использования растений и метеорологические условия года также влияли на интенсивность отрастания. Постоянное скашивание люцерны в начале цветения на зелёную массу увеличивало количество медленно отрастающих растений по сравнению с растениями, используемыми на семена.
В изучаемых популяциях с изменением условий среды (температуры воздуха, осадки) изменялось количественное соотношения форм (табл. 6.1).
Признак формы куста не отличался большой константностью и варьировал в зависимости от возраста растений, характера использования травостоя и т. д.
Кроме того, при скашивании люцерны на семена в сравнении с уборкой на зелёную массу, наблюдалось более быстрое увеличение числа полупрямостоячих и развалистых растений.
Для современной селекции большой интерес представляет изменчивость биологических свойств люцерны, в той или иной мере ценных в хозяйственном отношении. Н.И. Вавилов (1957) писал, что вегетационный период, отражая, в известной степени, генетические особенности сорта, в то же время сам чрезвычайно зависит от внешних условий. В крайних условиях изменение фенотипа проявляется чрезвычайно редко. Сорт может изменяться до неузнаваемости.
В наших исследованиях у изучаемых популяций наблюдалось изменение продолжительности вегетационного периода в зависимости от количества выпавших осадков и температуры воздуха. Кроме факторов внешней среды, на продолжительность вегетационного периода оказывали влияние и генотипические особенности растений. Растения с различной формой куста не одинаково реагировали на условия внешней среды. Продолжительность вегетационного периода у растений с прямостоячей формой куста была короче, чем у других растений. Особенно ярко эта закономерность проявилась в вариантах, когда убирали на зеленую массу. Во всех случаях, прямостоячие растения отличались скороспелостью, поэтому при создании скороспелых сортов люцерны для условий Северного Зауралья нужно обращать внимание на форму куста. В популяции Ellerslaie I были выделены прямостоячие растения с коротким вегетационным периодом. Кроме того, скороспелые формы встречались в популяции Vela и реже в популяции Марусинская 425. Разреженный посев люцерны способствует сокращению вегетационного периода. В таких условиях вокруг растения повышалась температура воздуха, улучшалось водное и минеральное питание, поэтому при закладке семенных участков люцерны рекомендуется широкорядный посев.
В условиях Северного Зауралья продуктивность люцерны во многом зависела от её зимостойкости. В наших исследованиях растения из популяции Марусинская 425 отличались высокой зимостойкостью. В суровые зимы перезимовал 91% растений сорта (табл. 6.2).
Популяция, в которой преобладали растения с развалистой формой куста, характеризовалась высокой устойчивостью к влиянию погодных условий зимне-весеннего периода. Этот факт подтверждает мнение многих исследователей о том, что в одном растении очень трудно объединить высокую зимостойкость и другие положительные признаки.
Растения из популяции сорта Ellerslaie I имели высокую зимостойкость, так как к четвёртому году жизни сохранилось 81% растений.
Высота растений в начале цветения считается ценным в хозяйственном отношении признаком. Известно, что она зависит от большого числа генов. В Северном Зауралье при использовании на семена отмечался быстрый рост числа высокорослых растений. Это объясняется накоплением запасных питательных веществ у растений, используемых на семена.
Изменение условий внешней среды влияло на численность растений популяций с максимальной высотой. Если условия были оптимальными, то численность высокорослых особей возрастала. Если условия среды становились неблагоприятными, то количество высокорослых растений уменьшалось, а низкорослых возрастало.
На высоту растения в начале цветения влияли сроки скашивания. В первом укосе наличие высокорослых растений обусловлено осенне-зимними запасами влаги в почве. Во втором укосе отсутствие высокорослых и наличие низкорослых растений зависело от выпавших осадков.
Наши исследования показали, что форма куста растений люцерны не влияла на высоту. Однако, растения с лежачей и полулежачей формой куста имели некоторое преимущество. Например, в популяции сорта Марусинская 425 растения с лежачей формой куста в начале цветения имели высоту в первом укосе 64,3-107,8 см, во втором укосе - 47,4-69,2 см, у растений с прямостоячей формой куста этот показатель в первом укосе составлял 65,2-83,3 см, во втором - 42,4-60,2 см (табл. 6.3).
Подобная закономерность наблюдалась в популяциях сорта Ellerslaie I (табл. 6.4) и Vela (табл. 6.5).
Высота растений в начале цветения у люцерны была тесно связана с урожайностью зеленой массы, поэтому высокорослые растения оказались более продуктивными.
В Северном Зауралье сильное влияние на облиственность растений оказывали погодные условия. Облиственность растений люцерны возрастала с увеличением суммы осадков и относительной влажности воздуха, при одновременном понижении температуры. Такие погодные условия складывались во второй половине лета, поэтому облиственность растений в первом укосе была чаще всего ниже, чем во втором. Кроме того, высокая облиственность растений люцерны второго укоса в сравнении с первым связана с уменьшением их высоты.
Исследования показали, что в контрастных по форме куста вариантах у изучаемых популяций четко выявлены отличия. Прямостоячие растения отличались тонкими стеблями, со слабым антоциановым оттенком или без него, более светлыми и крупными листочками. Стелющиеся растения имели довольно толстые стебли, сравнительно мелкие листочки в основном темно-зеленой окраски. Однако прямой зависимости между облиственностью и формой куста не обнаружено. Высокую облиственность имели растения из популяций сортов Марусинская 425 и Ellerslaie I.
Число семян в бобе и масса 1000 семян
Низкая обсемененность бобов у люцерны объясняется, прежде всего, недостаточным количеством солнечных и безоблачных дней в период цветения-образования плодов, недостаточным количеством насекомых-опылителей, вследствие неблагоприятных погодных условий для опыления и образования семян.
В наших исследованиях на контроле число семян в одном бобе у изучаемых сортов составило в среднем 2,32 шт. На вариантах с обработкой посевов регуляторами роста гетероауксин и эпин этот показатель был равен 2,68 шт., 2.57 шт. соответственно.
Метеорологические условия оказали влияние на количество семяпочек завязавшихся в семена. Во влажные 2007, 2008, 2011 гг. на контроле число семян в бобе в среднем составило 2,09 шт., тогда как в засушливые 2009, 2010 гг. - 2,60 шт. (табл. 9.5).
Нами установлено, что обработка посевов регуляторами роста и микроудобрениями способствует увеличению числа семян в бобе на 4-16 %.
Математическая обработка результатов показала, что существенное увеличение числа семян в бобе отмечено в вариантах с обработкой посевов люцерны регуляторами роста гетероауксин и эпин.
У изучаемых сортов люцерны число семян в бобе в годы изучения характеризовалось средней величиной изменчивости и варьировало от 10,5% (росток) до 16,3% (мастер желтый) у сорта Омская 7, а у сорта Быстрая от 12,0% (контроль) до 18,5 % (ромашка).
Масса 1000 семян - важный хозяйственный признак, характеризующий качество семенного материала. Она связана с крупностью и выполненностью семян. Крупные, тяжеловесные семена имеют большой запас питательных веществ и поэтому дают хорошо развитые растения люцерны, что обеспечивает высокую урожайность.
В наших исследованиях масса 1000 семян на контроле у изучаемых сортов составила 1,96-2,10 г. Обработка посевов регуляторами роста и микроудобрениями увеличила этот показатель на 2-7 %.
На сорте Омская 7 эффективной оказалась обработка посевов препаратами: росток (2,09 г), гетероауксин (2,02 г), мегафол (2,00 г) и мастер специальный (2,00 г). Масса 1000 семян в этих вариантах была выше контроля на 0,06-0,15 г.
Обработка посевов люцерны сорта Быстрая препаратами росток, гетероауксин, эпин и мегафол увеличила массу 1000 семян на 0,07-0,13 г. В этих вариантах масса 1000 семян была 2,04-2,10 г. (табл. 9.6).
Следует отметить, что у изучаемых сортов в вариантах с обработкой посевов препаратом росток получена масса 1000 семян 2,09-2,10 г,, что выше контроля на 7-8 %.
Масса 1000 семян характеризовалась слабой величиной изменчивости и составила у сорта Омская 7 от 6,7 % (росток) до 8,9 % (мастер желтый). У люцерны сорта Быстрая вариабельность данного показателя была от 6,9 % (эпин) до 9,3 % (контроль).
