Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 11
1.1. Краткая история происхождения картофеля и введения его в культуру 11
1.2. Краткое морфологическое описание и питательная ценность картофеля 17
1.3. Производство картофеля в мире и в Таджикистане 23
1.4. История и современное состояние селекции картофеля 29
1.5. О роли биотехнологии в селекционно-семеноводческом процессе 35
1.6. Болезни и вредители картофеля в Таджикистане 43
1.7. Грибные болезни 44
1.8. Бактериальные болезни 46
1.9. Вирусные болезни 47
1.10. Вироиды картофеля 52
1.11. Вредители картофеля 60
1.12. Создание банка здоровых сортов картофеля ( БЗСК) 64
Экспериментальная часть
Глава 2. Условия, объекты и методы исследований 70
2.1. Географическое расположение и почвенно-климатические условия местности проведения исследований 70
2.2. Местность проведения исследований 79
2.2.1. Почвенно-климатическая характеристика Ляхшского массива Джиргатальского района 79
2.2.2. Почвенно-климатическая характеристика Гиссарской долины 83
2.3. Объект исследований 86
2.4. Методика проведения исследований 88
2.5. Методика получения и изучения оздоровленного материала 90
2.6. Методика акклиматизации и посадки пробирочных растений картофеля 92
2.7. Методика посадки микроклубней картофеля 92
2.8. Агротехника возделывания оздоровленного материала картофеля 93
2.9. Изучение влияния сроков посадки на урожайность сортов картофеля 94
2.10. Проведение гибридизации картофеля 95
2.11. Изучение гибридов Fi картофеля, полученных из Международного центра картофеля (СИП, Перу) 97
2.12. Определение фертильности пыльцевых зерен картофеля 98
2.13. Методика подсчета формирования генеративных органов картофеля 99
2.14. Методика определения гетерозиса и коэффициента доминирования у гибридов FiQ картофеля 100
Глава 3. Формирование генеративных органов картофеля в горной зоне Таджикистана 102
3.1. Результаты изучения образования генеративных органов картофеля 102
3.2. Полиморфизм у картофеля по форме тычиночной колонки 111
3.3. Морфологическая характеристика сортообразцов картофеля 112
Глава 4. Фертильность пыльцевых зерен картофеля 120
4.1. О фертильности пыльцевых зерен картофеля 120
4.2. Полиморфизм картофеля по признаку фертильности пыльцевых зерен 125
4.3. Влияние мозаичных вирусных болезней на фертильность пыльцевых зерен сортообразцов картофеля 126
Глава 5. Гибридизация картофеля 137
5.1. Комбинативная способность и получение гибридов Fi картофеля 137
5.2. Гетерозис и коэффициент доминирования по признаку массы гибридных семян (Fi) картофеля 146
5.3. Изучение гибридов Fi картофеля (сеянцы) 151
5.4. Гибриды V\C\ (первое клубневое поколение) 167
Глава 6. Изучение гибридов, полученных из международного центра картофеля (СИП) 190
6.1. Продуктивность гибридов FiCi- F1C3 картофеля 190
6.2. Клон картофеля с признаком обильного ягодообразования 200
6.3. Характеристика новых сортов картофеля 205
6.4. Урожайность и эффективность выращивания новых сортов картофеля 216
Глава 7. Семеноводство картофеля на основе оздоровленного исходного материала 225
7.1. Размножение оздоровленного семенного материала картофеля в условиях теплиц и в открытом грунте 225
7.2. Сроки посадки семенного материала в горной зоне 248
Заключение 268
Выводы 281
Рекомендации производству 284
Список использованной литературы 285
Приложения 315
- Краткая история происхождения картофеля и введения его в культуру
- Результаты изучения образования генеративных органов картофеля
- Гибриды V\C\ (первое клубневое поколение)
- Сроки посадки семенного материала в горной зоне
Введение к работе
Актуальность темы. По оценкам ФАО ООН (2010) в настоящее время только 30 сельскохозяйственных культур обеспечивают 95% потребностей человечества в калорийной пище, четыре из них – рис, пшеница, кукуруза и картофель – обеспечивают более 60%, причем картофель считается одной из ведущих и наиболее ценных продовольственных культур в мире (Росс, 1989). В условиях Таджикистана картофель является одной из наиболее важных сельскохозяйственных культур, а картофелеводство играет особую роль в обеспечении продовольственной безопасности населения. В связи с этим в 2012 г. в республике принята Программа по развитию картофелеводства на период с 2012 по 2016 год. Поэтому возникает необходимость в дальнейшей интенсификации картофелеводства, как одного из важных секторов сельского хозяйства, на основе новых достижений биологической науки – современных селекционно-генетических разработках с применением методов биотехнологии. Дальнейшая интенсификация картофелеводства в Таджикистане тесно связана с выведением новых сортов картофеля, организацией семеноводства в горной зоне на основе оздоровленного посадочного материала, и налаживанием рынка сертифицированного посадочного материала.
Благодаря агроэкологическим факторам и изолированности массивов от проникновения болезней и вредителей, в горной зоне Таджикистана можно поддерживать биологический потенциал новых сортов картофеля в течение долгого времени. По нашему мнению у культуры картофеля есть ещё много неиспользованных биологических резервов, которые могут быть реализованы путем рационального сочетания методов традиционной селекции с современной биотехнологией.
Исследования, проведенные в условиях Таджикистана (Насыров, 1979; Алиев, 1996, 2005, 2012; Каримов, 1988; Партоев, 1989; Давлятназарова, 1996; Анварова, 1998; Муминджанов, 2003; Салимов, 2007; Бободжанов, 2009), показали возможность улучшения результатов селекционно-семеноводческой работы путем использования оздоровленного методом биотехнологии семенного материала картофеля. Наша работа посвящена изучению вопросов биологических особенностей роста и развития картофеля, научно-практическому использованию традиционных методов селекции и биотехнологии при создании и ускоренном размножении новых гибридов и сортов картофеля в агроэкологических условиях Таджикистана.
Цель и задачи исследований. Целью работы являлось выявление биологических особенностей роста и развития растений, создание и изучение новых перспективных гибридов и сортов картофеля, устойчивых к болезням, адаптированных к условиям возделывания на основе использования методов традиционной селекции и биотехнологических методов оздоровления исходного семенного материала.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Изучить особенности формирования генеративных органов и фертильности пыльцевых зёрен сортов и гибридов картофеля в горной зоне и подобрать исходный материал для гибридизации.
2. Провести внутривидовую гибридизацию картофеля, определить характер проявления гетерозиса у гибридов F1, расщепление качественных признаков, комбинационную способность при гибридизации, частоту отбора и характер проявления ряда хозяйственно полезных признаков у гибридов F1С1-7 картофеля.
3. Изучить корреляционные связи между признаками у сортообразцов, проявление истинного, гипотетического гетерозиса и коэффициента доминирования признаков у гибридов F1С1 (первое клубневое поколение) картофеля.
4. Разработать способы сочетания методов традиционной селекции с биотехнологией, создать на этой основе новые перспективные гибриды и сорта картофеля, а также обосновать систему получения элитного семенного материала картофеля, оздоровленного методами биотехнологии.
5. Изучить и рекомендовать оптимальные сроки посадки семенного картофеля в горной зоне.
6. Оценить пищевую ценность и экономическую эффективность возделывания новых гибридов и сортов картофеля.
7. Создать банк здоровых сортообразцов картофеля в горной зоне (на высоте 2700 метров над уровнем моря) и обеспечить сохранность коллекционного материала в условиях in-situ и ex-situ.
Научная новизна. В результате проведенных исследований, нами установлены: особенности формирования генеративных органов картофеля в горной зоне, параметры варьирования признаков фертильности пыльцевых зёрен и изменчивости формы цветков и тычиночной колонки у сортобразцов; корреляция между фертильностью пыльцевых зёрен и формированием семян в ягоде, установлено снижение фертильности пыльцевых зёрен при вирусном заболевании растений.
В результате внутривидовых скрещиваний получены перспективные гибриды картофеля. Установлена эффективность отбора, корреляция между полезными признаками у сортообразцов картофеля, уровень истинного (Гист ), гипотетического (Ггип) гетерозиса и коэффициента доминирования (Н) у гибридов F1C1 картофеля. Доказано, что в горной зоне продуктивность и урожайность оздоровленного семенного картофеля значительно выше, чем у семенного материала, полученного методами клонового отбора. Установлено влияние агроэкологических условий выращивания семенного материала на рост, развитие и продуктивность сортов картофеля. Для повышения эффективности селекционно-семеноводческой работы разработан комплексный способ сочетания традиционных методов селекции (подбор родительских форм, скрещивание и отбор клонов) с методами биотехнологии. Дана оценка биохимическому составу клубней и их вкусовым качествам, экономической эффективности выращивания новых гибридов и сортов картофеля в условиях Таджикистана.
Практическая ценность работы. Создано три новых сорта картофеля, допущенных к возделыванию в Республике Таджикистан (Зарина – патент № 48 от 16 марта 2007, Дусти – патент № 94 от 25 апреля 2013 года, Файзабад – № 95 от 25 апреля 2013 года). Сорта Таджикистан и Рашт переданы в 2011 г. на Государственное сортоиспытание для изучения в различных зонах республики. Получено 8 новых перспективных гибридных линий (Дусти х Кондор, Файзабад х Пикассо, Клон- 48 х Дусти, Клон -23 х Пикассо, Дусти х Пикассо, Клон 48 х Кондор, Кардинал х Кондор, Клон - 66 х Файзабад) рекомендованных для использования в селекционном процессе. Часть семян гибридов F1 предоставлена и зарегистрирована в отделе генетических ресурсов картофеля ВИР, в Национальном центре генетических ресурсов Таджикской Академии сельскохозяйственных наук, Синьцзянском аграрном университете (Китай, Урумчи), Институте цитологии и генетики НАН Республики Беларусь, как источник ценных признаков при выполнении селекционных программ. Рекомендованы эффективные схемы скрещивания картофеля, оптимальные сроки посадки семенного картофеля в горной зоне Таджикистана, ускоренная схема производства элитного семенного картофеля на оздоровленной основе.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Особенности формирования генеративных органов картофеля и фертильности пыльцевых зёрен, расщепления качественных признаков, проявление гетерозиса (истинного и гипотетического) и коэффициента доминирования (Н) у гибридов картофеля в условиях Таджикистана.
2. Комплексная методика проведения селекционно-семеновод-ческой работы на основе использования традиционных методов селекции и оздоровленного методами биотехнологии исходного материала;
3. Система производства суперэлитного и элитного семенного материала, экономическая эффективность возделывания новых сортов картофеля;
4. Результаты реализации селекционно-семеноводческой программы создания и размножения новых высокоурожайных сортов и гибридов картофеля в разных агроэкологических условиях Таджикистана, основанной на биологических особенностях роста и развития растений.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и получили положительную оценку на научных, научно-практических, производственных и международных конференциях Академии наук Республики Таджикистан (Душанбе, 1998, 2007, 2011, 2012); на II Вавиловской международной конференции – «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2007); на международной конференции – «Год картофеля» (Индия, Дели, 2008)»; на международной конференции «Актуальные направления развития научных исследований по картофелеводству и овощеводству» (Алма-Ата, Кайнар - 2008); на международном семинаре «Сохранение биоразнообразия и народных традиций» (Международный центр картофеля, Перу, Лима, 2010); на III Вавиловской Международной Конференции – «Идеи Н.И. Вавилова в современном мире» (Санкт- Петербург, 2012); на республиканской конференции, посвященный 80-летию образования научно - исследовательского института садоводства и овощеводства ТАСХН (Душанбе, 2012); на четвертой международной научно-практической конференции «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика» (Оренбург, 2013).
Публикация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 66 научных статьях (15 из них в изданиях рекомендуемых ВАК РФ), том числе 2-х монографиях, 4- х рекомендациях и 4-х методических пособиях.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 340 страницах компьютерного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов и рекомендаций производству. Работа иллюстрирована 55 таблицами и 69 рисунками. Список литературы включает 310 наименований, в том числе 84 – зарубежных авторов.
Краткая история происхождения картофеля и введения его в культуру
Клубнеобразующие виды секции Petota Dumort. относятся к роду So-lanum L., семейство Solanaceae, порядок Solanales, надпорядок Solananae, подкласс Lamiidae класс Magnoliopsida (Dicotyledones) (Тахтаджян,1987). Это преимущественно травянистые однолетние растения с прямостоячим стеблем и подземными столонами, на которых формируются клубни.
По мнению многих специалистов, происхождение картофеля, как и других представителей флоры горной цепи Анд, связано со становлением неотропической флоры Южной Америки (Юзепчук и др., 1929; Дарвин,1935; Ильинский, 1937; Вульф, 1944; Вавилов, 1930; 1962; 1987; Ochoa, 1962; Син-ская, 1969; Тахтаджян ,1978; Горбатенко, 1986; 1989; 2006.). Согласно сообщениям Е.В. Вульфа (1944) до поднятия Анд, неотропическая флора господствовала в тропической Южной Америке, и в связи с этим, флора Анд является более молодой. Образование горных хребтов здесь началось в конце мела (меловидного периода) (около 100 млн. лет назад) и продолжалось в третичном периоде, к концу которого горы почти достигли своей современной высоты. С поднятием Анд, на американском континенте проявились элементы умеренной флоры, тропические и субтропические леса. Климат стал более засушливым, что привело к ксерофилизации, и появления рода Solanum в тропиках Нового Света, где он получил особенно сильное развитие. Секция Petota Dumotr. (Tuberarium Dun.), к которой относятся клубненосные виды, подразделяется на несколько групп, ярко иллюстрирующих возникновение ксерофитных клубненосных форм из лесных гигрофитных исходных типов. Установлено, что дикорастущие, образующие клубни диплоидные виды, сохранившиеся до наших дней, представляют собой первый этап эволюции клубненосных форм рода Solanum (Юзепчук, 1929; Вульф, 1944; Будин, 1971; Горбатенко, 1980; 1981; 1982).
История выведения картофеля, как культуры, тесно связана с появлением на территории Нового Света человека и возникновением там земледелия. Согласно сообщению B.C. Лехновича (1956; 1971; 1978), использование в пишу местного и дикорастущего картофеля связано с распространением человека с севера на юг. По его данным, жители Чили собирали и использовали картофель S.maglia 13000 лет назад. Находки керамических изделий и рисунки древних доинкских культур - Наска и Чиму (200-1000 лет до н.э.) -отображают различные формы общего вида, растений, цветков и клубней картофеля. В раскопках могил эпохи инков (1000-1500 лет до н.э.), прибрежной зоны Перу, до сих пор встречаются остатки «чуньо», приготовленного поселенцами этих районов из клубней картофеля.
Спонтанные скрещивания разных форм между собой, интрогрессии, мутации и гетерозис привели к возникновению первых культурных диплоидных видов (Будин,1986). Дальнейшая гибридизация культурных растений с дикорастущими видами, привела к возникновению три- тетра- и пентаплоид-ных видов, сочетающих большой набор хозяйственно - ценных признаков. Эти гибридные формы были пригодными и для непосредственного потребления, и для использования в селекционной работе. Л.Е. Горбатенко (2006) отмечает, что в природе встречается большое разнообразие дикорастущих видов и форм картофеля, многие из которых употреблялись и употребляются в пищу местным населением. Это позволяет предположить, что человек постепенно культивировал не один, а многие виды картофеля. Подтверждением полифилетического происхождения современного культурного картофеля от многих дикорастущих форм, является большое число видов, культивируемых туземным населением Южной Америки.
На основе обобщения многих исторических документов и источников, Л.Е. Горбатенко (2006) сообщает, что первые письменные упоминания о подземных клубнях, используемых в пищу населением Нового Света, содержатся в письмах конкистадоров на родину (Yakoviev Е. and et.al.,1935). О растениях под названием «папас», широко выращиваемых индейцами Перу, для приготовления сухого картофеля «чуньо», впервые сообщает Pedro Cieza de Leon в своей книге «Общая хроника Перу», написанная в 1533 г. Два года спустя, была опубликована первая часть 18-томного труда Gonzalo F. Oviedo (1535) «Естественная и общая история Индии», в которой автор обобщил накопившиеся к тому времени сведения и результаты собственных наблюдений, начатых в 1513г. В числе 35 видов растений, используемых индейцами, он упоминает и картофель. Следующие упоминания о картофеле приведены в книгах: J.Castellanos (1537 ) «История нового королевства Гранады», A.Zerate (1555) «История открытия и завоевания Перу; J.Acosta (1590 ) «Естественная и моральная история Индии» и др. Garsilazo de la Vega из племени инок, в книге «Королевские комментарии» (1609) указывает, что индейцы горных районов едят подземные, различной формы и окраски клубни, называемые «папас», в жареном и вареном виде, а также получают из них «чуньо» для последующего приготовления лепешек, (цит. по Горбатенко, 2006).
Таким образом, приведенные данные свидетельствуют о том, что местное население Нового Света ко времени испанского завоевания располагало большим разнообразием возделываемых сортов картофеля, различающихся по форме клубня, окраске кожуры и мякоти, а также по вкусовым качествам. Источником хозяйственно-ценных качеств для выведения новых сортов картофеля являются дикорастущие и культурные виды, сосредоточенные в двух основных генетических центрах - в небольшом районе Центральной Америки (главным образом в Мексике и Северной Гватемале) и на территории Южной Америки (от юга Чили через северо-западную Аргентину, Боливию, Перу, Эквадор до северных районов Колумбии и Венесуэлы). Для мобилизации нового генетического материала Всероссийским институтом растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР) только за период с 1970 по 1990 гг. осуществлено 16 экспедиций по странам Южной Америки. Они явились продолжением экспедиций, начатых в 1920-е годы под руководством и при участии Н.И.Вавилова. Благодаря многим экспедициям советских и зарубежных исследователей - натуралистов (Bitter, 1912-1914; Юзепчук и др., 1929; Вави-лов,1930; Букасов,1937, 1941, 1951, 1972; Юзепчук, 1937; Камераз, 1937; Hawkes, 1953; Жуковский, 1959; Ochoa , 1962; Correll,1962; Синская, 1969; Okada, 1979; Будин, 1986; Горбатенко, 2006) на территории Южной Америки выявлен и описан огромный видовой и сортовой потенциал картофеля секции Petota Dumort. (Tuberarium Bitt.). Согласно сообщениям Л.Е.Горбатенко (1989), число произрастающих здесь видов, подвидов, разновидностей и форм картофеля, превышает 260. Она также сообщает, что хорошо сохранившиеся памятники и предметы старины, остатки ирригационных систем и террасного земледелия доказывают существование высокоразвитой агрокультуры на территории древнего государства инков, простирающегося от юга Колумбии до р. Мауле в Чили, более трех тысяч лет назад. По сообщениям A.M. Contreras (1987), инки оставили после себя тысячи аборигенных сортов картофеля, сочетающих ценные признаки и качества устойчивости к патогенным и неблагоприятным факторам условий произрастания.
Согласно существующей научной информации, картофель был инро-дуцирован в Европу во второй половине XVI столетия. По сообщениям J.A. Christiansen (1967) в 1965 г., картофель был отправлен из Куско в Испанию королю Филиппу II в качестве подарка, а часть клубней позднее была получены папой Римским. В 1588 г. папа Римский передал клубни картофеля ботанику Чарльзу Клюзиусу (Ch.Clusius), который выращивал их в Вене и Франкфурте. Оттуда картофель стал распространяться в другие страны Европы, сначала как лекарственное и декоративное растение.
Таким образом, картофель (Solanum tuberosum L.), берущий свое происхождение из горных районов Южной Америки, прошел процесс адаптации в температурных условиях Европы, и отсюда получил распространение по всему миру.
Согласно сообщениям Б.Н. Головкина (1986), на основе выращенного картофеля в 1588 году в венском ботаническом саду Ч. Клюзиусом, (Ch.Clusius) был сделан первый рисунок картофеля, а шведский ботаник Гас-пар Баугин ( G. Bauhin) в 1596 г. представил научному миру первое ботаническое описание и назвал это растение Solanum tuberosum. Это название сохранил для картофеля и К.Линней в своем научном труде «Species plantarum», вышедшим в 1753 г. {Carl Linnaeus, 1753).
По другой версии описанной X. Кристиансом, картофель вначале попал в Испанию, где, согласно Боулису (Bowles), впервые был высажен монахом Херонимо Карданом на севере Испании, в провинции Галисия, откуда Винценто Дональдо интродуцировал его в Италию, затем в 1587 г., он попал в Бельгию - "taratoufli" - от итальянского слова tartufo - трюфель. Последнее в своей уменьшительной форме "tartuffoli" и легло в основу современного названия «картофель» на немецком и русском языках (цитат, по Горбатенко, 2006).
По сообщению R.N. Salaman (1910, 1937), картофель выращивался в Испании еще в 1570- е годы, что также говорит о его интродукции в эту страну. Он отмечает, что клубни, которые выращивали в Испании, были красные, цветки белые, что свидетельствовало о принадлежности их к виду S.andigenum.
Результаты изучения образования генеративных органов картофеля
В прохладных горных условиях Таджикистана, на высоте более 2000 метров над уровнем моря, наблюдаются различия в степени формирования генеративных органов картофеля (Solarium tuberosum L.) в зависимости от генотипа сортообразцов. В таких условиях, сорта картофеля мало подвергаются заболеваниям, интенсивно цветут, формируют много ягод, что представляет особый интерес для выполнения селекционно - генетических работ.
Успех селекционно - генетических работ с картофелем во многом связан с интенсивностью формирования таких генеративных органов растений, как бутоны, цветки, пыльца и ягоды (Перлова, 1939, 1940, 1945,1958; Будин, 1965; Бакиева, 1955; Джонгиров, 1995; Киру, 2007, 2009; Carli et al., 2008; Ермишин и др., 2010; Партоев и др. 2009; 2010; 2011).
Наряду с этим, некоторые исследователи считают, что степень формирования генеративных органов картофеля зависит от условий выращивания растений и от таких агроэкологических факторов среды, как температура, влажность воздуха, плодородие почвы и высота над уровнем моря (Frankel etal., 1977; Gopal, 1994; Pandey et.al., 1997; 2005; Luthra et al., 2006; Киру, 2006; Partoev et.al., 2008).
В связи с этим, нами изучалось формирование генеративных органов и фертильность пыльцевых зёрен различных сортообразцов картофеля в условиях Джиргитальского района на высоте 2700 м над ур. м. Как видно из таблицы 8, сорта и гибриды картофеля различаются между собой по количеству сформировавшихся в течение вегетации бутонов и цветков.
В зависимости от сорта картофеля, количество бутонов на одно растение в среднем за три года, колебалось от 29,7 до 76 шт./растение, а количество цветков - в пределах от 15 до 63 шт./растение.
В зависимости от сорта картофеля количество бутонов на одно растение в среднем за три года колебалось от 29,7 до 76 шт./растение, а количество цветков - в пределах от 15 до 63 шт./растение.
В среднем, наибольшее количество бутонов сформировалось у сорта Дусти (76 шт./растение), а наименьшее - у сорта Кардинал (29,7 шт./ растение). Наименьшее количество цветков наблюдалось у сорта Жуковский ранний (15,0 шт./растение), а наибольшее - у сорта Дусти (63,3 шт./растение).
Е.М. Успенский (1935), сорта картофеля по способности цветения, разделяет на следующие группы: а) Обильно-цветущие сорта - у которых ежегодно наблюдается обильное цветение, б) Слабо - цветущие - у которых цветение наблюдается каждый год, но значительно ослабленное, в) Редко - цветущие - у которых цветение наблюдается не каждый год и если бывает, то весьма слабое (на 100 куст-цветущих 2-3). г) Нецветущие сорта - они обычно сбрасывают бутоны в ранней стадии развития.
Для более точной характеристики сорта по цветению, необходим ежедневный или через день учет цветов, минимум на 10 кустах, с пересчетом полученных цифр на один куст. Отсюда получаем два определения характера цветения:
а) Энергия цветения - наличие цветов на каждый день, выраженное за весь период цветения;
б) Ход цветения - прибавление цветов на каждый день, тоже выраженное в виде кривой за весь период цветения.
В наших опытах далеко не все бутоны развивались в цветки. Часть из них опадала. В среднем, по всем сортообразцам, на одном растение сформировалось 45,4 бутонов, из которых 33,1 или 73% развились в цветки. Таким образом, у растений картофеля в течение вегетации 12,3% бутонов или 27,0% опадали, не сформировав цветки. Опадение бутонов, видимо, связано с условиями возделывания и генотипом сортообразцов картофеля.
По сообщениям Е.М. Успенского (1935), на энергию, ход цветения и бутонообразование, отрицательно сказываются высокие и низкие температуры, обильные осадки, влажность воздуха, сокращение светового дня, а также вирусные болезни сортов. Цветению благоприятствуют умеренная влажность и пониженные температуры в пределах от 13 С до 21 С при оптимуме от 15С до 18С при ясном небе.
Энергия цветения сортов картофеля в южных, особенно в высокогорных районах (Владикавказ, Куртатинское ущелье, Уральская оп.ст.) значительно выше, чем в районах севера (Успенский, 1935), и это связано с климатическими условиями (Подгаецкий, 1993; Ермишин, 1998; Подгаецкий и др., 2008).
Данные по опадению бутонов у сортов и клонов картофеля приведены в рис. 12.
Из рис.12 видно, что наибольшее опадение бутонов наблюдалось у сортов Кардинал и Жуковский ранний (до 43-58%), а наименьшее - у Клона 36/6 и сортов Файзабад и Дусти (4,3, 8,0 и 10,0%).
Как показали исследования, фертильность пыльцевых зёрен изученных сортообразцов картофеля, также сильно варьируется в зависимости от сорта, что вероятно, обусловлено их генотипическими особенностями. Среди сортообразцов картофеля наименьшее количество жизнеспособных пыльцевых зёрен формировалось у сорта Кардинал (25,3%), а наибольшее - у сорта Дуети (95,0%). Среднее количество жизнеспособных пыльцевых зёрен по всем сортам картофеля составило 75,7%. Выявлено, что количество образовавшихся ягод у сортов картофеля мало связано с жизнеспособностью пыльцевых зёрен. Например, если у сорта Кардинал жизнеспособность пыльцевых зёрен составляла всего лишь 25,3%, одно растение в среднем формировало 1,3 шт. плодов (ягод), тогда как у сорта Жуковский ранний жизнеспособных пыльцевых зёрен было 88,0%, а на растении формировалось 1,3 шт. ягод (плодов).
Сорта картофеля Таджикистан, Зарина, Пикассо, Рашт и Клон 36/6, хотя и имели большее количество жизнеспособных пыльцевых зёрен (от 80,0% до 86,3%), однако у них мало сформировалось ягод - от 1,7 до 4,0 шт./растение.
Таким образом, можно отметить, что наличие большого количества фертильных пыльцевых зёрен в цветке слабо связано с формированием ягод у картофеля.
Не все сформировавшиеся цветки к концу вегетации оплодотворяются и образовывают плоды. Количество сформировавшихся ягод на одном растении у различных сортов и гибридов картофеля, колеблется от 1,0 до 9,3 шт./растение (табл. 9).
Гибриды V\C\ (первое клубневое поколение)
Выделенные клоны среди популяции гибридов Fi, были изучены В Fi Сі (первое клубневое поколение или питомник изучения гибридов первого года) в сравнении с родительскими формами в 2011 году в условиях Джирги-тальского района, на высоте 2700 м н.ур. моря. Результаты этого опыта приведены в таблице 25.
Как видно из данных таблицы 25, по количественному признаку клубней на одном растении, лучшие показатели имеют клоны 6 tj; 12 tj; 14 tj; 16 tj; 17 tj; 22 tj; 23 tj; 29 tj и 32 tj, у которых насчитывается от 10 до 18 шт. клубней, что почти в два-три раза больше, чем у других клонов. По весовому признаку клубней, особенно отличались клоны 1 tj; 7 tj; 10 tj; 13 tj; 18 tj; 20 tj; 27 tj; 31 tj; 37 tj; 40 tj, ВИР-93 и другие. Масса одного клубня у этих клонов колебалась в пределах от 90 до 218 г, что по сравнению с другими клонами, больше в полтора-два раза.
По признаку продуктивности клонов особенно отличались клоны 1 tj; 10 tj; 14 tj; 23 tj; 29 tj; 31 tj; 32v; 34 tj; 40 tj; 53 tj и другие. У этих клонов продуктивность одного растения составила более 800-1000 г, что на 40 - 70% больше, чем у других клонов картофеля.
Полученные новые гибриды картофеля представляют большой интерес для селекции картофеля в Таджикистане. Клубни перспективных клонов переданы для оздоровления и ускоренного размножения методами биотехнологии в лаборатории молекулярной биологии и биотехнологии.
Данные, полученные нами по определению гипотетического гетерозиса у гибридов F1C2 картофеля, приведены в таблице 26.
Анализ данных таблицы показывает, что гипотетический гетерозис у гибридов в первом клубневом поколении (FiCi) по признаку количества клубней на одно растение колеблется от 12,5 до 84,57 процента, по массе одного клубня - от 20 до 73,57 процента, а по признаку продуктивности - от 14,04 до 76,59 процента. По этим признакам, особенно отличались такие гибридные комбинации, как Файзабад х Пикассо; Клон - 48 х Кондор; Клон-66 х Файзабад (по количеству клубней на растение), Клон - 48 х Кондор; Клон-66 х Файзабад; Дусти х Пикассо (по массе клубней).
В зависимости от схемы скрещивания наблюдается высокий показатель коэффициента доминирования по признаку продуктивности. Коэффициент доминирования признака продуктивности у гибридов FiCi картофеля колеблется от 0,42 до 28,82. Самый высокий показатель по этому признаку наблюдается у гибридных комбинаций Клон-66 х Файзабад; Дусти х Пикассо и Клон-23 х Пикассо.
Таким образом, у гибридов FiCi картофеля наблюдается большой диапазон распределения показателей по гипотетическому гетерозису по таким признакам как, количество клубней, масса одного клубня и продуктивность растений. Высокий коэффициент доминирования наблюдался также по признаку продуктивности растений (рис. 32).
Как видно из рис. 32, коэффициент доминирования признака продуктивности растений бывает низким (0,42-1,47) у гибридов FiCi - Клон 40/1х Дусти, Дусти х Кондо и Клон - 48 х Кондор. Однако гибриды F i. Кардинал х Кондор, Клон-23 х Пикассо и Дусти х Пикассо имеют высокие показатели по этому признаку (5,47-28,82). В среднем коэффициент доминирования признака продуктивности у гибридов FiCi картофеля составил 8,13.
Как известно, продуктивность растений картофеля в основном зависит от числа клубней и среднего веса клубня. Как сообщают W.A. Riedl (1948) и К.Н. Muller (1965), эти признаки передаются по наследству. K.H.Engel (1957) установил высокую положительную корреляцию между средним весом клубней и урожаем первого поколения, и сообщил, что величина клубней является более постоянным признаком, чем их число.
Результаты скрещивания, проведенные И.М. Яшиной и др. (1973) показали, что по урожайности у картофеля наблюдается гетерозис. Урожай растений в самоопыленном потомстве всегда ниже: гомозиготность ведет к деградации потомства, угнетению. При скрещивании, потомство имеет более высокую урожайность, что связано с более высокой степенью гетерозиготносте, т.е. гетерозисом.
По сообщениям F.A.Krantz (1925), направленный инбридинг и скрещивание инбридных (инбридинговых) клонов между собой, приводит к получению высокоурожайного потомства. Гибридные семьи, полученные от скрещивания сорт х сорт, сорт х инбред и инбред х инбред, не отличаются по уровню средней урожайности. Однако в потомстве инбред х сорт наблюдался более высокий процент высокоурожайных гибридов по сравнению с потомством инбред х инбред.
Как указывают R. Schick и др. (1962), оценку комбинаций по урожайности можно сделать только в первой клубневой репродукции, так как по урожайности сеянцев из семян, нельзя судить об истинной урожайности гибридов. Однако как сообщают Семенова И.А., 1966; Гончаров Н.Д. (1996), достоверную оценку урожая можно провести не раньше, чем во второй клубневой репродукции, когда величина урожая и размер клубней проявляются в полной мере.
Как известно, продуктивность растений картофеля в основном зависит от числа клубней и его среднего веса. Как сообщают (Riedl, 1948; Engel, 1957; Семенова, 1965; Нечипорук и др., 1971; Яшина и др.,1973; Альсмик, 1979), эти признаки передаются по наследству, и они имеют высокую положительную корреляцию с продуктивностью к другим признакам (г = 0.012 до г = 0.586).
Исследования показали, что между признаками количества клубней и продуктивностью, наблюдается положительная средняя корреляция у гибридов FiCj (в первом клубневом поколении) картофеля (рис. 33).
Сроки посадки семенного материала в горной зоне
Следует отметить, что вопросу определения оптимальных сроков посадки картофеля, посвящены многие работы (Балашев, 1968; Кучумов, 1970; Султанов, 1971; Кушнарева, 1971, 1984; Писарев и др., 1982; Соломина, 1983; Мусиев и др., 1991; Салимов и др., 1998; Холов, 2003), где указано о том, что для получения высокого урожая картофеля необходимо провести посадку в оптимально ранние сроки.
При изучении влияния различных сроков посадки на урожайность картофеля в долинных и горных условиях Таджикистана, установлено (Кушнарева, 1984), что темпы роста и развития растений и величина урожая также изменяются в зависимости от сроков посадки. В долинных условиях при подзимних и самых ранних весенних посадках (ноябрь, февраль-начало марта) урожай на 74-85 ц/га выше, чем при более поздних весенних сроках (апрель, май).
Такая разница в урожайности объясняется тем, что при ранних посадках, основное накопление массы клубней происходит в мае-июне при благоприятных термических условиях, когда среднесуточная температура находятся на уровне 19-24С. При более поздних весенних посадках, накопление массы клубней происходит в условиях высоких температур июля, достигающих среднесуточных величин 27-28С, а максимальных до 38-40С, что сдерживает формирование клубней и ухудшает их семенные качества.
При летних сроках посадки, наиболее благоприятные условия создаются в июле, что обеспечивает к периоду массового формирования урожая, оптимальный температурный режим 24-22С. При более поздних сроках посадки, накопление клубней происходит при пониженных температурах с меньшей интенсивностью, что ведет к снижению урожая.
Почвенно-климатические условия Таджикистана очень разнообразны, что обусловлено географическим положением республики и резко выраженной вертикальной поясностью.
Основное производство картофеля сосредоточено в горной зоне (1500-2500 метров над уровнем моря) с благоприятным климатом, где среднесуточная температура самого жаркого месяца - июля не превышает 22С. В связи с коротким вегетационным периодом (90-120 дней), картофель выращивают здесь в один срок: апрель — май.
В долинной зоне (810-1100 метров над уровнем моря), с жарким климатом, где среднесуточная температура в июле достигает 28-29С и вегетационный период продолжительный (240-250 дней), производят главным образом ранний картофель при подзимних или ране - весенних сроках посадки.
Одним из наиболее важных факторов, среди факторов, оказывающих наибольшее влияние на рост и формирование урожая, является температурный. Его можно регулировать, изменяя сроки посадки. Для долинной зоны республики разработана технология двухурожайной культуры с определением оптимальных сроков ранней и летней посадки, при которых создаются наиболее благоприятные условия формирования высокого урожая.
Для среднегорного пояса (1500-1700 метров над уровнем моря) оптимальными сроками посадки для получения высококачественного семенного и продовольственного картофеля, является период с начала апреля до средины июня. Между тем, для высокогорного пояса - основного массива перспективного картофелеводства (2000-2700 метров над уровнем моря) - оптимальные сроки посадки мало изучены.
В горных районах, на высоте 1500-1700 метров над уровнем моря, где из-за погодных условий возможность посадки наступает лишь в начале июня, этот срок посадки обеспечивает наивысший урожай в сравнении с более поздними (3 декада июня). Прибавка урожая составляет примерно 60-70 ц/га.
Сроки посадки в долинной зоне оказывают влияние на семенные качества клубней. Клубни от поздних летних посадок (июль-начало августа) получаются более продуктивными, с лучшими семенными качествами.
При различных сроках посадки картофеля длительность хранения посадочного материала также различна, что существенно влияет на качество посадочного материала. Как показали наши опыты, проведенные в течение 1983-1985 годов в условиях Джиргитальского района, по мере удлинения периода хранения до поздних посадок в условиях нарастания температуры до 12-15С, клубни израстают (прорастают), что приводит к послепосадочному загниванию части таких клубней, и как следствие, снижению всхожести (табл. 48).
Как видно из рис. 62, наиболее оптимальным сроком посадки картофеля в горной зоне, является начало мая. При посадке картофеля в середине мая, в начале и середине июня, соответственно, уменьшается всхожесть растений на 3,86%; 9,43% и 17,73% по сравнению с посадкой в начале мая. Это приводит к уменьшению количества растений на один га, соответственно 1,64; 4,87 и 9,74 тыс. растений или соответственно на 3,1%; 9,2% и 18,45%.
Наблюдения за ростом и развитием картофеля показали, что при ранних сроках посадки (первая половина мая), когда среднесуточная температура воздуха не превышает 16С и периодически выпадают дожди, всходы появляются в начале июня при прохладной и влажной погоде. При более поздних посадках (2-я половина июня) появление всходов происходит при более высокой среднесуточной температуре (до 20С, максимальная - до 32-33С), в это время осадки прекращаются и относительная влажность воздуха снижается до 35-30%, что вызывает необходимость подпитывающих поливов, которые при перегреве почвы создают опасность загнивания клубней.
Таким образом, в горной зоне наиболее оптимальным сроком посадки картофеля для получения дружных всходов растений картофеля, можно считать первую половину мая.
Установлено, что продолжительность межфазных периодов у картофеля зависит как от группы созревания сортов, так и от сроков посадки клубней (табл. 49).
Как видно из таблицы 49, сроки посадки клубней существенно влияют на продолжительность вегетационного периода. При поздней посадке клубней картофеля наблюдается сокращение вегетационного периода. Это особенно хорошо прослеживается у позднеспелых сортов - Берлихинген и Варена.
Как видно из рисунка 63, по мере запаздывания со сроками посадки, наблюдается сокращение вегетационного периода. В среднем длина вегетационного периода у сорта Воротынский ранний составляет 74 дня от всходов растений, у сорта Берлихинген - 96 дней и у сорта Варена - 105 дней. Длина вегетационного периода у этих сортов при посадке их в начале мая, составляет месяц, и соответственно 85; 108 и 121 дней, а при посадке в средине июня вегетационный период составляет соответственно 62; 81 и 89 дней.
