Введение к работе
Актуальность. Гибридная кукуруза является наиболее ценным вкладом в сельское хозяйство, сделанным биологами XX века. Именно практическая реализация гетерозиса позволила кукурузе стать одной из наиболее продуктивных и распространенных культур в мировом земледелии.
Потенциал кукурузы очень велик. Так, в Киргизии в последние годы средний урожай зерна составлял 7,0 т/га, а урожайность лис-тостебельной массы - 35 т/га. Однако, .научными исследованиями и передовым опытом установлено, что в Среднеазиатском регионе агроклиматические ресурсы достаточны для увеличения средних урожаев зерна до 10 т/га и более, а листостебельной массы до БО т/га. Этому должны способствовать как совершенствование технологии выращивания этой ценной культуры так и, в особенности, внедрение новых гибридов с высокой потенциальной продуктивностью, достигающей 15 т/га и более зерна и 80 т/га листостебельной массы.
В этой связи привлечение в селекционный процесс нового исходного материала с комплексом хозяйственно важных признаков и свойств, получение на его основе среднепоздних и позднеспелых гибридов, разработка некоторых теоретических'вопросов, направленных на совершенствование методов селекции и решение проблемы эффективного обеспечения производства гибридными семенами в специфических условиях орошаемого земледелия аридного климата, являются весьма актуальными.
Цель и задачи. Основная цель исследований заключалась з выделении из мирового генофонда ВИР и создании нового исходного материала, обладающего широким генетическим разнообразием и характеризующегося высокой устойчивостью к абиотическим факторам среды, экологической пластичностью, хорошей продуктивностью, высокой комбинационной способностью, иммуиостью к болезням, а так же получение на его основе высокоурожайных гибридов и определение путей и приемов эффективного обеспечения производства гибридными семенами.
В задачу исследований входило:
- определить элитную зародышевую плазму исходного материала для селекции среднепоздних и позднеспелых гибридов;
- г -
создать новый исходный материал с привлечением в современный селекционный процесс ранее не использованную зародышевую плазму кукурузы из центров ее происхождения;
изучить и выделить из мирового генофонда ВИР и вновь созданных самоопылбнных линий генетические источники наиболее важних селекционных признаков и свойств;
показать взаимосвязь основных признаков продуктивности, их наследование, направление и степень проявления гетерозиса;
выявить особенности проявления Щ4С различных типов и значение цитоплазмы в развитии признаков продуктивности у стерильных аналогов и их гибридов;
в соответствии с биологическими особенностями линий кукурузы определить оптимальное значение сроков посева и густоты стояния растений, при которой формируется высокий урожай семян с хорошими посевными качествами и урожайными свойствами.
Научная новизна. Дано целостное представление о зародышевой плааые среднепоздних и позднеспелых гибридов кукурузы. Показаны периоды прогрессивной трансформации и особенности генетического улучшения ее на современном этапе селекции. Выявлены расы Perla и Местная (К-18634), экзотическая зародышевая плазма которых проявляет высокий гетерозис по отношению к плазмам двух эволюционных ветвей, а именно Ланкастер и Рейд.
Вскрыты определенные закономерности формирования гомозиготных линий в процессе самоопыления, в зависимости от источников происхождения.
Изучен биологический потенциал продуктивности растений кукурузы ь' зависимости от количества линий в родословной гибридов.
Показано, что высокогетероэисные гибриды наряду с наличием неустойчивых по своему конечному результату взаимодействий элементов продуктивности имеет общую динамическую упорядоченность организации количественных признаков. Общая организация определяется сильными и средними корреляционными связями ыезеду ростом, развитием растения и массой его початка,' которая предопределяет индивидуальную зерновую продуктивность растения. Основной признак "масса початка" предопределяется путем вклада разных признаков через "узловой" признак "число рядов зерен". У ниэкогетероаисных гибридов признак "масса початка" не является основным реаулыиру-ю«лы ^элементом в индивидуальной продуктивности растений, но в тех случаях, когда масса початка определяет продуктивность растений,
*
- з -"узловым" признаком через который идет процесс реализации генетической организации количественных признаков, является "длина початка".
Установлено, что цитопдазматические факторы наследственности обуславливают изменчивость урожайности гибридов до 307., а их взаимодействие с факторами ядра более 60%. При этом взаимодействие стерильной цитоплазмы и ядра носят как депрессионный, так и стимулирующий характер развития признаков.
Выявлено, что изменение урожая родительских линий на участках гибридизации на 60% определяется биологическими особенностями самоопыленкых линий, на 7-122 элементами технологии производства семян, а остальная часть изменения урожая обуславливается взаимодействиями факторов - генотип линии + агроприем.
Результаты наших исследований позволяют выдвинуть на защиту следующие положения:
представление о современной зародышевой плазме среднепозд-них и позднеспелых гибридов кукурузы и пути ее генетического прогресса;
закономерности формирования продуктивности линий кукурузы в последовательных генерациях самоопыления, в зависимости от источника происхождения;
биологические особенности новых самоопыленных линий кукурузы, их селекционная ценность и направление использования;
биологические основы селекции гибридной кукурузы на продуктивность ;
особенности взаимодействия генов-восстановителей г^ртилъ-ности различных типов с цитоплааматическими факторами стерильности и роль'цитоплазмы в развитии основных признаков продуктивности у стерильных аналогов и их гибридов;
характер реакции самоопыленных линий на условия выращивания и обоснование элементов технологии производства семян с учетом хозяйственно-биологических особенностей каждой линии.
Практическая ценность работы состоит в том, что нами созданы її отобраны новые самоопыленные линии, характеризующиеся комплексом селекционно-важных признаков и свойств, лучшие 11 линий переданы в мировую коллекцию Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова (г. Санкт-Петербург). Ряд линий широко используется в практической работе научно-исследовательских учреждений Средней Дэии. На основе выделенных иэ мирового генофонда и вновь создан-
*. - 4 -ных линий получены и районированы высокопродуктивные гибриды кукурузы Октябрьский 70ТВ, Ала-Too СВ, по результатам 2-летнего испытания занесен в список перспективных Киргизский 600СВ. Созданная на основа новой зародышевой плазмы линия ЛКС 44 реализована в районированном гибриде.
Результати исследований по семеноводству положены в основу научно-методических рекомендаций "Выращивание гибридных семян кукурузы в Киргизии" (Седоев К.С, Кошеляев В.В. и др., 1987).
Апробации работы. Основные положения диссертации докладывались на научно-методическом и Ученом советах Киргизского НИИ вем-леделия (1985, 1986, 1988, 1990, 1996), Казахского КИИ земледелия (1986, 1987); на научно-производственном совещании отдела кукурузы и крупяных культур ВИР (Ленинград, 19ВЗ, 1984, 1985, 1986, 1S96); на научно-техническом Совете МСХ КиргССР (1986); на научной конференции Киргизского общества генетиков и селекционеров (1986,1989); на Советско-Югославском симпозиуме (Ташкент, 1983); на Всесоюзных и республиканских семинарах и совещаниях по проблема;/! селекции и семеноводства кукурузы (Днепропетровск, 1983, 1988; Ташкент, 1986; Фрунзе, 1990).
Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 28 работах в центральных и региональных журналах, изданиях научно-технической информации.
Структура и сбгем работы. Диссертационная работа состоит из введения, семи глав, выводов, предложений по использованию результатов исследований, списка использованной литературы, приложений. Работа изложена на. 264 страницах машинописного текста, включает 70 таблиц, 11 рисунков. Список использованной литературы содержит 317 источников, в том числе 80 на иностранных языках.
_В работе обобщены материалы исследований автора проведенных в 1979-1994 гг., в целях выполнения тематического плана научно-исследовательских работ по государственным проблемам-. 0.СХ.32 "Создать и внедрить высокопродуктивные гибриды кукурузы, обладающие хозяйственно-полезными признаками, иммунные к основным болезням и вредителям", 07.32a.PS.1.2 "Разработать технологические приемы получения высоких урожаев и повышения урожайных сройств родительских компонентов районированных гибридов".
- 5 -СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Бо введении рассматриваются актуальность, научная новизна, практическая ценность работы и основные положения, выносимые на защиту.
В данной главе излагается характеристика почвенно-климати-ческих условий Чуйской долины (Киргизия), где расположены земли Кыргызского НПО по земледелию, на полях которого проводились исследования .
Приведенные данные показывают климатические условия Чуйской долины, характеризующиеся высокими летними температурами с малым количеством атмосферных осадков, свойственный пустыням и полупустыням. В геоморфологической классификации климатов Чуйская долина представляет аридную зону.
В качестве исходного материала было привлечено 672 самоопыленные линии из 13 стран мира. Основное количество линий - 400 представляют мировую коллекции ВИР, 180 образцов получено из различных научно-исследовательских учреждений нашей страны и 112 новых линий создано непосредственно автором. При подборе самоопыленных линий инорайонной селекции, основное внимание было обращено на генофонд ведущих кукуруэосеющих стран с высоким уровнем селекции.
Исходным материалом для создания новых самоопыленны линий служили расы из стран Латинской Америки и полученные на их основе расолинейные гибриды, а так же синтетические популяции и лучшие гибриды мировой селекции, всего было привлечено 50 генетически разнообразных форм кукурузы.
Самоопыленные линии в коллекционном питомнике изучались на двухрядковых десятигнездных делянках, площадью 9,8 и4. Схема посева квадратно-гнездовая 70 х 70 см. После прореживания в каждом гнезде оставляли по 3 растения.
Оценку гибридов проводили в гибридном питомнике на делянках площадью 9,8 м2 в трехкратной повторності!, в питомнике предварительного сортоиспытания - на делянках 19,6 м2 в той же повторное-ти и конкурсного испытания - на делянках 19,5 м2 в шестикратной повторноети.
Фенологические наблюдения и анализ исходного материала проводили согласно методическим указаниям отдела кукурузы и крупяных культур ВИР (1968, 1985). Описание морфологических признаков у образцов кукурузы проводили по широкому унифицированному классификатору 03В (1977). Фитопатологнческую оценку самоопыленных линий проводили по методике ВИР (1985).
Искусственный инфекционный фон пузырчатой головни создавался согласно методике 'Всесоюзного НИИ кукурузы (1932). Оценку образцов на ЦЫС техасского типа проводили по 6-ти балльной шкале предложенной Г.С.Галеевыы (1966).
Биохимические анализы выполнены в отделе биохимии и аналитической лабораторій! Киргизского НИИ земледелия. Белок (N х 6,25) в зерне определяли по Къельдалю, лизин в зерне - хроматографическим ускоренным способом на автоанализаторе "Техникой". Полный аминокислотный состав белков устанавливали на аминокислотном анализаторе НД-1200Е, по методике С.А.Тютерева и С.В.Чм&левой (1973).
Фертильность пыльцы определяли по методу П.Диакону (1982) в модификации E.Chlra (1977).
Пьшьцеобравовательная способность определялась косвенным способом по методике, описанной Johnson, Lambert (1975).
Общая комбинационная способность саысопыленных линий кукурузы изучалась по методу В.К.Савченко (1975). Раэбивку образцов на группы по комбинационной способности проводили, по эффектам ОКС через НСР по следующей шкале: 1) высокая - эффект ОКС>НСРОКсО,5; 2) средняя - аффект 0КС±НСРОкс0,5; 3) низкая - эффект ОКС<НСРокео, 5« Специфическая комбинационная способность самоопыленных'линий изучалась по методу B.Grlfflng (1956), модель IV.
Исследования по изучению возможностей повышения продуктивности семенных участков кукуруеы проводились в 1983-1985 гг. В опыте изучались самоопшенные линии кукурузы, использующиеся в качестве родительских форм районированных гибридов.
Опыт проводился на удобренном фоне - N120 Р120 Кео. Изучали сроки посева во взаимодействии с густотой стояния растений: 70, 80 и 110 тыс./га.
Агротехника применялась общепринятая для данной зоны. Необходимая влажность почвы поддерживалась путем искусственного орошения. Первый полив проводили в фазу 12-13 листьев, последующие Ччреэ 12-15 дней. Всего аа вегетацию проводили 4 полива - при норма 1000-1200 мэ/га.
Зародышевая плаэма исходного материала. Анализ литературных данных, а так же результаты собственных исследований показали, что наиболее широкое использование в селекции среднепоэдних и позднеспелых гибридов кукурузы получила зародышевая плазма зубовидных сортов кукурузного пояса США Рейд Иеллэу Дент и Ланкастер Шуэ Кроп.
На первом этапе, по результатам анализирующих скрещиваний, линии были разделены на две гетерозисные группы, по принципу единой зародышевой плазмы. Это линии группы Рейд Иеллэу Дент, которые использовались для получения гибридов различного типа и создания на их основе линий следующего цикла. Новые линии этой плазмы вовлекались в скрещивания только в качестве материнских форм. Отцовскими служили линии плазмы Ланкастер Шуэ Кроп.
Паралельно была поставлена задача расширить генетическую изменчивость кукурузы с помощью привлечения чужеродной зародышевой плазмы и найти исходную плазму, проявляющую-гетерозис с плазмой Рейда и Ланкастера. В этом отнбшении наибольший интерес представляют стародавние расы кукурузы из Латинской Америки, где согласно учению Н.И.Вавилова (1926) о центрах происхождения культурных растений, сконцентрировано все генетическое разнообразие кукурузы.
Исследования показали, что удовлетворительным исходи-м материалом можно считать: Местные расы (К-18634, К-18550, К-18401, К-21633),- Rpalero 1., Arlesan Cimpld Furrll; расолинейные гибриды Choclefo х Восток, Perla х Восток, De Coline х Восток, Местная раса (К-1391) х Восток, Местная раса (К-6545) х Восток, Colorado Duroar Red Flint x Восток, Compuesto Bl denfado Argentina x Восток.
После пяти поколений самоопыления и жесткого отбора из выше перечисленных исходных форм создано 112 линий наиболее полно отвечающих агробиологическим требованиям. Изучение линий в системе скрещиваний и анализ их родословной показал, что высокий гетерозис по отношению к плазме Рейда и Ланкастера проявляют линии, имеющие происхождение от расолинейного гибрида Perla х Восток и Местная раса (К-18634). Из потомств этих образцов отобраны линии
- 8 -ЛКС 24 и ЛКС 44, которые определены нами в качестве элитной эаро-дышевой плазмы для получения линий следующих циклов.
По результатам оценки линий мировой коллекции и линий собственней селекции выделены образцу, которые классифицированы на 4 гетерозиеные группы, по принципу общей зародышевой плазмы: І.Рейд Иеллэу Дент - В 73, Б 37, А 632, N 28, WF 9, 38-11, Щ-14,
2. Ланкастер Шуэ Кроп - С 103, ifo 17, Va 42, Oh 40, N 35, Va
35, W 155, Va 44, h 317, Oh 43, В 33, X 2, X 18, X 98, X 178.
-
Perla - ЛКС 24.
-
Местная раса (K-18634) - ЛКС 44.
Выделенные линии представляют элитную зародышевую плазму исходного материала для селекции среднепоздних и позднеспелых гибридов. Их рекомбинация в сочетании с самоопылением и отбором внутри гетерозисних групп, как между собой, так и с привлечением неродственных форм (до 10-15). служит основой для последовательного улучшения аддитивной части генетической изменчивости зародышевой плазмы.
Гетерозисная модель. В наших исследованиях основной поиск наиболее удачной формулы гибрида осуществлялся по гетерозисной модели Рейд х Ланкастер.
Многолетние испытания гибридных комбинаций позволили установить что самым высоким и стабильным гетерозисом по урожаю зерна характеризовалась родительская пара В 73 х N 35 (Октябрьский 70, районирован в 19S9 г.). Эта формула взята нами как модель простого гибрида. В дальнейшем часть исследований была построена на принципах Совершенствования элитной зародышевой плазмы В 73 и N 35.
При работе с исходным материалом,' обладаюпцш узкой генетической основой, важно знать взаимосвязи между продуктивностью ; гибридов и комбинационной способностью самоопыленных потомств от них, а так же роль материнской и отцовской линии при выборе исходного гибрида.
* > С этой целью было проведено самоопыление прямых и обратных комбинаций гибридов В 73 х N 35, НЛ 14 х Va 42, N 8 х X 18. По-
- 9 -томства четвертого поколения протестированы с линией ЛКС 44. Результаты урожайности тест-гибридов сравнивали с урожаем исходных форм.
Полученные данные показали, что более высокогетерозисная комбинация В V3 х N 35 дала линии, обладающие высокой комбинационной способностью по сравнению с комбинациями НЛ 14 х Va 42, N 8 х X 18. Для этой комбинации существенное значение имело реципрок-нсе скрещивание. Урожай обратной комбинации и тест-гибридов линий, полученных от нее снижался. Следовательно, ядерный материал полностью не контролирует развитие всех признаков гибрида, часть которых либо контролируется цитоплазмой линии В 73, либо проявляется только при эффекте взаимодействия ядра и цитоплазмы. В процессе самоопыления гибридной комбинации В 73 х N 35, потомства линий сохраняют наследственный комплекс цитоплазмы В 73, а рекомбинация гибридного ядерного материала обуславливает новые проявления генотипов. Вместе с тем по комбинационной способности ОКИ больше сохраняют материнскую наследственность. Существенных различий по комбинационной способности тест-гибридов линий, полученных от исходного материала реципрокяого скрещивания ЕЛ 14 х V а 42 и N 8 х X 18 не наблюдалось.
Таким образом, при совершенствовании гетерозисной формулы В 73 х N 35, элитную зародышевую плазму В 73 целесообразно постоянно использовать для получения линий, предназначенных в качестве материнских форм. Сохранив генетически активную цитоплазму и получая рекомбинантный ядерный материал, есть вероятность отбора потомств с более высокой комбинационной способностью.
Б результате целенаправленного скрещивания элитной линии В 73 в сочетании с самоопылением и отбором, были получены родственные линии, фенотилически отличающиеся и превосходящие ее по уровню проявления гетерозиса в ксмОинации с линией ЛКС 44 (табл.1).
Таким образом, подход к источника»/ зародышевой плазмы, основанный на гетероэисном явлении их взаимодействия, позволяет целенаправленно формировать новый исходный материал в селекции позднеспелых гибридов кукурузы. При этом использование форм с узкой генетической основой на базе элитных линий обеспечивает рекомбинацию наследственности с достаточной изменчивостью для генетического прогресса зародышевой плазмы.
Особенности наследственной изменчивости при самоопылении. На раннем этапе самоопыление приводит к варьированию признаков, по
. - 1С -
Таблица 1
Генетический прогресс при улучшении элитной зародышевой ^плазмы линии В 73 (1992-1993 гг.)
Гибридные комбинации
Урожай зерна, т/га
1993 г.
1992 г.
Среднее
ЛКС 136 х ЛКС 44 ЖС 143 х ЛКС 44 ЛКС 141 х ЛКС 44 ЛКС 148 X ЛКС 44 ЛКС 154 X ЛКС 44 St В 73 х ЛКС 44 St В 73 X N 35
НСР05, Т/га
степени размаха которых можно судить о возможности отбора. Поэтому характер наследственной изменчивости основных количественных признаков рассматривался в наших исследованиях у потомств первого' поколения самоопыления. Результаты представлены в таблице Z.
.Как видно из таблицы 2, потомства от расы и расолинейного гибрида имеют значительную наследственную дифференциацию по всем признакам, тогда как признаки у потомств межлинейиого гибрида менее дифференцированы.
В настоящее время в селекционный процесс все чаше вовлекаются линии второго цикла. С одной стороны это сужает генетическую основу' гибридов, с другой, новые линии, как правило, сохраняют и улучшают необходимые признаки и свойства линий, на Сазе которых они получены. Путем подбора к известному генотипу соответствующей родительской формы, ускоряется процесс селекции гибридов и значительно шире возможности быстрого налаживания их семеноводства. При создании линий второго цикла, когда известен генотип исходного гибрида, можно установить изменчивость признаков относительно родительских линий и степень их генетической детерминации. Мы проследили характер наследственной .изменчивости количестяенных признаков у линий, второго цикла в третьем поколении (табл. 3). В этом поколении гомоэиготность линий достигает 87,5 и большинство -признаков имеет стабильный ярко выраженный характер.
Таблица 2
Характер наследственной изменчивости количественных признаков в зависимости от исходных форм в первої; поколений самоопыления (1984г.)
Таблпз
Характер наследственной изменчивости количественных признаков у линий второго цикла (КыргШИЗ, 1989}
3)
х - отсутствует разница признаков у родительских линии.
Анализируя признак "масса 1000 зерен" видно, что он имеет среднюю изменчивость - коэффициент вариации от 11,3 до 16,4. в связи с чем возможен отбор рекомбинантных форм. Отсутствует четкая тенденция дифференциации признака, при самоопылении в сторону материнской или отцовской формы. На долю родительских линий приходится 47,6-59,4Z от всей совокупности выражения признака.
Длину початков у потомств линий в целом можно рассматривать как величину со средней изменчивостью, хотя для линий исходного гибрида Е 73 х N 35 сна низкая - V - 9,6%. У линий от исходных гибридов В 73 х N 3S и И 8 к X 18 прослеживается четкое смещение выражения признака в сторону отцовской формы, у линий исходного гибрида НЛ 14 х Va 42 эта закономерность сохраняется, но менее значительно. Доля линий, несущи промежуточный характер признака, значительно выше, чем для массы 1000 зерен я составляет -59,5-73,0.
Низкая изменчивость свойственна всем линиям по признаку "количество рядов верен" (V - 8,4-9,1%). Не- наблюдалось смещения признака в отцовскую или материнскую сторону. Так, а самоопылен-ных потомства* гибрвда В 73 х N 35, большинство линий (47,2) выражали признак многорядтюсти материнской линии В 73, у исходного гибрида М 9 х X 18 многсрядность отцовской линии X 13 (40,5) передавалась по потомства)-! сильней, а многорядность материнской линии НЛ 14. исходного гибрида значительно слабее. Количество потомств, имеюкщх отличительный от родительских линий характер проявления пригнана бі/л пиле, чем по другим признакам; па их лого приход илос.ь 15,1-43.3.
Лналлг» признака "высота растений" пскагал, что высокорослые потомства формируются в тем случае, если родительские линии исходного гибрида таклз высокорослые. Для родительски: линий В 73, М 35, ИЛ 14 И Va 12 средняя высота стебля составляла «10,4; 233.3; 216,0; 203,0 см соответственно, средняя высота растений н DOTCMCTI', полученных от исходной фермы с их участием Оклз "02,7-207,4 см, что лью, чем у потометв, полученных от гибрида с участием N 3 и X 18 (101,4 см), которые характеризовались мс-ныгьМ ростом. Можно считать, что изменчивость отого признака среди потомств одного исходного материала не так пелигл (V - 3,4-11,7%) как требуется для прогрессивного отбора. Если родите іьские форі/ч исходного гибрида имеют контрастные величини по атому показател.), то внрахенне признака по отношению к материнской или отцовской
- 14 -форме, имеет примерно равный характер (на примере N 8 х X 18). Влияние родительских форм на долю проявления 'признака составляет 62,1%.
Изучение частот распределения самоопыленных потомств по величине урожая, в процентах к урожаю исходных форм, в первом поколении показало, что наибольшее количество линий с урожайностью в пределах 55-75% к исходной форме получено из простых межлинейных гибридов и расолинеиных гибридов. Урожайность большинства линий, выделенных из рас, была менее высокой и находилась в пределах от 45 до 65%. Первоначально можно сделать вывод, что лучшим исходным материалом для отбора высокоурожайных линий служат простые межлинейные гибриды. Хотя следует отметить, что генетическое разнообразие их не велико, урожай линии в первом поколении самоопыления колебался от 35 до 85% к исходной форме, тогда как у линий из рас и расолинеиных гибридов от 15 до 95%, что делает их более ценными для дальнейшего отбора.
Соотношение линий, происходящих от разных исходных форм по уровню продуктивности в последующих поколениях самоопыления становится другим.
Из таблицы 4 следует, что с каждым поколением самоопыления до третьего наблюдается, как правило, снижение продуктивности, независимо от происхождения линий. .
Таблица 4
Урожай линий кукурузы, полученных от разных исходных форм в поколениях самоопыления
Кол-во линий
Расы 15 178,8 147,7 123,7 115,2 121,7
І» Расолинейные гибриды 14 189,7 153,9 126,6 115,0 122,6
Межлинейные гибриды 12 216,4 167,8 119,6 103,5 121,0
Среди самоопыленных линий первого поколения наибольшую урожайность имеют линии, заложенные на межлинейных гибридах. Так, средний урожай зерна на одно растение в її у этих линий составил 216,4 г, у линий заложенных на расолинеиных гибридах - 189,7 г и линий, полученных от рас 178,8 г. Во втором поколении такая тенденция сохраняется. Однако, в последующих поколениях различия в
- 15 -урожайности, в зависимости от исходных форм, становятся менее резкими. У линий, происходящих от межлинейных гибридов, наблюдается более сильное падение урожая в третьем - четвертом поколениях самоопыления. В результате средняя продуктивность их в пятом поколении на уровне урожая линий, полученных от рас и расолиней-ных гибридов.
Таким образом, самоопыленные линии с относительно высоким уровнем продуктивности получены при использовании всего разнообразия исходного материала. Вместе с тем необходимо отметить, что расы и расолинеиные гибриды обладают более широкой генетической основой, реализация свободной изменчивости у этих форм дает больше возможности для прогрессивного отбора по этим или иным признакам. Линии, выведенные из рас и расолинейных гибридов, имеют особую ценность, так как они представляют новый генофонд для практической селекции и служат потенциальным источником расширения рабочей коллекции базисных линий. Межлинейные простые гибриды обладают меньшей реализацией свободной изменчивости при самоопылении, но целенаправленный синтез известных генотипов, позволяет идти по пути дальнейшего совершенствования исходных линий и увеличения потенциального гетерозиса при их использовании.
Вегетационный период. Наиболее полно реализуют свой вегетационный период в условиях орошаемого земледелия, самоолыленные линии среднепоздних форм (ФАО 401-500). Данные формы обладают самой высокой массой зерна на 1 растение (119,6 и 104,6 г соответственно). Наименее пригодны для непосредственного использования, и прежде всего в семеноводческом аспекте, позднеспелые линии. Этим линиям характерна низкая продуктивность растений и невысокий выход зерна при обмолоте. Малоперспективны для селекции и семеноводства раннеспелые и среднеранние формы, поскольку они не пол-костью используют вегетационный период, из-за чего низкоурожайны. Раннеспелые линии также малопригодны к механизированной уборке, так как-имеют низкое прикрепление хозяйственно-годного початка -36,1 см.
Учитывая результаты изучения самоопыленных линий по длине вегетационного периода, в селекционный процесс, при создании гиб-
ридов нами вовлекались среднепоэдние формы, а при выведении нопцх самоогшлешшх линий одним ив критериев отбора служил период, всходи - физиологическая спелость верна (120-130 дней).
Источники признаков на продуктивность. В результате изучения самоопыленных линий мировой коллекции ВИР и линий местной селекции наїли были выделены образцы, стабильно превышающие среднее значение признака на 2S, что дает основание классифицировать их как генетические источники:
по массе зерна с 1 растения - РВ 61, N 8, Yu 102Е2, Т 474, IR 15, 2К163, ЛКС 18, ЛКС 24, ЛКС 26, ЛКС БЭ, ЛКС 85;
ыассе початка: ЛКС 26, ЛКС 44, Уи 102, Е 2;
ыассе 1000 зерен: Va 42, В 59, MS 211-2А, 18-271, IR 15, 3/5S-6, ЛКС 1, ЛКС 28, ЛКС 68;
по количеству зерен на початке: РЕ 261, VS 13, W 23,111 90, ЖС 51, ОСК 94, ЖС 12, ЖС 86, ЖС 50, ЖС 7;
длине початка: 43-Д-2-2-1, W 187, R-803, РВ 109, ЛКО 3, ОСК 109;
выходу зерна: W 23, YuR 67, 32-11, ЖС 7, ЖС 62, ЖС 11, ЖС 69;
количеству рядов зерен: N 23, В 73, oh 5, 34-61, 0C3A3I, YuR 455, ЖС 4, ЖС 44, ЖС 112, ЖС 13;
склонности к двухпочатковости: 43-1-2-2-1, N 23, С 50, 34-6G, PG 68, ОС 116АЗТ, Sg 32, В 59, ЖС 106, ЖС 89, ЖС 82, ЖС 47.
Устойчивость к болезням. Применение инъекционного метода заражения початков кукурузы суспензией патогена пузырчатой головни позволило квалифицировать самоопыленные линии по классам устойчивости (табл. Б).
Заболевание растений пыльной головней у самоопыденных линий во все годы испытаний наш не обнаружено.
Качество зерна. Созданы и выделены линии превосходящие по
содержанию белка стандарт - В 73 (11,7%)'. Высоким содержанием белка в зерне характеризовались линий: ЖС 11 (14,5%), ЖС 62 (14,Б%), ЖС 12(13,8%), ЖС 13 (13,5%), ЖС 98 (13,3%), ЖС 70 (13,3%), ЖС 102 (13,1%), ОСК 94 (13,0%). По сумме незаменимых аминокислот выделены самоопыленные линии ЖС 70, ЖС 62, ЖС 98, ЖС 51 (соответственно 34,4, 33,9, 32,1, 32,1% к белку). ПО со--д#ржашю лизина научаемые линии отнесены в основном к среднедизи-новым. Высокодизиновыми линиями являются ЖС 11 (3,3%), ЖС 102
- 17* -
Таблица 5
Классификация самоопыленных линий кукурузы по устойчивости к пузырчатой головне при искусственном заражении (1979-1981; 1983-1989 гг.)
Класс устойчивости
Название линий
1. Высокоустойчивые
2. Устойчивые
3. Среднеустойчивые
4. Восприимчивые
Кыргызстан - ЖС 19, ЖС 25, ЖС 44, ЖС 54; Австралия - IHELB2, IR 27; США - W 187, W 17, N 23, Т 474, Куз; Аргентина - В 4, Р 465, 71-219, L2317; Югославия - Yus 144. Кыргызстан - ЖС 5, ЖС 14, ЖС 18, ЖС 32, ЖС 69, ЖС 75, ЖС 83, ЛЕС 84, ЖС 85, К-136, ОСК 92, ЖС 101, ЛКС 108, ОСК 111; США - В 59, N 8, W 32, W 28, ОН 5, В 73, Мо 17; Австралия - IR 3, IR 11, IR 13, IR 4, IR 23; Югославия - 43-Д-2-2-1, YuR 68, YuR 333, V 312, YuM 95, Yu 102E2, VS 13, ZPPZ 434, YuV 534; Чехословакия - S2-J8, 32-11; Чили -PG 15.
Кыргызстан - ЖС 7, ЖС 9, ЖС 11,. ЖС 8, ЖС16, ЖС 17, ЖС 20, ЖС 29, ЖС 46, ЖС 47, ЖС 52, ЖС 60, ЖС 63, ЖС 61, ЖС 77, ЖС 78, ОСК 90, ЖС 86, ОСК 96, ОСК 97, ЖС 104, ЖС 107; Югославия - YuR 19, YuR 542, YuS 271, ZPTC 65; США - Va 42, С 103, W 23, WF 9, OH 55, W 22, N 35, N 6, Ua 4ul; Австралия - IHELB 2.
Кыргызстан - ЖС 27, ЖС ЗО, ЖС 35, ЖС 33, ЛКС 48, ЖС 58, ЖС 59, ЖС 55, ЖС 57, ЖС 70, ЖС 80, ЖС 81, ЖС 82, ОСК 95; США - У 64; Югославия - YuS 533.
(3,2) и ЖС 62 (3,1). Наиболее полноценные белки имеют самоспы-іенньїе линии ЖС 70, ЖС Є2, ЖС 11, ЖС 98, ШС 51, у которых сумма незаменимых аминокислот близко соответствует "белку ФАО" (89,2-95,6%).
Комбинационная способность. Как показывает оценка эффектов общей комбинационной способности самоопыленных линий мировой коллекции ВИР и лині.л собственной селекции достоверно высокими эф-
- 18 -фегаами обладают: N 8, Va 42, IR 4, IR 27, W 187, В 59, ZPPZ 434, С 103, 71-21, 9L 2313, ЛКС 21, ЛКС 22, ЛКС 44, ЛКС 48,-ЛКС 52, ЛКС 59, ЛКС 67, ОСК 95. Для них характерны полимерные гены с кумулятивным типом действия, оказывающие большее влияние на урожай верна, чем у других изученных линий. Поэтому эти линии включены в программы для создания двойных, тройных гибридов, а также синтетических популяций. Наїли отобраны линии, характеризующиеся высокой СКС, к ним относятся: N 8, Va 42, JR 4, JR 27, В 59, С 103, Мо 17, N 35, X 18, ЛКС 99,. ЛКС 101, ЛКС 102, ЛКС 110, ЛКС 20, ЛКС 29, ЛКС 35, ЛКС 54, ЛКС 51, ЛКС 76, ЛКС 80. Высокая величина СКС этих линий указывает на возможность обнаружения в потомстве отдельных видающихся комбинаций, что важно при селекции простых гибридов.'
Биологический потенциал продуктивности гибридов различных типов. Каждый тип гибридов по степени гетеровиготности признаков различается, это создает неодинаковые генетические факторы реализации тех иди иных свойств растений в процессе онтогенеза.
Соответственно индивидуальной продуктивности растений форми-, ровалась структура урожайности зерна с единицы площади (рис. 1).
Общим для всех типов гибридов можно отметить примерно одинаковое количество растений, формирующих максимальный урожай верна с единицы площади - 18,5-18,8 т/га, на их долю приходится 1-2% от общего вклада. Несколько большую долю - 3% составляют растения урожайность которых 17,0-17,5 т/га. Урожай растений в пределах 15,2-16,6 т/га имеет уже неодинаковую долю в общей структуре, так для простого гибрида (А) на долю растений с урожайностью 15,6 т/га приходится 6%, тройного (Б) (15,5 т/га) - 9% и двойного (В) (15,2 т/га) - 12%. Наибольшее число растений в посеве 23-24% формировали урожай в зависимости от типа гибридов, следующим образом; простой - 11,2 т/га, тройной - 10,6 т/га и двойной - 11,7 т/га. Следует отметить, что у двойного гибрида значительна! доля растений (26,0%) имела достаточно низкую урожайность - 6,5-8,2 т/га, тогда как у простого гибрида 21% растений имел минимальную -урожайность 8,2-9,7 т/га и у тройного гибрида-23% растений формировали 7,5-9,1 т/га. Такое соотношение структуры урожая верна с
х( взвешенная) ~
x( взвешенная)
у - T T ?
х( вз Бешенная) ~ 1і-
Рис Л Долевое распределение урожая зерна в ценозе, т/га
А - Октябрьский 70 В - Ала-Тоо В _ Чуй'-кий 62 у_ - урожай зерна совокупности ценоза
- 20 -единицы площади предопределило более высокую общую урожайность зерна у простого гибрида (11,9 т/га) и тройного (11,6 -т/га) по отношению к двойному (11,2 т/га).
Взаимосвязь количественных признаков. Исследования взаимосвязи количественных признаков заключалось в проведении сравнительного анализа коэффициентов корреляции между различными генотипами высокогетероэисных гибридов (рис. 2).
Сильной взаимосвязью характеризовались морфологические признаки роста и развития, имея при этом среднюю силу связи с признаком "i„acca початка". Для обоих генотипов признак "масса початка" является главным признаком, вносящим основной "вклад" в результирующий признак - "масса зерна с одного растения".
Однако, масса початка у гибридов имеет разную тесноту связи с другими признаками. Так, у гибридной комбинации (В 73 х N 35) х ЛКС 44 основной "вклад" формирования абсолютной величины початка вносит признак "масса 100 эерен на початке", которая определяется длиной зерновки, а длина зерновки гависит от числа рядов верен на початке. Гибридная комбинация В 73 х X 2 имеет другой характер взаимосвязей признаков, у этой комбинации масса початка в'большей степени определяется признаком "количество зерен на початке", в свою очередь, этот признак тесно связан с количеством рядов эерен.
Таким образом, процесс реализации генетической формулы по признаку индивидуальной продуктивности растений, носит разный характер. Вместе с тем следует отметить, что для высокогетерозисной гибридной комбинации прослеживается общая тенденция сильного влияния шогорядности початка на результирующий признак, либо непосредственно, либо опосредованно череа другие признаки.
Наследование и гетерозис основных биологических признаков. Анализ полученных экспериментальных данных показал, что проявле-л ние большинства признаков, связанных с продуктивностью растений у гибридов кукурузы в высокой степени зависит от значений их у родительских линий. Наиболее высокие коэффициенты корреляции были установлены для признаков "число рядов эерен" и "диаметр початка": 0,88 в 1991, 0,91 в 1992 и 0,91 в 1993 годах. Судя по коэффициенту детерминации это означает, что 77-87% изменчивости по данному признаку определяется родительскими линиями. Несколько -ниже^Сыло значение наследственной изменчивости, в зависимости от
( ft = 100 )
Рис.2
Условные обозначения:
ТЇ 0.70
Г = 0.50-0.69
--- Г=_0.а0-0.69
Корреляционные плеяда количественных признаков у
вчсокогетерозисных гибридов: A-(B73x І.ачсота растений 8.число зерен в ряду 2.высота заложения початка 9.длина зерновки 3.число надземных узлов ., 10.количество зерен на початке 4.количество початков на растение II.масса ІС0 зерен на початке 5.длина початка 12.масса початка б.диаметр стержня 13.выход зерна 7.число рядов зерен 14.масса зерна с одного растения - 22 -исходных форм, по признаку "диаметр початка" - 61-69%. Также следует отметить, что существует меньшая, но достаточно значительная связь между гибридами и их родительскими линиами по признакам "вегетационный период", "масса 1000 верен" и "длина початка", коэффициенты корреляции у которых составили 0,69, 0,74, 0,73; 0,69, 0,73, 0,71; 0,73, 0,74, 0,70 соответственно по годам. Особый интерес представляет то, что коэффициенты корреляции между гибридами и их родительскими линиями по признакам "число рядов зерен", "диаметр початка",, "вегетационный период", "масса 1000 зерен", "длина початка" были не только высокими, но и относительно стабильными по годам. Это указывает на то, что проявление их в значительной степени детерминируется генотипом. Результаты исследований показали, что для простых гибридов в первом поколении характерна высокая частота проявленій гетерозиса по многим селекционно-ценным признакам растений. Направление гетерозиса в основном наблюдается положительное, то есть изучаемые признаю; превосходят в абсолютном выражении родительские формы. Проявление отрицательного гетерозиса установлено только по двум признакам, зто "число листьев" и "число рядов зерен"," при этом частота проявленій отрицательного гетерозиси невелика 9,2 и 3,5 соответственно. Наиболее часто положительный гетерозис возникает по трем признакам; ато "высота растений", "масса зерна с одного растения" и "вегетационный период". Так, например, не отмечено ни одного случая, когда бы гибрид уступал лучшему родителю по продуктивности и высоте растений. Также достаточно высокая частота проявления '"положительного гетерозиса по признакам "вегетационный период" - Увеличение числа листьев на растении в результате явления гетерозиса имеет невысокую вероятность (8,7%), чаще -(66,4%) этот признак у гибридов первого поколения умеет промежуточное значение родительских линий. Подобная закономерность наблюдалась и при поражении растений пузырчатой головней. Положительный гетерозис встречался только в 13,6% случаях, в основном (75%) гибриды первого поколения-не гетерозисна по этому признаку и имеют промежу- - 23 -точный характер наследования. Один из главных признаков продуктивности растений - "число рядов зерен" - имеет примерно равные типы проявления в гибридном потомстве. Так, 33,8 гибридов имели положительный гетерозис и 42,47» - промежуточный характер наследования. По нашим наблюдениям гетерозис чаще возникал в тех случаях, когда родительские линии тлели невысокое и одинаковое число рядов зерен на початке. Если родительские линии были контрастны по этому признаку, то как правило, наблюдалось промежуточное наследование. Степень проявления гетерозиса разнообразна по признакам и годам. Анализируя признаки видно, что "вегетационный период", "число рядов зерен" и "выход зерна" относительно стабильны и меньше реагируют на условия года, изменения признаков находятся в пределах 0,8-5,0. при этом самым стабильным является признак "выход зерна". Вместе с тем, эти признаки имеют невысокую степень проявления гетерозиса. Самой низкой величиной гетерозиса среди них характеризовался призкак "выход верна" - 101,1-101,9%. Такие признаки как "масса 1000 зерен", "длина початка" и "масса зерна с одного растения" тлели более высокое значение величины гетерозиса, но стабильность их проявления была ниже, что указывает на неадекватную реакцию генетического механизма, обеспечивающего фенотипическое проявление признаков у родительских форм и их гибридов при изменении условий среды. Самой высокой и достаточно стабильной величиной проявления гетерозиса характеризовался признак "высота растений" 159,0-161,5%. Это имеет важное значение, так как признак "масса зерна с одного растения" также носит прогрессивный характер проявления гетерсэиса, что определяет биологические предпосылки создания ремонтантных гибридов двухстороннего испольвованпя на зерно и силос, обладающих высокой лнстостебельной массой и зерновой продуктивностью. Реакция самоопыленных линий кукурузы на различные типы Ц1.1С. Установлено, что созданные нами линии при скрещивании с техассюш источником стерильности, в большинстве (66,12) содержит рецессивные аллели генов rf, которые обуславливают проявление стерильное- - 24 -ти в потомстве. Линии с оценкой 0 можно использовать как готовые природные закрепители техасского типа ЦМС. Образцы с оценкой 1 к 2 также могут использоваться как закрепители стерильности после одно-двукратного насыщения для элиминации генов-восстановителей с последующим отбором лучших семей по этому признаку. Количество линий, содержащих доминантные аллели генов Rf, восстанавливающих фертильность стерильной цитоплазмы Т-типа, было значительно меньше и составляло 28,57. от общего числа изученных. Эти линии являются ценными природньши воссгановителяыи, так как их можно широко использовать в качестве отцовских форм при скрещиваниях с лучшими стерильными аналогами. Необходимо отметить, что выделенное количество линии, С! доминантными генами-восстановителями фертильности Rfl и Rf2, является очень высоким и не согласуется с данными литературы о более редкой их встречаемости. Нам представляется возможным объяснить это тем, что в качестве исходных форм получения новых линий служили расы из стран Латинской Америки и полученные на их основе расолинейные гибриды, поэтому, согласно учению Н.И.Вавилова (1926) о центрах происхождения культурных растений, в них сконцентрировано все генетическое разнообразие кукурузы, что предопределило более высокую частоту встречаемости доминантных генов -восстановителей фертильности. При скрещивании линий с источником стерильности С-тчпа установлено, что большинство линий (52,9-55,2%) содержат доминантные аллели Rf, которые при взаимодействии со стерильной цитоплазмой С-типа дают цветущее потомство. И только 25,37. самоопыленных линий обладают закрепительной способностью. Такое соотношение восстановителей и закрепителей стерильности дает большой выбор-отцовских компонентов. Это можно оценить как положительное явление. С другой стороны, небольшое количество закрепителей ограничивает выбор материнских форм. Так, если среди восстановителей выделится лиши в качестве материнской формы, обладающая высокой комбинационной способностью, то для этой линии невозможно создать стерильный аналог или потребуется провести реселекциго в другом типе цитоплазмы. Б случае отрицательного результата, семеноводство гибрида с участием такой линии можно вести только с обрыванием метелок, В Д11С С-типа реверсии мужских стерильных в мужские фертиль-кые растения не являются спонтанными, а стабильность стерильности - 25 -по годам и генотипам показывает, что гени в цитоплазме не детерминируют нарушение мужской стерильности во взаимодействии с условиями внешней среды. Это представляет существенное достоинство ЦМО С-типа, так как повышается надежность семеноводства при его использовании. Наши исследования показали, что ыолшо целенаправленно создавать линни-универсаліньїе восстановители, используя природний источник происхождения. Так, из популяции местных рас (К-6545; 18634) и сорта Arlesan cimpia Turrli саыоспылешше потомства имели высокую концентрацию доминантных аллелей генов Rfl, Rf2 и Rf4, Rf5, Rf6. Особую ценность среди выделенных универсальных восстановителей имеют линии ЛКС 23, ЛКС 44, ЛКС 98, ЛКС 99 и ЛКС 110. Данные линии обладают высокой комбинационной способностью. Бри скрещивании с лучшими стерильными аналогами получены гибридц, способные формировать урожай герна 12,5-14,0 т/га. Самоопыленные линии, которые обладают универсальным восстановлением фертильності! пыльцы, представляют большой интерес в семеноводстве гибридной кукурузы. Использование таких линий дает принципиальную возможность применить схему семеноводства двойных гибридов без обрывания метелок при получении отцовского' простого гибрида. Роль цитоплааш в развитии основных признаков продуктивности у стерильных аналогов. Аналиэ статистических параметров признаков продуктивности показал, что в первом и втором поколениях бекросса признаки имеют контрастные различия. В третьем поколении бекросса признаки "масса 1000 зерен" и "количество рядов эерсн" между оригинальными линиями и их стерильными аналогами не имели достоверного различия. Следовательно, для передачи этих признаков стерильному аналогу достаточно 87,5% ядерного материала оригинальной линии. Полная аналогия- развития признаков продуктивности у стерильных форм наступает при замещении ядерного материала на S3.7S в четвертом поколении. Сравнительный анализ в четвертом поколении признаков о минимальным и максимальным значениями, а также коэффициентов вариации у оригинальной линии и их стерильных аналогов показывает примерно равное их проявление. Это дает основание считать, что наследственные факторы цитоплазмы, в пределах одного типа стерильности, не оказывает существенного влипши на развитие признаков продук- - 26 -гибкости у стерильных аналогов самоопыленных линий. Сопоставление развития признаков у растений с Т, С и N типом цитоплазмы показал; что в большинстве случаев не наблюдается существенной разницы между показателями продуктивности у растений, полученных на основе Т, С и нормальной цитоплазмы. Только признак "масса . 1000 зерен" имел достоверную.разницу между показателями. Стерильные растения по типу С превышали по массе 1000 зерен растения с цитоплазмой Т и нормального типа на 18 и 10 г соответственно. Влияние стерильной цитоплазмы на урожай гибридов. Бозмож-ность установить влияние стерильной цитоплазмы на урожай гибридного потомства появилась в результате создания нами 30 версий стерильного аналога линий В 73 и S 114. Так как, если одна и та же гибридная зигота будет развиваться в разной цитоплазме, изменение урожайных свойств гибридных потомств будет связано с влиянием наследственных факторов цитоплазмы и ее взаимодействия с гибридным ядром. Иэ приведенных данных таблицы 6 видно, что в пределах каждой совокупности гибридной комбинации формируется потомство, урожай зерна которых имеет значительные различия. Гибриды, полученные при разных версиях стерильной цитоплазмы линии В 73Т имели достаточно большое количество потомств с урожайностью зерна 12,7-13,0 т/га, которые вошли в первую группу. Сопоставляя урожай верна этой группы с урожаем оригинальных гибридов, полученных на основе нормальной цитоплазмы видно, что существует зависимость между взаимодействием стерильной цитоплазмы и гибридным ядром. Например, средний урожай 8 лучших потомств у гибридной комбинации В 73Т х N 35, полученных на стерильной основе, составил 12,7 т/га, тогда как у оригинального гибрида, на основе нормальной цитоплазмы 11,7 т/га, этот показатель ближе к урожаю гибридных потомство второй группы (НСР05 - 0,2 т/га). У гибридной комбинации В 73Т х ЛКС 44 урожай гибрида на основе нормальной цитоплазмы составил 12,3 т/га, этот показатель занимает промежуточное положение между потомстваш первой и второй групп. Гибридная комбинация В 73Т х Мо 17 не имела достоверной разницы между "13 лучшими лотомствами гибрида, полученного на стерильной основе и гибрида на основе нормальной цитоплазмы 13,0, 12,8 ї/га соответственно. Из вышеприведенных данных следует, что для гибридов В 73Т х N 35 и В 73Т х-ЛКС 110 стерильная цитоплазма материнской линии Таблица б Характер распределения гибрвдов по урожаю зерна при различных версиях стерильной цитоплазмы материнской линии (1992-1993 гг.) 2В -имеет большое значение,- так как может служить фактором повышения урожайности. Для гибридной комбинации Б 73Т х Мо 17 стерильная цитоплазма не является фактором повышения урожайности, но может быть фактором депрессии. Результаты расчетов по определению силы взаимодействия наследственных факторов стерильной цитопдаэмы и гибридного ядра на урожай зерна представлены в таблице 7. Таблица ? Влияние наследственных факторов ядра и цитоплазмы на урожай верна гибридного потомства, % цитоплазма 31,4 29,7 взаимодействие ядра и цитоплазмы 62,5 60,1 По данным таблицы 7 видно, что урокай верна гибридов, полученных с испольаованпем различных версий стерильной цитоплазмы, генетически детерминируется наследственными факторами и ее взаимодействием с ядром. Так, стерильная цитоплазма материнских ферм контролирует изменчивость в пределах 29,7-31,4%, а зйект ее взаимодействия с ядром определяет 60,1-62,5 изменчивости урожая зерна гибридных потомств. Peer, развитие и фотосшгтетнческая деятельность сашопыд?я-них линий кукурузы в зависимости от срока и густоты посева. Исследования показали, что лучш всего' линии растут при втором сроке посеЕа - 25/IV-2/V. 3 первом (15/IV-23/IV) и особенно в третьем (6/V-12/V) сроках высота растений уменьшается по еравиенш со вторым сроком: максимальная разница била равна у материнских линий W 1S5, W 22, Мо 401 - 19,1, 17,1,16,0 см, у ОТЦОВСКИХ К 6, II 35 - 16,1 и 14,8 СМ. Изменение густоты стояния растений также отражается на их росте: с загуцекием посева'от 70 до 110 тыс./га высота стебля cwtsa-iact у материнских линий W 155, W 22, .Не 401 на 6,0, 0,8, 13,3 см, у отцовских U 6, N 35 на 12,4 и 28,9 см. Отмечается определенная закономерность в реакции высоты растений на густоту и - 29 -срок посева: чем сильнее других линия реагирует на срок посева, тем менее остальных она реагирует на загущение посева и наоборот. Ведущим фактором в развитии растений является срок посева, затем генотип линии. Роль последнего особенно возрастает в фазе выбрасывания нити у початка. Остальные факторы, в том числе густота стояния растений существенного влияния не имеют/ Установлено, что линии N 35 и W 22 формировали большую площадь листовой поверхности (43,5, 44,8 дм2 на одно растение). Линии Мс 4D1T, N 6 и W 155 несколько меньшую - 35,5, 35,7, 36,1 дм2 соответственно. Площадь листовой поверхности одного растения в какой-то мере определяла максимальный фотосинтетический потенциал посева (ФП). Так, у линий N 35 и W 22 при единой густоте стояния растений (70 тыс./га) наряду с большей площадью листьев отмечен и максимальный ФП посева. Однако наибольший ФП не определял максімальную чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ), линии И 35 и W 22 характеризовались низкой ЧПФ. У линий Мс 401Т, М 6 и W 155 ФП посевов был ниже, но ЧПФ вы-is, чем у Н 35 и W 22. Следовательно, для линий Мс 401, N 6 и W 155 характерна более продуктивная работа листьев. Загущение растений (до 110 тыс./га) приводило к увеличению :п посевов у всех изучаемых линий, но ЧПФ при этом снижалась. Липні по разному снижали ЧПФ. Меньшая изменчивость этого показателя іаблюдаяась у линии W 155 - в пределах 2,6-10,47», затем у N 6 -10,0-20,5%, что свидетельствует о более высокой пластичности их іа загущение. Сильнее снижали ЧПФ линии Мс 4011 (12,0-27,57.), N S (19,5-32,9%) и W 22 (17,7-35,4%). Самоопыленные линии кукурузы имели разный ФП посевов и ЧПФ іри различных, сроках посева. Отмечено, что в-отличии от предыдущих показателей, где увеличение ФП за счет большого числа растений .приводило к снижению ЧПФ, при разных сроках посева наблюдалась противоположная связь этих показателей. Линии Мс 401Т и N 6 'імели наивысший ФП при раннем сроке посева, когда ЧПФ была самой шеокой. При последующих сроках посева эти линии снижали ФП посевов. У линий W 155, N 35 н W 22 максимальный ФП отмечен при сред-'ем сроке посева. Этим показателям соответствовала и наибольшая Ш. Таким образом, самоопыленные линии Uc 401Т и И 6 оптимальное оотношение между площадью листьев в период максимального их раз-ития и продуктивностью фотосинтеза обеспечивают при раннем сроке - зо - посева, а линии W 155, N 35 и W 22 при среднем. Пыльцеобрааовательная способность' лгший и пыльцевая продуктивность посевов 'в зависимости от густоты стояния. Результаты изучения пыльцеобразоватедьнои способности показали неодинаковую реакцию линий на изменение густоты растений. Линии N 6, W 22 и N 35 при загущении до 110 тыс./га снижали выход пыльцы. Линия W 1Б5 оказалась наиболее устойчивой к загущению и незначительно снижала выход пыльцы. Неодинаковая пыльцеобраэовательная способность линий определяла и различный выход пыльцы с единицы площади, для линий N 6 и N 35 оптимальный пыльцевой режим посевов создается при густоте стояния растений 90 .тыс./га. По-иному ведут себя линии W 155 и W 22. У них лучшая пыльцепродуктивность посевов наблюдается при увеличении густоты стояния растений до 110 тыс./га. Таким образом, регулированием густоты стояния отцовских растений на участках гибридизации и размножения стерильных аналогов можно эффективно влиять на пыльцевой режим посевов. Однако при этом интересно знать, влияет ли загущение растений на качество формируемой пыльцы. С этой целью на вариантах с различной густотой растений определялась фертильность пыльцы; Анализ показал, что пыльца у большинства линий высокофер-тішьна и в среднем составляла: у линий N 6 - 97,5Х, W 155 - 98,4 и у линии W 22 - 99,1. Оказалось, что фертильность пыльцы не зависит от густоты стояния и в большей степени определяется биологическими особенностями линий, о чем свидетельствует более низкая фертильность пыльцы у линии N 35 (76,7?.) по отношению к другим линиям. Продуктивность линий в зависимости от густоты стояния и сроков посева. Анализируя данные урожайности, нами сделано заключение: самоопыленные линии характеризуются не одинаковой реакцией на изменение сроков.посева и густоты стояния (табл. 8). Линия MC-401T давала максимальный урожай семян во все годы изучения при густоте стояния растений 70 тыс./га, в ранние сроки посева (1983 г. - .37,0, 1984 г. - 40,2, 1985 г. - 40,8 ц/га). Линии N 35 и W 22 также формировали наибольший урожай при густоте стояния растений 70 тыс./га, но в средние сроки посева, В 1983 году урожай этих линий был 33,3 и 33,6 ц/га, в 1984 году - 27,6 и 31,1 ц/га и в 1985 году - 27,7 и 32,9 ц/га соответственно. Загущение растений'у линий Мс 401Т, N 35 и W 22 отрицательно сказыва- Таблица В ..Линия N б 40 .""2 32.4 33.9 43.9 35.4 39.9 41.6 33.3 36.9 20.8 23.3 20.9 22.5 26.5 25.5' - 32 -лось на величине урожая во все сроки посева. Линии N 6 и W 155 положительно реагировали на увеличение густоты стояния растений на единицу площади. Линия N 6 отличалась более высоким урожаем зерна при густоте стояния растений 90 тыс./га, в ранние сроки посева (1983 г. - 37,4, 1984 г. - 40,9, 1986 г.. - 43,9 ц/га). Неодинаково реагировала на одну и ту же густоту стояния и срок посева линия W 155. Лучший урожай зерна 41,2 ц/га эта линия имела в 1983 году при густоте стояния растений 90 тыс./га при среднем сроке посева, а в 1984 году при густоте растений 110 тыс./га, но при раннем сроке посева - 49,9 ц/га. В 1985 году максимальный урожай верна этой линии (44,0 ц/га) получен при густоте стояния растений 90 тыс./га при среднем.сроке посева. Учитывая, что линия W 155 два года давала лучший урожай семян при густоте стояния растений 90 тыс./га при среднем сроке посєез можно считать, что для получения устойчивых урожаев верна этой линии густота стояния растений 90 тыс,/га при посеве с 25/IV по 2/V является наиболее приемлемой. Путем многофакторного анализа установлена степень влияния варьирования величины урожая. На первом месте определился флктор генотипа линий. На долю генотипа приходится 60,5 общего варьирования. Объясняется это тем, что разница в урожае между самоопыленнчми линиями значительно больше, чем между сроками посева и вариантами густоты стояния растений. Сроки посева определяли варьирование урожая семян на 12,1%. Остальная часть изменчивости урожая приходится на взаимодействие факторов и случайные ошибки. Урожайные качества гибридных семян в зависимости от густоты стояния и сроков посева материнских растений. Гибридные семена Чуйского 466IB и Молнии, получены при различных сроках посева и густотах стояния материнских растений высевали для сравнительной оценки урожая, формируемого растениями из этих семян. Полученные результаты показали, что выращивание материнских линий при густоте стояния растений 70 и 90 тыс./га не ухудшает урожайные свойства семян. При густоте материнских расте'ний 70 тыс./га в год получения гибридных семян урожай зерна гибридов в последующем из этих семян был выше в сравнении в густотой материнских растений 110 тыс./га, у гибрида Чуйский 466ТВ на 1,7 ц/га в ранний срок посева (15/IV-22/IV) материнских линий, на 8,1 ц/га в средний - 33 -cpgk (25/IV-2/V) и на 6,1 ц/га в поздний срок посева (6/V-12/V). У гибрида Молния урожай был выше на 2,4,- 3,3 и 3,2 ц/га соответственно по срокам посева. Сравнивая урожай растений выросших из семян полученных при разных сроках посева установили, что наиболее высокий урожай получен в том случае, когда материнские линии высевались с 15/IV по 22/IV и с 25/IV по 2/V. Посев материнских линий в поздний срок приводил к снижении урожайных качеств семян. ВШОДЫ Установлено, что среднепоздние и позднеспелые гибриды ку-куру&ы имеют зародышевую плазму двух эволюционных ветвей - сортов Рейд Иеллэу Дент и Ланкастер Шуэ Кроп. Генетическое улучшение их произошло за счет прогрессивной трансформации той части зародышевой плазмы, которая обеспечила высокое проявление гетерозиса. При этом элиминация менее активной части плазмы стала следствием очевидного уменьшения генетического разнообразия. Выявлены расы: Местная (К-18636) и РеПа, зародышевая плазма которых проявляет высокий гетерозис по отношению к плазме Рейд и Ланкастер, что служит основой для расширения генетического разнообразия гетерозисних гибридов. Показано, что если группа генотипов, наследственность которых объединена единой первоначальной зародышевой плазмой, обеспечивает при гибридизации с другой группой генотипов иной плазмы высокий гетерозис, то наиболее целесообразно вести создание ре-комбинантного исходного материала в пределах этих групп. Такой подход к созданию самоопыленных линий, раскрывает методологическое значение зародышевой плазмы. Созданы новые уникальные самоопыленные линии кукурузы, характеривующіеся хорошей адаптивностью.к специфическим условиям аридного климата, высокой продуктивностью и комбинационной способностью, устойчивостью к болезням и качественным зерном. Эти линии являются генетическими источниками хозяйственно-ценных признаков и свойств, и широко используются в селекции позднеспелых гибридов. В орошаемых условиях аридного климата большей продуктивностью обладают простые и тройные гибриды. С увеличением числа линий в родословной гибридов биологический потенциал общей про- - 34 -дуктивностн растений в ценоае снижается. У высокогетероэисных гибридов индивидуальную продуктивность растении определяет признак "масса початка", в свою очередь масса початка предопределяется путем вклада разных признаков через "узловой" признак "число рядов верен". Отсюда следует, что более эффективен поиск высокогетероэисных гибридов среди комбинаций, у которых одна шш несколько родительских форм несут признак многорядности початка. Генотштческая детерминация наследования большинства признаков продуктивности растений, высокая частота и степень проявления гетерозиса по ним обуславливают биологический механизм потенциального роста урожайности кукурузы. В процессе создания стерильных аналогов самоопыленных линий замещение ядерного материала на 93,7 обуславливает полную идентичность развития основных признаков продуктивности аналога с ее оригинальной формой, при этом наследственные факторы цитоплазмы не оказывают существенного влияния на изменение признаков. Урожай зерна гибрида, полученный с использованием различных версий стерильной цитоплазмы, детерминируется наследственными факторами цитоплазмы и ее взаимодействием с гибридным ядром.' Стерильная цитоплазма материнской линии контролирует изменчивость в пределах 29,7-31,4. а эффект ее взаимодействия с ядром определяет 60,1-62,5% изменчивости урожая зерна гибридного потомства. Неодинаковое проявление свойства закрепления стерильности и восстановления фертильности пыльцы Т и С-типов ЦМС обуславливает широкую возможность ведешы эффективного семеноводства гибридов различного типа, с применением схем скрещивания, исключающих механическую кастрацию мужских соцветий. Урожай родительских линий на участках гибридизации на 60 определяется их биологическими особенностями, на 7-12% элементами технологии производства семян, а остальная часть изменений урожая обуславливается взаимодействиями^ факторов - генотип линии + агроприем. В связи с этим необходимо учитывать биологические и морфологические особенности линий при разработке технологии их возделывания. 12.В условиях орошаемого земледелия аридной зоны на участках гибридизации линий Мс 401, N 3S и W 22 наиболее целесообразна густота стояния растений 70 тыс./га, для N 6 и W 155 - 90 тыс./га. Эти -густоты должны сочетаться с определенными сроками - 35 -посева: для линий Мс -101 и N 6 с 15/IV по 22/IV; для W 155, N 35 И W 22 с 22/IV по 2/V. 13. Семена, сформированные материнскими растениями на участках гибридизации с густотой стояния 70-90 тыс./га при посеве с 15/IV по 2/V, обладают хорошими посевными качествами и урожайными свойствами. Для решения актуальних проблем в производстве, селекции и семеноводстве среднепоэдшг/. и позднеспелых гибридов кукурузы в условиях орошаемого земледелия аридной зоны рекомендуется: Шире использовать уникальные самоопыленные линии, созданные из основе рас и расолинейных гибридов, обладающие высокой устойчивостью к абиотическим факторам среды и представляющие генетические источники признаков высокой семенной продуктивности и комбинационной способности} устойчивости к болезням, с ценным химическим составом зерна. Это позволит повысить потенциальную продуктивность гибридов и увеличить генетическое разнообразие культуры. Увеличить объемы производства семян и ускорить .внедрение районированных гибридов Октябрьский 70ТВ, Ала-Too СВ и перспективного гибрида Киргизский 6О0СВ в Киргизии и других государствах Центральной Азии, обладающих высокой продуктивностью и оптішально отвечающих технологическим требованиям возделывания в условиях орошаемого земледелия. Считать целесообразным использовать в селекционном и семеноводческом процессах цитоплазматическую мужскую стерильность Т и С-типов, как наиболее надежных в условиях орошаемого земледелия аридного климата. Применять на участках гибридизации двойных гибридов предложенную нами схему семеноводства, в основу которой положен принцип генетической системы закрепления стерильности и универсального восстановления фертильнести. Это значительно повисит эффективность семеноводства, так как не потребуется механического удаления метелок у материнских растений на участке гибридизации простого отцовского гибрида. Учитывая биологические особенности саыоопыленных линий, рекомендовать на участках гибридизации простых гибридов дифферен- - 36 -
91,0%, "масса 1000 зерен" - 82,4%, "длина початка" - 81,0% и '-'ди
аметр початка" - 92,0%. Реже наблюдается положительный гетерозис
среди . гибридов по выходу зерна при обмолоте, он встречается в
68,8% случаях, но, следует отметить, зтот признак в 25,3% случаях
носит промежуточный характер. ''
неучтенные факторы 6,1 10,?.
Линия Мс 401 Т
Линия W 155
Линия W 22
цированные густоты стояния растений: позднеспелые материнские ли
нии - 70 тыс./га, среднепоздние - 90 тыс./га, при этом, для улуч
шения пыльцевого режима, густота стояния растений отцовских форм
должна быть увеличена на 22-28Ї. Рекомендованные густоты стояния
следует сочетать с определенными сроками посева, начало которых
не раньте 15/IV, а конец не позже 2/V;Похожие диссертации на Селекция и семеноводство гибридной кукурузы в условиях орошаемого земледелия аридной зоны
