Содержание к диссертации
Введение
1. История, обоснование, состояние и пути развития селекции и семеноводства подсолнечника (обзор литературы) 11
1.1. Гетерозис и его практическое использование в сельскохозяйственном производстве 11
1.2. Основные теории и гипотезы гетерозиса 14
1.3. Мужская стерильность подсолнечника и ее использование в селекции и семеноводстве 20
1.4. Комбинационная способность подсолнечника 32
1.4.1 Изучение комбинационной способности сортов и линий подсолнечника 38
1.5. Состояние и пути развития первичного и промышленного семеноводства родительских линий и гибридов подсолнечника 40
2. Условия, исходный материал и методика проведения исследований 53
3. Селекция и первичное семеноводство родительских линий подсолнечника 68
3.1. Селекция и первичное семеноводство созданных ЦМС линий подсолнечника 68
3.2. Первичное семеноводство ЦМС линий подсолнечника 109
3.3. Селекция и первичное семеноводство Rf линий подсолнечника... 113
3.4. Семеноводство созданных Rf линий 132
3.5. Схема и методы селекции нового исходного материала подсолнечника, выносливого к заразихе 137
4. Влияние условий выращивания семян родительских линий на участках размножения и участках гибридизации 156
4.1. Влияние густоты стояния растений ЦМС и Rf линий на продолжительность периода вегетации и урожайность семян 156
4.2. Влияние крупности семян и глубины посева на продуктивность родительских линий 162
4.3. Урожайность и посевные качества гибридных семян в зависимости от густоты стояния растений ЦМС и Rf линий 168
5. Завязываемость и выход кондиционных семян F1 с участков гибридизации при различном соотношении рядков ЦМС и RF линии 178
6. Продуктивность растений товарного подсолнечника в зависимости от крупности и глубины посева гибридных семян 188
7. Хозяйственная и биоэнергетическая оценка новых гибридов подсолнечника : 199
Выводы 221
Рекомендации для практического использования 223
Список использованной литературы 224
Приложения 253
- Мужская стерильность подсолнечника и ее использование в селекции и семеноводстве
- Состояние и пути развития первичного и промышленного семеноводства родительских линий и гибридов подсолнечника
- Первичное семеноводство ЦМС линий подсолнечника
- Влияние крупности семян и глубины посева на продуктивность родительских линий
Введение к работе
Актуальность исследований. Подсолнечник в России является основным источником пищевого растительного масла и высокобелковых кормов для животноводства. Ежегодно подсолнечник занимает 70-80 % посевных площадей, занятых под масличными культурами. Доля России в мировом производстве подсолнечника составляет 10-12 %, в переработке 5,5-6,0 %.
Целевой программой МСХ РФ по развитию масложировой отрасли в стране на 2013-2020 годы ставится задача производства маслосемян 16,0— 16,5 млн. тонн в год. Рост производства растительных масел должен вырасти до 5,8-5,9 млн. тонн в год. Намечается рост посевных площадей подсолнечника до 7,0-7,2 млн. га, средней урожайности 1,25 т/га и выработки растительного масла этой культуры - 3400-3500 тыс. тонн.
Почвенно-климатические условия зоны недостаточного увлажнения России, куда территориально входит и Ростовская область, благоприятны для возделывания и получения высоких урожаев подсолнечника. Высокая доходность и рентабельность его производства привели в последние годы к необоснованному увеличению площадей посева с 450 тысяч до 1 млн. 200 тыс. гектаров в хозяйствах всех форм собственности. Но расширение посевных площадей не привело к увеличению урожайности подсолнечника. Более того, нарушение научно-обоснованных севооборотов ухудшило водный и питательный режимы растений, привело к накоплению инфекционного начала, опасных вредителей и болезней, что снижает урожайность этой ценной масличной культуры.
Одним из реальных путей увеличения производства маслосемян является расширение посевных площадей под гибридами подсолнечника. От сортов популяций гибриды отличаются более высокой урожайностью, выравненно-стью по высоте растений, наклону корзинки, цветению, созреванию, а также выносливостью и устойчивостью к болезням и вредителям, лучшей приспособленностью к комбайновой уборке. Селекционерами Донской опытной станции масличных культур им. Л.А. Жданова ВНИИМК созданы высоко-
5 продуктивные гибриды различных групп спелости, которые внесены в Госреестр селекционных достижений России и рекомендованы к возделыванию в основных зонах производства подсолнечника, а также в Украине, Молдавии и Белоруссии. В последние годы гибриды подсолнечника в хозяйствах Ростовской области высеваются на площади 200-250 тыс. га, из них под гибридами Донской селекции занято 150-180 тыс. гектаров.
Для более широкого внедрения гибридов подсолнечника в сельскохозяйственное производство необходимо иметь высококачественные семена родительских линий и гибридов первого поколения, которые можно полу-чить только при четко отработанной системе их производства в звеньях первичного и промышленного семеноводства.
В связи с этим возникла необходимость в разработке и совершенствова- ' нии отдельных элементов системы первичного и промышленного семеновод- ства ЦМС и Rf линий подсолнечника, а также технологии выращивания се- мян подсолнечника гибридов первого поколения на участках гибридизации с учетом их биологических особенностей. s
На решение этой актуальной проблемы и были направлены наши иссле-дования. Они проводились в 1999-2011 гг. в соответствии с заданиями государственных и ведомственных программ НИР по проблеме 0.5 L15 (№ регистрации темы 880015414) и программы «Масло» (№ гос. регистрации 01880015403).
Цель и задачи исследований. Основная цель исследований — получить ценный исходный материал и на его основе создать высокопродуктивные гибриды подсолнечника различных групп спелости, адаптированные к возделыванию в регионах недостаточного увлажнения. Разработать и предложить сельскохозяйственному производству научно-обоснованные рекомендации по технологии выращивания высококачественных семян родительских линий и гибридов Fi в звеньях первичного и промышленного семеноводства, обеспечивающие высокую продуктивность подсолнечника. При выполнении этой работы предусматривалось решить следующие задачи: создать и изучить хозяйственно-ценные признаки исходного материала подсолнечника. На основании проведенного изучения полиморфизма ДНК составить молекулярно генетические паспорта лучших ЦМС линий; разработать схему первичного семеноводства и технологию выращивания семян подсолнечника применительно к созданным ЦМС линиям с учетом их биологических особенностей; создать Rf линии подсолнечника, обеспечивающие восстановление фертильности пыльцы ЦМС линий, устойчивые к ложной мучнистой росе (ЛМР) и другим болезням. Используя SCAR-праймеры выявить возможность выделения доноров генов восстановления фертильности в новом исходном материале; разработать схему первичного семеноводства и технологию выращивания семян линий восстановителей фертильности пыльцы в зависимости от типа ветвления или его отсутствия (однокорзиночных или ветвистых с рецессивным типом ветвления); усовершенствовать схему и методы селекции исходного материала подсолнечника, выносливого к заразихе - Orobanche Cumana Wallr. Предложить производству рекомендации по уменьшению вредоносности заразихи на товарных посевах; изучить влияние условий выращивания семян родительских линий на участках размножения в звеньях их первичного семеноводства; установить влияние густоты стояния растений родительских линий на урожайность и посевные качества гибридных семян; определить продуктивность растений материнских линий подсолнечника в зависимости от крупности семян и глубины их посева на участках гибридизации; определить завязываемость и выход кондиционных семян при различных схемах посева ЦМС и Rf линий на участках гибридизации с однокорзи-ночными и ветвистыми отцовскими формами; выявить влияние крупности гибридных семян и глубины их посева на продуктивность растений товарного подсолнечника; создать новые высокопродуктивные гибриды подсолнечника, адаптивные к возделыванию в зоне недостаточного увлажнения; установить хозяйственную и биоэнергетическую эффективность возделывания новых гибридов подсолнечника в сельскохозяйственном производстве.
Научная новизна исследований. Впервые проведена комплексная оценка ранее выведенных и новых созданных ЦМС линий по хозяйственно ценным признакам. Выделены наиболее ценные линии, включенные в селекционную программу создания новых высокопродуктивных гибридов разных групп спелости. Составлены молекулярно генетические паспорта на основе проведенного изучения полиморфизма ДНК лучших ЦМС линий. Научно обосновано создание надежных линий восстановителей фертильности пыльцы материнских линий подсолнечника. Определена возможность ускоренного (по времени) выделения доноров несущих ген восстановления фертильности Rfi в новом исходном материале.
Усовершенствована схема и методика оценки исходного материала на инфицированном фоне по заразихе, которая позволила получить линии, выносливые к более вирулентным популяциям заразихи. Разработаны и усовершенствованы схемы первичного семеноводства ЦМС и Rf линий, а также технология выращивания семян родительских линий и гибридов первого поколения. Определены оптимальные условия выращивания родительских линий на участках размножения, обеспечивающие максимальный выход кондиционных семян. Для однокорзиночных и ветвистых восстановителей фертильности установлено оптимальное соотношение рядков материнских и отцовских линий подсолнечника на участках гибридизации. Проведено исследование влияния гидротермических факторов на продуктивность гибридов разных групп спелости.
8 Созданные с участием соискателя новые самоопыленные линии и гибриды подсолнечника, защищены патентами и авторскими свидетельствами. Основные положения, выносимые на защиту: методы и схемы получения нового исходного материала и на его основе создания новых константных ЦМС и Rf линий подсолнечника; усовершенствованные схемы первичного и промышленного семеноводства родительских линий, а так же технология их выращивания на участках размножения и участках гибридизации, позволяющие получать высококачественные семена с высоким уровнем генетической чистоты; оптимальные схемы размещения материнских и отцовских линий на участках гибридизации с однокорзиночными и ветвистыми Rf линиями, обеспечивающие получение семян Fi с высокой степенью гибридности; созданные и внесенные в Государственный реестр селекционных достижений и допущенные к использованию в различных регионах России 13 гибридов подсолнечника, 3 сорта в Украине, 3 гибрида в Белоруссии, 34 ЦМС и Rf линии; экономическая и биоэнергетическая эффективность возделывания новых гибридов подсолнечника.
Практическая значимость и реализация результатов исследований.
Получены принципиально новые ЦМС и Rf линии, лучшие из которых -ВД 1448, ВД 344, ВД 1137, ВД 151, ЭД 195, ВД 541, ЭД 169, ЭД 931, ЭД 73, ВД 354 и другие включены в селекционную программу создания новых высокопродуктивных гибридов подсолнечника разных групп спелости, адаптированных к возделыванию в различных регионах.
Полученные экспериментальные данные и научные разработки включены в методические руководства и практические рекомендации по технологии выращивания семян родительских линий на участках размножения в звеньях первичного семеноводства, а также выращивания семян первого поколения Fi на участках гибридизации с учетом биологических особенностей родительских линий.
9 Разработанная схема и технология выращивания семян ЦМС и Rf линий на участках размножения позволила ежегодно получать достаточное количество семян высших репродукций с высоким уровнем генетической чистоты.
Эти семена используются ежегодно для посева участков гибридизации гибридов Донской селекции на площади 2,0-3,0 тыс.га.
Результаты исследований прошли производственную проверку и внедрены в семеноводческих хозяйствах Ростовской, Воронежской, Белгородской, Саратовской, Волгоградской областей, Краснодарском, Ставропольском, Алтайском краях, а также в Украине и Республике Беларусь.
С участием соискателя созданы гибриды подсолнечника - Донской 1448, Престиж, Партнер, Бизон, Мечта, Донской 49, Фермер, Донской 151, Дон Ра, Колорадо, Донской 354, Патриот, Призер — внесенные в Государственный ре-естр селекционных достижений и допущенные к использованию в различных регионах России, Украины, Белоруссии.
Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на заседаниях научного совета Донской опытной станции им. Л.А. Жданова и научных конференциях ВОГиС г. Ростов-на-Дону (2000, 2001-2011 гг.) и г. Санкт-Петербурге (2000 г.), III Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (1999, 2003 гг.), Международной научно-практической конференции «Технологические свойства новых гибридов и сортов масличных культур» (г. Краснодар, 2003 г.), Международном симпозиуме «Селекция подсолнечника на устойчивость к заразихе» (г. Краснодар, 2010 г.), научно-практической конференции «Инновационные технологии в растениеводстве», посвященной памяти В.А. Ала-бушева (п. Персиановский, 2011 г.).
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации автором опубликовано 106 научных работ, в том числе 2 монографии, 16 статей в изданиях, определенных ВАК РФ, 21 научная статья в других изданиях, 34 авторских свидетельства, 27 патентов на самоопыленные линии, гибриды и сорта подсолнечника, 3 методические рекомендации, 2 патента на изобретения.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 290 страницах компьютерного текста, включает 7 рисунков, 52 таблицы, 12 фотографий и 30 приложений. Работа состоит из введения, 6 глав, основных выводов и предложений селекционной практике и производству, списка литературы, включающего 319 наименований, в том числе 53 на иностранных языках.
Декларация личного участия в выполнении работы. Исследования выполнялись в отделе селекции ГНУ Донская опытная станция имени Л.А. Жданова Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур имени B.C. Пустовойта. Автор принимал непосредственное участие в разработке программы и методики исследований, лично или под его руководством выполнены полевые и лабораторные исследования. Проведен анализ полученных экспериментальных данных, подготовлены к публикации результаты исследований за 1999-2011 гг. Доля личного участия автора в получении и обобщении результатов исследований составляет около 70 %.
Особую признательность и благодарность выражаю научному консультанту работы доктору сельскохозяйственных наук, профессору Н.А. Зеленскому, руководителю селекционной программы по подсолнечнику на станции доктору сельскохозяйственных наук, профессору Ф.И. Горбаченко, доктору биологических наук профессору Южного Федерального университета Усатову А.В., зав. лаборатории НИИ биологии ЮФУ Маркину Н.В., а также коллегам по совместной работе В.Г. Шурупову, Т.В. Усатенко, Н.С. Лучкину, Н.А. Житник, Е.Г. Бурляевой за помощь и поддержку в выполнении исследований.
Мужская стерильность подсолнечника и ее использование в селекции и семеноводстве
Впервые мужская стерильность была отмечена и описана у обоеполых цветковых растений в середине 18 века И. Кёльрейтером, установившим различие между недоразвитием пыльника внутри вида и «атрофией тычинок» вследствие видовой гибридизации (И.Г. Кёльрейтер, 1940).
У подсолнечника впервые стерильные корзинки были отмечены и собраны Н.М. Жуковским в 1924 году (А.В. Анащенко, 1972), а описаны Э.Я. Арнольдом в 1927 году. Он обратил внимание на махровую форму культурного подсолнечника Helianthus annuus L. с пыльниками, редуцированными до копьевидных образований. В 1929 году мужскую стерильность обнаружил А.И. Купцов (1934) в образце подсолнечника из Индии. Позже такие формы выделяли исследователи из различных сортов и номеров подсолнечника (З.В. Гвоздева, 1958; Ф.С. Венцлавович, 1960; В.Г. Вольф, 1962, 1966, 1968; А.Е. Коварский, Г.К. Гребенюк, 1964; А.И. Гундаев, 1965, 1966, 1968; А.Е. Нечаева, 1966; А.В. Анащенко, 1968, 1972, 1974, 1974а; А. Спирова, 1968; В.В. Бурлов, 1970, 1972; E.D. Putt, 1964, 1965; MX. Kinman, 1969; и др.). В результате проведенных исследований было установлено, что у подсолнечника существуют два морфологических типа мужской стерильности. В.Г. Вольфом (1966, 1968), а несколько позже и В.Ф. Пимахиным (1978), отмечено, что эти типы мужской стерильности подсолнечника аналогичны молдавскому и техасскому типам стерильности у кукурузы. Первый тип по этой классификации характеризуется нормально развитыми пыльниками, но пыльцевые мешки при созревании пыльцы не растрескиваются. В пыльцевых мешках таких цветков содержится небольшое количество пыльцы, которая или полностью стерильна или жизнеспособна на 30-50 %. Второй тип -пыльники совсем или частично дегенерированы, в период цветения они почти не выходят из венчика. Такие пыльники совсем не содержат пыльцы. Как указывают многие авторы, мужскистерильные цветки располагаются в основном на всем цветоложе корзинки, однако А.В. Анащенко (1969, 1972) и В.В. Бурлов (1970) отмечают, что встречаются растения, в корзинках которых среди стерильных цветков радиально, секторами или отдельными островками располагаются нормальные фертильные цветки.
Выщепление мужскистерильных растений у подсолнечника во многом зависит от погодных условий. Так, В.Г. Вольф (1968) установил, что неблагоприятные погодные условия, особенно засуха, способствуют более сильному проявлению стерильности. Аналогичные данные получены в исследованиях А.И. Гундаева (1968а) и W. Schuster (1969).
Изучение строения цветков мужскистерильных форм подсолнечника позволило выделить 3 фенотипических признака мужской стерильности (В.В. Бурлов, 1970). Из краткого описания выделенных типов мужской стерильности видна последовательность перехода от полной протерандрии у нормальных цветков до полной мужской стерильности (В.В. Бурлов, 1969).
Считается, что популяции подсолнечника высокогетерозисны по генам мужской стерильности. Вот почему из них путем самоопыления легко получить стерильные формы. При этом отмечается, что поиск их наиболее эффективен в первых двух-трех поколениях инцухта (А.В. Анащенко, 1977). Практически все известные формы генной мужской стерильности были получены при изучении самоопыленных линий (А.Н. Рябота, Л.П. Думачева, В.Г. Вольф, 1975). По сообщению А.В. Анащенко, в 70-е годы в коллекции ВИРа были представлены стерильные формы подсолнечника России, Болгарии, Румынии, Канады, Франции, США и других стран. Отмечено, что из сортов подсолнечника российской селекции выделено наибольшее количество источников мужской стерильности. Так, в Румынии все 30 источников выделены из сортов ВНИИМК (V.A. Vrunceanu, 1974).
Проведение гибридологического анализа потомств стерильных растений позволило ученым установить, что у большинства выделенных растений признак стерильности определяется генами ядра.
В практической селекции подсолнечника на гетерозис этот тип стерильности мало применяется, так как он может быть использован только при наличии сцепления с маркерными генами. Положительной стороной маркированной генной мужской стерильности является и то, что она позволяет получать с помощью сравнительно небольшого набора мужскистерильных линий фертильные гибриды со всеми имеющимися в работе самоопыленными линиями. Семеноводство гибридов на основе меченной генной мужской стерильности является сложным, так как требует больших затрат ручного труда на удаление фертильных растений в материнской линии.
Проблема получения гетерозисных гибридов подсолнечника может быть решена только путем использования цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС). Латинское название steriles означает «бесплодный». При ЦМС у растений недоразвитие пыльцы (мужских половых клеток) вызывается действием определенных цитоплазматических генов, локализованных в пластидной или митохондриальной ДНК (А.Е. Коварский, 1966; М.Е. Лобашев, 1967; Ю.Д. Белецкий, 1995). Генетический анализ мужской стерильности первыми провели С. Сог-rens, К. Betson и др. Они объяснили мужскую стерильность влиянием материнской цитоплазмы (E.D. Putt, СВ. Hieser, 1966). У подсолнечника выявлено 47 источников ЦМС. Большинство из них выделено из межвидовых гибридов, полученных путем скрещивания дикорастущих видов с культурными формами. Большинство из этих источников ЦМС встречаются довольно редко, получение их сопровождается определенными трудностями и что особенно важно, для многих из них не обнаружены восстановители фертильности пыльцы. Первый случай выделения растений с ЦМС у подсолнечника был описан Г. Штуббе в 1958 году. А.В. Анащенко в 1967-1969 годах из коллекционного образца длинноплодного подсолнечника (армянский экотип) были выделены растения с цитоплазматическим характером наследования стерильности. Как отмечает автор, практическое использование выделенной формы ЦМС затруднено, так как выражение этого признака во многом зависит от конкретных условий выращивания. 100-процентное проявление мужской стерильно сти было отмечено только тогда, когда среднесуточная температура воздуха в период формирования репродуктивных органов достигала 22С. При снижении температуры до 18С стерильных растений было отмечено лишь 20 % (А.В. Анащенко, 1969). А.В. Анащенко (1974) в результате межвидовой гибридизации Н. lenticu-laris D. х Н. annuus L. и последующего беккроссирования выделил новый источник ЦМС, который был назван «КИ-70». По сообщению автора, ЦМС КИ-70 не требует длительных поисков восстановителей фертильности. Из испы-тайных образцов культурного типа в Fi примерно 70 % восстанавливают фертильность на 50-80 %.
Состояние и пути развития первичного и промышленного семеноводства родительских линий и гибридов подсолнечника
Семеноводство - отрасль растениеводства, занимающаяся массовым размножением семян сортов и гибридов сельскохозяйственных культур при сохранении их чистосортности, биологических и урожайных качеств (СЭС, 1981). Основная задача гибридного семеноводства подсолнечника - поддержание и сохранение высокого уровня генетической чистоты и биологической ценности тех хозяйственно-ценных признаков, которыми обладают родительские линии.
Семеноводство родительских линий гибридов, а также получение гибридных семян на участках гибридизации в условиях свободного опыления предъявляет к селекционерам и семеноводам особые требования по соблюдению всех технологических приемов их выращивания.
В связи с внедрением гибридов в сельскохозяйственное производство семеноводство гибридного подсолнечника выделилось в отдельную отрасль сельского хозяйства со своими проблемами и трудностями (Л.К. Воскобой-ник, Н.И. Бочкарев, А.Б. Хатит, 1981; М.Д. Вронских, 1987). Поддержание и повышение сортовой чистоты (типичности) семян гибридов и их родительских форм, высокой степени стерильности ЦМС линий, восстановительной способности отцовских форм, высокой выравненности по всем морфологическим и биологическим признакам растений, сохранение эффекта гетерозиса по урожайности и другим важным хозяйственным признакам - основная задача гибридного семеноводства. Гибридное семеноводство принципиально отличается от семеноводства сортов популяций подсолнечника и семеноводства гибридов кукурузы. Это вызвано энтомофильным характером опыления и связанной с этим сложностью поддержания высокого уровня генетической и биологической чистоты семян первого поколения гибридов и их родительских форм. Ценные качества и свойства созданных межлинейных гибридов подсолнечника можно использовать в полной мере только в том случае, если на поля товаропроизводителей поступают высококачественные семена, выращенные с соблюдением всех правил семеноводства. Практика показывает, что все работающие в системе семеноводства структуры должны быть гарантированно заинтересованы в обеспечении получения высококачественных гибридных семян. В связи с этим именно на решение проблемы семеноводства должны быть направлены все усилия, так как внедрение гибридного подсолнечника в производство будет успешным только при хорошо налаженном семеноводстве. Даже самые высокоурожайные гибриды не проявят свои потенциальные возможности при плохом качестве семян. Перестройка в аграрном секторе экономики не могла не сказаться и на конкретной области растениеводства и его основной составляющей — семеноводстве, которое находится сейчас в глубоком кризисе. Структурные изменения в экономике сельского хозяйства не привели к ожидаемым результатам. Увеличение негосударственного сектора при одновременном падении производства не могло оказать положительного влияния на создание нового платежеспособного класса собственников. Несвоевременные расчеты с производителями семян привели к дисбалансу производства и продажи семян. Финансовое положение хозяйств всех форм собственности не позволяет приобретать семена высоких репродукций новых сортов популяций и высокопродуктивных гибридов подсолнечника. По этой причине неудовлетворительно осваиваются в производстве новые более урожайные сорта и гибриды и, как результат слабо реализуются достижения селекции. Несоответствие между спросом и предложением на семена отразилось и на научном потенциале отрасли. Ежегодно Госкомиссия по сортоиспытанию и охране селекционных достижений рекомендует по регионам России новые гибриды подсолнечника, но в силу ограниченной платежеспособности товаропроизводители не в состоянии их приобретать, а это значит, что невозможно наладить систему семеноводства этой ценной масличной культуры. Селекция и семеноводство подсолнечника, как и других сельскохозяйственных культур, в советские времена развивались на приоритетном государственном финансировании. В настоящее время финансирование селекционных программ осуществляется в основном за счет производственной деятельности (80-85 %) и только 15-20 % на использовании бюджетных средств.
Как подтверждает зарубежная практика, высокой эффективности селекционно-семеноводческой работы с подсолнечником можно достигнуть за счет частичной или же полной его коммерциализации. В настоящее время в сети Российской академии сельскохозяйственных наук уже работают около 60 коммерческих семеноводческих фирм (С.Н. Саленков, Л.А. Смирнова, 1999).
Положительный опыт накоплен по организации и работе научно-производственных систем (НПС) по семеноводству подсолнечника на Донской опытной станции масличных культур им. Л.А. Жданова ВНИИМК, фирмами «Семена Дона», «Российская гибридная индустрия» и др. Положительный опыт по семеноводству гибридов подсолнечника накоплен в Вейде-левском институте подсолнечника (ВИП) - бывшей Белгородской опытной станции ВНИИМК и фирмой «Российская гибридная индустрия». В этих коммерческих организациях работают селекционеры, семеноводы, технологи, специалисты по защите растений. Замыкают эту систему хозяйства, которые покупают гибридные семена для выращивания товарной продукции на своих полях. Так, на Донской опытной станции ВНИИМК и ВИП ежегодно закладывается в хозяйствах до 3,0-3,5 тыс. га участков гибридизации. Гибридными семенами Fi обеспечиваются хозяйства Ростовской, Воронежской, Волгоградской, Белгородской, Липецкой и других областей России.
Система семеноводства гибридного подсолнечника в нашей стране строится на двухзвенной основе, при которой научно-исследовательские учреждения выращивают семена родительских форм гибридов всех репродукций, а специализированные семеноводческие хозяйства занимаются производством семян первого поколения гибридов (Н.И. Бочкарев, 1981; В.В. Бур-лов, 1983; М.Д. Вронских, 1989).
Первичное семеноводство ЦМС линий подсолнечника
Анализируя представленные данные, видно, что в селекционной работе имеются линии с коротким периодом вегетации - ВД 476, ВД 189, ВД 280 и др., у которых цветение растений наступает через 52-60 дней после всходов. Эти линии после оценки их комбинационной способности были использованы для получения скороспелых и раннеспелых гибридов. Линии ВД 227, ВД 701, ВД 524, ВД 20 имеют лузжистость семян 21,7-23,5 % и содержание масла в семенах 46-52,5 %. Они представляют интерес как восстановители фертильности пыльцы при создании гибридов подсолнечника с высоким содержанием масла и оптимальной лузжистостью семян.
При создании гибридов подсолнечника важным показателем родительских форм является семенная продуктивность линий. Но Rf линии в своем большинстве несут гены восстановления фертильности дикорастущих форм подсолнечника. Как правило, они имеют мелкие семена (30—45 г), низкое содержание масла 36-40 %, груболузжистые - 27-35 % и по урожайности значительно уступают ЦМС линиям и сортам популяциям (табл. 3.2.1). В своей работе путем проведения сложных скрещиваний и отборов были получены линии с рецессивным типом ветвления стебля (ВД 189, ВД 227 и др.), сочетающие в себе короткий период вегетации с высоким (более 45 %) содержанием масла в семенах.
При создании родительских форм подсолнечника, наряду с высокой комбинационной способностью, в обязательном порядке ведется их селекция на устойчивость к болезням и вредителям. При этом, как отмечалось ранее, материнские формы должны быть устойчивы или выносливы к заразихе, а отцовские - к ложной мучнистой росе. При посеве семян гибридов первого поколения, полученных при скрещивании таких ЦМС и Rf линий, растения проявляют устойчивость и к заразихе и к ложной мучнистой росе.
Нами при создании Rf линий, наряду с наличием генов Rf, большое внимание уделялось их устойчивости к ЛМР. Необходимо отметить, что большинство Rf линий, полученных из межвидовых гибридов обладают устойчивостью к Р1 и восприимчивы к заразихе. Во многих странах мира, где ведутся работы по селекции подсолнечника и распространены его товарные посевы - Сербия, Венгрия, Франция, США, как ранее сообщалось, заразихи или же совсем нет или она не является опасным растением-паразитом при возделывании этой культуры. По этой причине селекция ЦМС и Rf линий на устойчивость к заразихе в этих странах не проводилась. Но в последнее десятилетие появилась информация о том, что в отдельных регионах отмеченных стран, заразиха также начала сильно поражать растения подсолнечника.
В России, особенно в южных районах возделывания подсолнечника, в последние годы наблюдается сильное поражение подсолнечника заразихой. Это вызвано тем, что посевные площади этой культуры в названных регионах необоснованно расширились, что привело к нарушению севооборотов, накоплению инфекции грибных болезней и возникновению новых рас заразихи.
Нами было установлено, что если Rf линия не обладает резистентностью к заразихе, то на участках гибридизации она сильно поражается этим растением-паразитом. На некоторых участках было зафиксировано до 30-40 цве-тоносцев заразихи возле одного растения Rf линии. Растения линии были сильно угнетены, отставали в росте и развитии, цветение в корзинке было неполным, пыльца выделялась слабо, а некоторые даже засыхали до цветения. Все это негативно сказывалось на оплодотворении и завязываемости семян и в конечном итоге на продуктивности ЦМС линий, что приводило к недобору семян с участка гибридизации.
Проведенная на станции многолетняя работа по селекции Rf линий, устойчивых к заразихе, показала, что путем использования метода «второго цикла» можно получить из синтетиков ценные восстановители фертильносте с разным типом растения - однокорзиночные или ветвистые (табл. 3.3.2).
Лучшие Rf линии используются для получения семян коммерческих гибридов. Большинство представленных в таблице 3.3.2 Rf линий ветвистые с рецессивным типом наследования этого признака и разным ветвлением по стеблю. По сравнению с однокорзиночными, за счет боковых корзинок, они имеют более длительный период цветения - 18-30 дней, продуцируют большее количество пыльцы и хорошо восстанавливают фертильность у ЦМС линий. Однокорзиночные Rf линии по пыльцевой продуктивности уступают ветвистым восстановителям. Период цветения составляет 10-12 дней. В связи с этим, на участках гибридизации время цветения Rf и ЦМС линий должно совпадать, с тем, чтобы обеспечить хорошее оплодотворение и завязывае-мость семян материнской формы.
Представленная характеристика линий показывает, что они различаются не только по длине вегетационного периода, но и по высоте растений и диа 118 метру корзинки.
При создании низкорослых гибридов несомненный интерес представляют линии с высотой стебля 80-120 см. Это линии ВД 524, ВД 22, ВД 476, ВД 701, ВД 227 и др., высота растений которых составляет 85-120 см.
Кроме этого, нами созданы восстановители фертильности ВД 227, ВД 265, ВД 524 и др., которые не только устойчивы к ЛМР, но и выносливы к заразихе, а линии ВД 189, ВД 701, ВД 22, ВД 62, ВД 476, ВД 227, ЭД 195, ВД 541, ВД ПО проявляют устойчивость или толерантность к фузариозу и фо-мопсису (табл. 3.3.3).
Использование метода «второго цикла» позволило нам отселектировать довольно большое количество линий с измененными морфологическими признаками, несущих в своих генотипах гены восстановления фертильности, гены устойчивости к ЛМР, обладающие высокой ОКС и СКС. Они являются отцовскими формами районированных в настоящее время гибридов — ВД 110 Rf - гибрид Донской 342, ВД 62 Rf- гибрид Орион, ВД 71 Rf- гибрид Гарант, ВД 286 Rf- гибрид Сигнал, ВД 541 Rf- гибриды Донской 22, Партнер, Фермер; ЭД 195 Rf- гибриды Мечта, Колорадо; ВД 25 Rf- Престиж, которые включены в Госреестр РФ, Украины и Республики Беларусь.
Влияние крупности семян и глубины посева на продуктивность родительских линий
Установление оптимальной густоты стояния и способов размещения растений ЦМС и Rf линий на участках гибридизации является одним из главных условий для получения высококачественных гибридных семян. Для этого необходимо знать фенотипические и биологические особенности родительских линий гибридов и особенности их выращивания на участках гибридизации.
Для зоны недостаточного увлажнения оптимальная густота стояния линий может изменяться в зависимости от обеспеченности растений влагой. Этот показатель является основным лимитирующим фактором при выращивании всех сельскохозяйственных культур, в том числе и подсолнечника.
Так как густота стояния растений зависит в первую очередь от влагообеспеченности, а она, в свою очередь, зависит от запасов влаги, накопив 169 шихся в осенне-зимний и ранневесенний периоды, то и размещение растений на единице площади должно быть различным по годам. Однако не всегда осенние или весенние осадки определяют урожайность семян Fi с участка гибридизации. Установлено, что урожайность гибридных семян определяется и зависит от распределения осадков в течение вегетации растений подсолнечника, а также от температурных условий. Даже при больших весенних запасах влаги в почве в засушливых районах области с частыми засухами, высокой температурой воздуха и низкой его относительной влажностью в летний период загущение растений на участках гибридизации будет оказывать отрицательное влияние на урожайность гибридных семян.
Необходимо при этом учитывать, что семена родительских линий гибридов подсолнечника существенно отличаются от семян сортов популяций. Как отмечалось ранее, семена самоопыленных линий уступают по мощности развития, всхожести, массе 1000 семян и другим хозяйственным признакам, а значит и не могут высеваться с густотой стояния, принятой при семеноводстве сортов популяций.
Ранее проведенными исследованиями было установлено, что в Румынии оптимальная густота стояния растений родительских линий на участках гибридизации для материнской формы составляет 50-80 тыс/га, а отцовской 40-55 тыс/га (В. А. Врынчану, 1975). В Болгарии стерильную материнскую линию на участках гибридизации размещают по схеме 70x30 см, а отцовскую - 70x20 см. Густота стояния растений при такой схеме посева составляет по материнской форме 40 тыс/га, отцовской - 48-50 тыс/га (Л.К. Воскобойник, 1977). Югославские селекционеры рекомендуют высевать материнскую линию на участках гибридизации с густотой стояния растений 40-50 тыс/га, а отцовскую - 60—70 тыс/га (Д. Шкорич, 1976). Во Франции в зависимости от почвенно-климатических зон рекомендуется густота стояния растений ЦМС линии от 45 до 70 тыс/га, отцовской - от 30 до 60 тыс/га (Л.К. Воскобойник, 1975). В засушливых зонах возделывания подсолнечника Украины густота стояния растений ЦМС линии на участках гибридизации 30—40 тыс/га, а в более благоприятных по влагообеспеченности - 40-50 тыс/га (В.В. Бурлов, СВ. Костюк, 1980; В.В. Бурлов, 1985; В.В. Бурлов, Н.А. Либенко, 1983, 1985; А.Н. Краевский, 2000). Во ВНИИМК (г. Краснодар) было установлено, что для гибридов Успех, Почин и Авант оптимальной густотой стояния материнской формы является 50 тысяч растений на 1 гектаре (Л.К. Воскобойник, А.Б. Хатит, 1981, 1983). Для получения семян гибридов Каргил 207 и Ригасол определено, что материнская форма на участках гибридизации должна выращиваться в условиях Краснодарского края с густотой стояния растений 50 тыс/га (В.К. Дружина, 2003). Для гибридов Кубанский 930, Кубанский 941, Юпитер, Триумф оптимальная густота стояния растений материнской формы 50 тыс/га, а отцовской - 60 тыс/га (А.Д. Бочковой, 1991,1998). Расширение посевных площадей под высокоурожайными гибридами подсолнечника заставляет селекционеров и семеноводов разрабатывать систему первичного и промышленного семеноводства родительских линий и получения гибридных семян конкретно для каждой линии и гибрида, допущенного для возделывания в производственных условиях. В связи с тем, что выход гибридных семян на участках гибридизации во многом зависит от густоты стояния и размещения ЦМС и Rf линий, нами была поставлена задача определить оптимальную густоту стояния растений материнских линий гибридов Орион, Донской 22, Донской 1137, при которой можно получить максимальный выход высококачественных семян с участков гибридизации в зоне недостаточного увлажнения. Актуальность проведения таких исследований подтверждалась и тем, что ЦМС линии по своим фено-типическим и биологическим особенностям отличаются друг от друга, a Rf линии имеют разный тип растений — однокорзиночные и ветвистые. Необходимо отметить, что ранее проводились работы в основном с ветвистыми восстановителями фертильности и практически в литературе имеется мало сведений об использовании однокорзиночных Rf линий. В проведенных нами исследованиях густота стояния растений ЦМС линий у всех гибридов составляла по всем вариантам опыта 20, 25, 30, 35, 40, 50 и 60 тысяч растений на гектаре, а отцовской формы — 55-60 тыс. /га. Учетная площадь делянок 50,0 м , повторность трехкратная. Посев на участках гибридизации проводили ручными сажалками. Формирование заданной густоты стояния проводили путем уменьшения расстояния между растениями в рядках. Площадь питания каждого растения при густоте стояния растений 20 тыс/га составляла 0,49 м , 30 тыс. - 0,33 м , 35 тыс. - 0,29 м2, 40 тыс. - 0,25 м2, 45 тыс. - 0,22 м2, 50 тыс. - 0,20 м2, 60 тыс. -0,17 м2.
Проведенные фенологические наблюдения и учеты показали, что с увеличением густоты стояния от 20 до 60 тысяч растений на гектаре у ЦМС линии гибрида Орион периоды вегетации «всходы-цветение» и «всходы-созревание» были отмечены на 1-2 дня раньше, чем на контроле (20 тыс/га). У низкорослой ЦМС линии ВД 22 при загущении практически не было отмечено изменение периода вегетации.
У материнской линии гибрида Донской 1137 при ее загущении до 50-60 тыс/га цветение наступало на 1-2 дня раньше, а созревание корзинок подсолнечника практически по всем изучаемым линиям на 3—4 дня раньше, чем при густоте стояния 20 тыс/га (табл. 4.3.1).
