Содержание к диссертации
Введение
1. История культуры огурца. Уровень и состояние селекции и семеноводства огурца 12
1.1. Эволюция, ареал возделывания и биология развития 12
1.2. Селекция огурца на комплекс хозяйственно ценных признаков 19
1.2.1. Изменчивость и наследование пола у огурца 19
1.2.2. Селекция огурца на устойчивость к болезням 30
1.2.3. Селекция огурца на продуктивность и качество 36
1.3. Особенности семеноводства родительских форм и гетерозисных гибридов огурца 40
2. Условия, материал и методика исследований 45
2.1. Климатические и почвенно-агротехнические условия 45
2.2. Исходный материал и методика исследований 48
3. Создание родительских форм гибридов огурца 55
3.1. Методы создания материнских форм 55
3.2. Получение женских самоопыленных линий 58
3.3. Создание линий, используемых в качестве отцовских компонентов 83
3.4. Методы оценки пораженное исходных форм гибридов огурца пероноспорозом 98
4. Влияние условий внешней среды и фиторегуляторов на основные морфологические признаки и физиологические процессы у огурца 104
4.1. Условия выращивания и сексуализация у огурца 104
4.2. Физиологически активные вещества, их взаимодействие между собой и с условиями выращивания 110
4.3. Фиторегуляторы и органообразовательные процессы у огурца 118
4.4. Физиологически активные вещества и физиолого-биохимические процессы у огурца 126
5. Основные проблемы и направления в селекции и семеноводстве гетерозисных гибридов огурца 131
5.1. Селекция огурца на продуктивность и комплексную устойчивость к болезням 132
5.2. Селекция огурца на качество зеленца 139
5.3. Разработка и совершенствование методов семеноводства родительских форм и гетерозисных гибридов огурца 147
6. Экологическое испытание сортов и гибридов огурца 154
7. Результаты селекционной работы 159
Выводы 179
Рекомендации по селекции огурца и внедрению сортов и гибридов в производство 183 Библиографический список использованной литературы 185
Приложения 223
- Изменчивость и наследование пола у огурца
- Создание линий, используемых в качестве отцовских компонентов
- Физиологически активные вещества, их взаимодействие между собой и с условиями выращивания
- Селекция огурца на продуктивность и комплексную устойчивость к болезням
Введение к работе
Овощеводство в Приднестровье, как в целом в Молдове - одном из центров консервной промышленности СНГ, является традиционной отраслью сельского у хозяйства. Несмотря на сложные времена, переживаемые этой отраслью, связанные с развалом единого народнохозяйственного комплекса, предпринимаются всевозможные усилия по возрождению овощеводства в данном регионе.
В программе, принятой Правительством Приднестровья, предусмотрено увеличение роста сельскохозяйственного производства, всемерное повышение эффективности земледелия и животноводства, расширение ассортимента и улучшение качества получаемой продукции, в том числе овощной, для полного удовлетворения потребностей населения в продуктах питания. В круглогодовом снабжении населения свежими овощами важное место занимает огурец, который издавна является любимым продуктом питания человека.
В настоящее время резкое изменение экономического положения сельскохозяйственных предприятий изменило и направление селекции этой культуры. Селекция стала ориентироваться на мелкие фермерские хозяйства, на запросы индивидуальных хозяйств. Производителю-овощеводу необходимы новые опыляемые и партенокарпические гибриды для пленочных теплиц и открытого
грунта, высокоурожайные, устойчивые к наиболее вредоносным болезням, дающие плоды высокого качества, пригодные для переработки (консервирования и засола). Хотя питательная ценность огурца невелика, однако он обладает хорошими вкусовыми и диетическими свойствами, улучшает аппетит, способствует хорошему усвоению других продуктов питания.
Огурец содержит 3-6% сухих веществ, 1,5-2,0% Сахаров, 1,0% белка, 0,75% клетчатки, 94-97% воды, но это не обычная вода, а клеточный сок, в котором растворены минеральные соли, углеводы, азотистые вещества, органические кислоты, эфирные масла, микроэлементы, пектонизирующие ферменты, которые способствуют усвоению белков, а также витамины В і (тиамин), В2 (рибофлавин), В6 (пиродоксин), РР (никотиновая кислота), С (аскорбиновая кислота). "Самое ценное их составляющее - это жидкость, дистиллированная самой природой" - так пишет об огурцах Поль Брег (цит. по Ильиной СИ., 1998). По содержанию витамина В2 огурец превосходит редис, витамина В! - свеклу. Кроме того, огурец содержит йод в легкоусвояемой форме, так необходимый для нормальной деятельности щитовидной железы. Его больше, чем в любой другой овощной культуре, включая картофель. Суточная норма витаминов А и С для взрослого человека содержится примерно в 250 г огурцов (Гусева Л.И., 1976; Кискин П.Х., 1988; Ерохин И.Е., Стрельцов С.Д., 1989; Пивоваров В.Ф., 1994; Філіпчук П.М., 1994; Круг Г., 2000).
Клетчатка огурца играет важную роль в регулировании деятельности кишечника и благоприятствует выведению излишнего количества холестерина, что важно при предупреждении и лечении атеросклероза, болезней печени и почек. Огуречный сок используют при заболеваниях суставов, подагре, водянке, отеках сердечного происхождения. Он способствует выведению из организма мочевой кислоты, им лечат зубы и десны, нагноившиеся раны и язвы, так как он обладает антимикробным действием, то есть повышает иммунитет организма. Настой из кожуры огурцов - целебное средство против угрей, веснушек и пигментных пятен (Пивоваров В.Ф., Лебедева А.Т., 1995; 1996). Масло семян огурца - ценнейший пищевой продукт, в нем имеется 58% олеиновой кислоты, 22% - линолевой, 6,8% - пальмитиновой (Абрамов В.К., 2000).
Однако в последние годы площади под культурой огурца и его валовые сборы сокращаются. Главная причина - массовое поражение болезнями, в первую очередь, ложной мучнистой росой (пероноспорозом), развитие которой носит ежегодный эпифитотийный характер. Этому способствуют погодные условия, благоприятные для возбудителя болезни. Применение новых фунгицидов в борьбе с этой болезнью дает определенный эффект, но при этом возрастает пестицид-ная нагрузка на зеленец.
Создание и внедрение в производство высоко устойчивых к патогенам сортов и гибридов - наиболее экономичный и экологически безопасный метод защиты огурца от болезней. Темпы создания сортов огурца, устойчивых к основным фитопаразитам, пока недостаточно высокие. Длительность процесса объясняется тем, что довольно трудно сосредоточить в одном сорте или гибриде необходимый комплекс хозяйственно ценных признаков: дружность плодоношения, высокий выход стандартных плодов, устойчивость к болезням, хорошие вкусовые и засолочные свойства. Для создания таких сорго образцов необходимо использование современных методов селекции, соответствующий исходный материал, включающий создание комплексных геноносителей.
В создавшихся условиях важным этапом в селекции огурца является создание гибридов на основе новых, специально отселектированных, частично двудомных линий. Создание таких форм позволит быстрее решить проблему повышения продуктивности, скороспелости, дружности плодоношения огурца.
Таким образом, благодаря биологическим особенностям, чудесным диетическим и лечебным свойствам и с учетом состояния исследований, нами была разработана программа изучения основных хозяйственно ценных признаков исходного материала, его использование в селекционной работе.
Исходя из требований, предъявляемых к новым сортам и гибридам огурца, была поставлена цель - создать комплексные геноносители, изучить изменчивость основных признаков под влиянием экологических факторов и физиологически активных веществ, синтезировать сорта и гибриды огурца с комплексом хозяйственно ценных признаков, усовершенствовать методы семеноводства родственных форм и гетерозисных гибридов огурца.
С этой целью, нами проведены исследования по селекции и семеноводству огурца, которые предусматривали решение следующих задач:
1. Разработать параметры модели сортов и гибридов по основным селектируемым признакам;
2. Изучить генофонд огурца по комплексу хозяйственно ценных признаков;
3. Выделить гиноцийные и моноцийные формы;
4. Создать новые геноносители селектируемых признаков;
5. Выявить анатомо-морфологические и физиолого-биохимические маркеры устойчивости растений к переноспорозу;
6. Изучить масштабы сдвига пола в зависимости от условий выращивания;
7. Изучить влияние фиторегуляторов на морфологические признаки и физиолого-биохимические процессы;
8. Создать новое поколение сортов и гетерозисных гибридов разных направлений, хозяйственного использования;
9. Разработать эффективные методы семеноводства родительских форм и гетерозисных гибридов.
Научная новизна выполненной работы:
- с применением многоступенчатой гибридизации и многократных отборов, при использовании провакационных и инфекционных фонов, созданы новые комплексные геноносители различных половых типов, которые являютсяродительскими формами перспективных гетерозисных гибридов и исходными популяциями для получения новых сортов;
- разработаны методы оценки пораженности огурца пероноспорозом на разных этапах онтогенеза. Выделены источники устойчивости к отдельным болезням и их комплексу; - при создании чисто женских материнских линий получен положительный эффект от влияния синергических смесей модификаторов пола - гидрела и азотнокислого серебра, этефона и азотнокислого серебра;
- впервые на культуре огурца был применен способ скарификации -воздействия концентрированной серной кислоты на повышение жизнеспособности и всхожести семян полудиких форм огурца. На основе детального изучения природы количественных и качественных признаков полудиких линий, предложены эффективные селективные фоны и усовершенствованы методы семеноводства этих форм;
- созданы новые перспективные пчелоопыляемые гибриды F! Эпилог, Взгляд, Зубренок и Газель - для весенних пленочных теплиц и открытого грунта; Бизнес, Эскадрон, Одиссей и сорта Фаворит и Фрегат - с комплексной устойчово-стью к основным болезням, хорошими вкусовыми и засолочными качествами зеленцов, высокой урожайностью стандартных плодов;
- синтезированы новые перспективные гибриды партенокарпического типа:
Святослав, Юлиан и Черномор - для весенних пленочных теплиц и открытого грунта; с приятными вкусовыми качествами плодов, как в свежем, так и в консервированном виде.
Основные положения, выносимые на защиту:
• Методы создания комплексных геноносителей различных половых типов;
• Методы оценки пораженности растений огурца пероноспорозом на разных этапах онтогенеза;
• Закономерности изменчивости основных хозяйственно ценных признаков у огурца под влиянием экологических факторов и физиологически активных веществ;
• Изменчивость основных физиолого-биохимических показателей у растений огурца под действием различных концентраций фиторегуляторов;
• Разработанные и усовершенствованные методы семеноводства родительских форм и гетерозисных гибридов огурца; • Созданные сорта, гибриды и исходный материал для сопряженной селекции огурца на комплекс хозяйственно ценных признаков.
Практическая значимость результатов исследований (созданы в соавторстве):
1. Новые комплексные геноносители различных половых типов, которые являются исходными формами перспективных гибридных комбинаций и популяциями для получения новых сортов: линии №№ 22/94, 22/88, 22/92, 22/95, 63, 68, 71, 89, 96, 371/95, 371/106, 371/111, 50, 52, 76, 88, 97, 98:
2. Гибриды F! пчелоопыляемого типа: Эпилог (доля авторства 15%) районирован в России с 1993г., Беларуси, Молдове, ПМР и на Украине - с 1995 г.; Взгляд (доля авторства 40%) районирован в России с 1996 г., Беларуси - с 1997 г., ПМР и на Украине - с 1998 г.; Бизнес (доля авторства 50%) районирован в Беларуси и Молдове - с 1998 г., в России - с 1999 г., ПМР - с 2001 г.; Эскадрон (доля авторства 40%) районирован в России с 1999 г.; Одиссей (доля авторства 50%) районирован в ПМР с 2002 г. и проходит государственное сортоиспытание в России; Зубренок (доля авторства 40%) районирован на Украине с 2001 г.; Газель (доля авторства 40%) проходит государственное сортоиспытание в России, Беларуси, Молдове и ПМР с 2002 г.;
3. Гибриды Fi партенокарпического типа: Святослав и Юлиан (доля авторства по 15%) районированы в России с 2002 г.; Черномор (доїш авторства 20%) проходит государственное сортоиспытание в России и ПМР с 2002 г.;
4. Сорта: Фаворит (доля авторства 35%) районирован в России с 1997 г. и в ПМР - с 2002г.; Фрегат (доля авторства 45%) проходит государственное сортоиспытание в Беларуси, Молдове и ПМР с 2001 г.
На метод "Способ отбора огурцов на засолку" получено авторское свидетельство СССР №1835246 (1992 г.).
Материалы исследований использованы при составлении методических указаний "Семеноводство гетерозисных гибридов огурца и их родительских форм" (Брянск, 2002) и рекомендаций "Выращивание огурца в открытом грунте" (Брянск, 2002).
В процессе сотруднечества с селекционерами НИИ овощеводства г. Нови Замок (Словакия), Опытной станцией Горна Оряховица (Болгария), Крымской опытно-селекционной станцией ВИРа (Россия), НИИ овощеводства и бахчеводства (Украина) и НИИ овощеводства (Беларусь) переданы перспективные сортообразцы, представляющие научный интерес и включены в селекционную работу.
Результаты исследований докладывались и обсуждались на методических комиссиях и заседаниях Ученого Совета Приднестровского НИИСХ с 1987 по 2002 гг., на международных и республиканских конференциях, совещаниях, научно-методических семинарах, в выступлениях на телевидении, радио, в прессе по иммунитету, селекции, семеноводству, защите растений и овощеводству: Кишинев, 1992, 1999, 2001, 2002; Минск, 1992, 1997; Тирасполь, 1996, 2000, 2002; Харьков, 1997, 1999; Москва, 1999, 2000, 2001,2002; Крымск, 2000; Брянск, 2002. На сорта и гибриды огурца получено 12 авторских свидетельств, в том числе: 7 из России, 3 из Украины и 2 из Молдовы.у Обобщенные результаты работы опубликованы в монографии "Селекция гетерозисных гибридов огурца универсального назначения", в методических указаниях и рекомендациях, в 20 статьях и тезисах общим объемом 11 печатных страниц.
Над созданием сортов и гибридов огурца в разные годы автор работал вместе с коллегами-селекционерами: докторами с.-х. наук Л.И. Гусевой, Т.Р. Стрельниковой, кандидатом с.-х. наук Л.П. Погодой, научным сотрудником Л.Г. Майка; в селекционной работе привлекался материал доктора с.-х.. наук В.Л. Налобовой, кандидатов с.-х. наук А.В. Медведева и В.Н. Лисицына. Оценку сортов, гибридов и исходных форм огурца на устойчивость к болезням
$ осуществляли кандидаты с.-х. наук Н.М. Руденко и З.И. Васильева. Морфоло гический анализ и химико-технологическую оценку зеленцов проводили кандидат технических наук В.П. Дворников и ведущий научный сотрудник О.Е. Яновчик. Контроль за содержанием основных элементов питания и остаточных количеств у токсических веществ в почве опытного участка и пленочных теплиц осуществлял 11 кандидат с.-х. Haw Н.П. Пара, а подбор необходимых ядохимикатов для борьбы с болезнями и вредителями огурца - кандидат с.-х. наук В. М. Яровой. Производственное испытание новых и перспективных сортов и гибридов, некоторые элементы агротехники их выращивания проводили кандидаты с.-х. наук В.Г. Зеленичкин и В. П. Гамаюн. а грунтконтроль - кандидат с.-х. наук А. П. Зведенюк. Всем участникам совместной работы автор выражает свою искреннюю благодарность.
В проведении селекционной работы активное участие принимали агроном-семеновод А. П. Лазарева, лаборанты В. В. Браила, Т. И. Томайлы и Т. К. Журавлева. Автор выражает им глубокую признательность и благодарит за помощь.
Автор, также глубоко благодарен доктору с.-х. наук, профессору Б. С. Лихачеву, за научные консультации, просмотр рукописи и ценные замечания.
Изменчивость и наследование пола у огурца
Огурец - однолетнее перекрестноопыляющееся, однодомное раздельнополое растение, обычно с преобладающим числом мужских цветков. Встречаются формы с различной выраженностью пола - от мужских до чисто женских. Обнаружены частично двудомные и обоеполые формы, которые широко используются в селекции гетерозисных гибридов.
Изучение пола у огурца помимо теоретического, имеет большое практическое значение, так как со степенью его проявления тесно связана урожайностть растений, а таїсже возможность производства гибридных семян. Для производства гибридных семян на основе частично двудомных форм наиболее целесообразно использование женских линий с максимально выраженной степенью проявления женского пола, так как при этом обеспечивается получение 100% гибридных семян (Мещеров Э.Т., 1970 а).
Вопросу изучения пола у огурца посвящен ряд работ исследователей ближнего и дальнего зарубежья (Ткаченко Н.Н.. 1935; 19676; 1968а; Минина Е.Г., 1965; Львова И.Н., 1959; 1963; Залькалн А.А., 1961; Мещеров Э.Т., 19616; 1962; 1968; 19706; 1975; Пыженков В.И., 19696; 1972; 1981; Shifriss О., Galun Е., 1956; Galun Е., 1961; Shifriss О.Д961; Kubicki В., 1964; 1965; 1969а-е; 1974; Fujieda К. et al, 1965; Fujieda К., 1966 и др.)
Проблема пола у растений разрабатывается со времен Эмпедокла (около 485-425 гг. до н.э.), Аристотеля (384-322 гг. до н.э.) и его ученика Теофраста (370-286 гг. до н.э.), которые впервые указали на наличие пола у растений, на непосредственную связь цветника с плодообразованием (Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н., 1982).
Первое упоминание о смещении пола у огурца дано Е.Аверкиевой (цит. по Джапаридзе ЛИ., 1963, 1965). Проводимые ею опыты показали, что при регулярной подкормке куриным пометом женские цветки формировались группами, начиная с первых узлов, а на растениях без подкормки преобладали мужские цветки.
В связи с важностью признака пола у огурца, особенно при получении гибридных семян, большое значение приобретает изучение изменчивости этого признака под влиянием условий выращивания и действия физиологически активных веществ.
Фундаментальные исследования в области изучения действия фитогормо-нов на процессы роста и развития растений позволили подойти к выяснению их роли в регуляции проявления пола. В значительной мере этому способствовали теоретические и экспериментальные изыскания многих авторов, посвященные разным аспектам проблемы пола растений и его проявлению (Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н., 1982). Впервые вопрос о роли фитогормонов в регуляции пола растений возник после того, как было доказано образование в листьях растений, находящихся на благоприятной длине дня, гормональных веществ, вызывающих формирование цветочных органов (Чайлахян М.Х., 1937).
В настоящее время накоплен обширный экспериментальный материал, свидетельствующий о важной роли различных групп фитогормонов (ауксинов, гиб-береллинов, цитокининов и др.) в проявлении пола у огурца, об участии генетической системы в детерминации пола, влияния длины дня и качества света, температуры, минерального питания и других факторов внешней среды на проявление пола, широких возможностей практического использования рострегули-рующих веществ для регуляции пола растений (Львова И.Н., 1973; Тараканов Г.И. в соавт., 1985).
В.Л. Владимирова (1952) изучала действие низких температур на прорастающие семена огурцов сорта Неросимый. После предварительного намачивания при 25С в течение 15-16 часов она промораживала семена при - 2-5С в течение 2-3 суток. В этом опыте цветение растений наступило на 3-7 дней раньше, а количество женских цветков увеличилось.
Г.В. Кандина (1958) предварительно намоченные семена сорта Тирас-польский 6 охлаждала при 0С в течение суток, а затем в течение суток промораживала при -2С. На опытных растениях отмечено большее количество женских цветков по сравнению с контролем. Плоды содержали больше Сахаров (3,7-4,7% против 3,5% - в контроле) и аскорбиновой кислоты (90 мг% по сравнению с 85,1 мг% - в контроле).
Согласно данным многих исследований при длинном дне и высокой температуре увеличивается число мужских цветков. Короткий день и пониженные температуры благоприятствуют увеличению женских цветков (Минина Е.Г., 1952; Мещеров Э.Т., 1970 а; Даскалов Х.Р. в соавт., 1978; Тараканова СИ., 1978; Чайлахян М.Х, Хрянин В.Н., 1982; Tiedjens V.A., 1928; Ito Н., Saito Т., 1957 а, Ь; Saito Т., Ito Н., 1961; Nijs А.Р.М. den, 1980; Nijs А.Р.М. den et aL 1980; Nijs A.P.M. den, Smeets L., 1987). У гиноцийных форм высокая температура в период выращивания рассады приводит к увеличению мужских растений (Юрина О.В.. 1976; ПашииВ.И., 1990).
При среднесуточной температуре выше 23С можно на женских линиях получить мужские цветки; при среднесуточной температуре ниже 23С женские линии будут иметь только женские цветки (Мещеров Э.Т., 1970 б; Vlugt Johanna, 1983 а, б).
Определение (детерминация) пола у растений имеет генетическую основу. Проявление (дифференциация) пола зависит как от генотипа, так и от влияния факторов внешней среды, которые изменяются в процессе онтогенеза растений. Об участии генетической системы в детерминации пола высказывались многие авторы исследований, как наши, так и зарубежные (Ткаченко Н.Н., 1935; Пыжен-ков В.И., 1968 а, 1973, 1981; Львова И.Н., 1973; Френкель Р., Галун Е., 1982; Уоринг Ф., Филлипс И., 1984; Galun Е, 1961; Shifriss О., 1961; Kubicki В., 1965, 1969 а-е, 1974, 1980; Fujieda К., 1966).
На стабильность выраженности женского пола у огурца оказывает влияние густота стояния и размещение растений (Каратаев Е.С., Сальникова М.Б., 1982; Lower R.L. etal., 1982, 1983; Nienhus J. etal., 1984).
В литературе имеются многочисленные сведения о влиянии сроков выращивания растений огурца на выраженность пола. Это влияние складывается в основном из двух факторов: фотопериода и температуры. Так, О. Shifriss (1961) изучал изменение пола у самоопыленных линий огурца Мо-13, Мо-7 и Мо-96 при выращивании летом в открытом грунте и зимой в теплице. У всех трех линий выраженность женского пола была выше при зимнем выращивании. Е. Galun и D. Atsmon (1960) сравнивали выраженность пола в двух вариантах: длинный день и теплая ночь и короткий день и холодная ночь. Во втором варианте выраженность женского пола была выше.
Создание линий, используемых в качестве отцовских компонентов
Для получения гибридов Fi в качестве отцовских форм используются обычные однодомные сорта, растения которых характеризуются преимущественно мужским типом цветения. Однако, в последнее время, в связи со значительно возросшими требованиями к гибридам Fi и необходимостью введения признаков, контролирующих преимущественно рецессивными генами, с отцовскими, как и с материнскими формами необходима непрерывная, напряженная селекционная работа.
Как видно из приведенных в таблице 16 данных, при испытании в весенней пленочной теплице по сравнению со стандартом (сорт Конкурент) по всем показателям выделились линии Pi-179676, Pi-197088, Pi-197086, (полудикого типа, индийского происхождения, полученные из Болгарии). Главным преимуществом этих линий является их устойчивость к болезням, особенно к пероноспорозу.
В условиях перепада температур в теплице выделены линии, которые отличались лучшим развитием и более слабым усыханием вегетативной массы, то есть лучшей адаптивной способностью.
В открытом грунте по комплексной устойчивости к основным болезням выделились в основном те же линии (табл. 16). Так, линии Pi-179676, Pi-197088 и Pi-197086 поражались бактериозом и пероноспорозом соответственно: на 0,8-1,0 и 0,5-0,8 балла, в то время как стандарт - на 1,3 и 1,8 балла, соответственно. Им свойственно и лучшее отрастание вегетативной массы - 3,9-4,2 балла. По урожайности товарных плодов относительно восприимчивый сорт Фаворит превосходил стандарт на 3,7 т/га. Это, по-видимому, объясняется преимущественно женским типом цветения растений, так как данный сорт был получен методом многократного отбора из гибридной комбинации НектархЛиния 3 (Вернисаж). Из потомства данной комбинации в F2 были выведены растения женского и мужского типа, которые стали прототипами будущих гиноцийных и моноцийных линий в селекционной работе. В результате дальнейших отборов и инцухтирования по комплексу признаков (размер и опушение плода, отсутствие горечи в зеленцах, устойчивость к болезням) в F6 была получена новая перспективная линия, которая послужила основой для создания сорта Фаворит.
В 1999-2002 гг., с целью дальнейшего изучения сортообразцов по комплексу хозяйственно ценных признаков, используемых в качестве отцовских компонентов, оценивались 13 перспективных сортов и линий. Испытание проводилось в весенней пленочной теплице и в открытом грунте (табл. 17).
Полученные нами данные подтвердили предположение, что по-прежнему лучшими по всему комплексу признаков (за исключением урожайности) являются моноцийные линии 76 и 88 (полудикого типа). Главное их преимущество - генетическая устойчивость к пероноспорозу (рис. 13).
Из перспективных образцов выделились линии 97 и 98. В сложных прова-кационных условиях они проявили комплексную устойчивость к основным болезням, а по выходу стандартных плодов были на уровне стандартного сорта Фаворит. Наибольшая урожайность стандартных плодов получена у сорта Фрегат, который превзошел стандарт на 3,8 т/га. Это объясняется тем, что данный сорт получен из гибридной комбинации ДжерелохГейм (F! Самородок), которая характеризуется преимущественно женским типом цветения растений. В результате многократных отборов и инцухтирования по комплексу хозяйственно ценных признаков в F6 была получена новая перспективная линия 63 (см. гл. 3.2.), которая и послужила основой для создания сорта Фрегат.
С целью расширения генетического разнообразия исходного материала для селекции огурца на болезнеустойчивость нами проводились исследования по созданию новых отцовских форм с устойчивостью к комплексу болезней.
Різ выделившихся по комплексу признаков гибридных комбинаций, путем инцухтирования и многократных отборов, созданы новые отцовские линии огурца 50, 52, 97 и 98, а также отселектированы из коллекционных образцов моноцийные линии 76, 86 и 88 с устойчивостью к комплексу болезней. Схемы получения линий 50 и 52 приведены на рисунках 14 и 15.
Ниже приведена краткая характеристика данных линий. Линия 50 (рис. 16) получена в результате отбора из гибридной комбинации ПолетхPi-179676, среднеранняя, обычного типа цветения. Растение среднерослое, длина главного стебля 200-250 см, ветвление сильное. Зеленец темнозеленый, цилиндрический, с тупым основанием; поверхность среднебугорчатая, опушение сложное, черное. Вкусовые и засолочные качества высокие. Длина плода 8-Ю см, диаметр 3,5-5,0 см, масса 100-110 г. Обладает повышенной устойчивостью к бактериозу и пероноспорозу (балл поражения, соответственно: 1,0 и 0,8). После эпи-фитотии пероноспороза отрастает до 4,0 баллов.
Физиологически активные вещества, их взаимодействие между собой и с условиями выращивания
Широкое применение гетерозиса стало возможным благодаря использованию в качестве материнских форм женских линий. Получение элитных и суперэлитных семян женских линий в настоящее время ведется с использованием физиологически активных веществ или фиторегу ля торов (Фарбер В.В., Ли Ю.С., 1991).
Фиторегуляторы, действуя на растения, вызывают различные физиологические эффекты. В селекции и семеноводстве огурца фиторегуляторы используются в качестве модификаторов пола, поэтому их действие на пол растений следует считать прямым действием, а все остальные эффекты будут побочными.
Приведенные в таблице 22 данные показывают, что при прямом действии гидрела на пол материнских форм, количество мужских узлов на одном растении уменьшается, а женских растений на делянке увеличивается по сравнению с контролем. При действии гиббереллина и тиосульфатного комплекса серебра, наоборот, количество мужских узлов резко увеличивается, а количество женских растений на делянке - уменьшается.
Первый женский узел на растении, как и в контроле, так и при действии гидрела закладывается на одном уровне (у ЖЛ-371 в первом узле, у ЖЛ-22 - во втором узле).
При действии гиббереллина и тиосульфатного комплекса серебра отмечено различие: если у ЖЛ-22 первый женский узел на растении закладывается, соответственно: в 7 и 9 узлах, то у ЖЛ-371 - только в 14 и 17 узлах, соответственно. Отмеченная закономерность объясняется различной генетической природой происхождения материнских форм ЖЛ-371 и ЖЛ-22.
Фиторегуляторы оказывают и побочное действие на такие показатели роста растений, как длина главного стебля, длина междоузлий и количество настоящих листьев, что видно из таблицы 23.
Так, при действии гиббереллина на растения ЖЛ-371 длина главного стебля в 2 раза превышала этот показатель в контроле. Отмечено, что растения имели светлозеленую окраску, были очень тонкими, междоузлия вытянуты почти в 2 раза, листья мелкими, но их количество значительно больше, чем в контроле.
Такая же закономерность наблюдается при действии гиббереллина и на рост растений ЖЛ-22, но его действие сказывается в меньшей степени, чем у ЖЛ-371. При этом длина стебля незначительно варьировала при действии фиторегуля-торов, хотя и в 1,5 раза превосходила данный показатель в контроле. Междоузлия вытягивались, растения были светлее и на них образовывалось больше листьев, чем у контрольных растений.
Таким образом, несмотря на то, что тиосульфатный комплекс серебра вызывает большое смещение пола у огурца (прямое действие) по сравнению с гиббе-реллином, последний, в свою очередь, вызьгоает большие побочные действия, что необходимо учитывать при проведении исследований в дальнейшем.
При обработке фиторегуляторами можно достичь сильного смещения пола, повысить напряженность отбора, получить чисто женские линии. Однако, в литературе очень мало данных о действии фиторегуляторов при разных сроках посева.
В 1989-1990 гг. нами исследовано действие гиббереллина в концентрации 0,2%, тиосульфатного комплекса серебра в концентрации 0,001% и гидрела в концентрации 0,001% на пол женской линии ЖЛ-371 при различных сроках посева (табл. 24). Посев проводился в зимних боксах и пленочной теплице в 4 срока: 25 января, 28 марта, 23 мая, 25 июля. Результаты учетов и наблюдений, приведенные в таблице 24. показывают, что в контроле, без обработки, содержание растений мужского типа в популяции при январском посеве было 31%, при посеве в марте наблюдалось снижение до 21% и минимальным было при майском посеве - 14%. Затем процент мужских растений вновь повысился и при посеве в июле составил 43%.
Зависимость выраженности пола от сроков посева при обработке фи-торегуляторами, усиливающими мужской пол - гиббереллином и тиосульфатным комплексом серебра, имеет обратный характер. Степень выраженности мужского пола здесь достигает максимума при майском посеве (68% - при обработке гиббереллином и 76% - при обработке тиосульфатом серебра).
Полученные данные позволяют сделать вывод, что наиболее сильное действие фиторегуляторы оказывают при майском посеве. Наиболее благоприятные условия для роста и развития растений складываются также при весеннем сроке посева в пленочных теплицах. Применение фиторегуляторов в этих условиях позволяет эффективно проводить отборы женских линий по признаку пола и получать высокий урожай высококачественных семян.
При использовании различных фиторегуляторов в селекционной работе необходимо учитывать особенности их взаимодействия. Так, взаимодействие фиторегуляторов может быть: аддитивным - когда эффект действия складывается и равен сумме эффектов; синергическим - когда эффект взаимодействия превышает сумму эффектов; антагонистическим - когда совместный эффект действия препаратов оказывается ниже суммы.
Для выяснения взаимодействия четырех основных модификаторов пола, используемых в селекции и семеноводстве огурца, были изучены несколько вариантов смеси фиторегуляторов различных концентраций. Данные таблицы 25 показывают, что коэффициент взаимодействия гиббереллина с AgN03, усиливающих цветение мужских цветков, как у ЖЛ-371, так и у ЖЛ-22 близок к единице и составляет, соответственно: 0,98 и 0,85. Это указывает на аддитивный характер взаимодействия. Следует обратить внимание на тот факт, что гидрел и этефон,
Селекция огурца на продуктивность и комплексную устойчивость к болезням
Селекция высокоурожайных сортов и гетерозисных гибридов была и остается одной из главных задач в селекции тыквенных культур. Урожайность зависит от многих факторов, но основными элементами этого комплексного признака являются тип цветения растения, дружность отдачи урожая, выход стандартных плодов и устойчивость к болезням. Решению этих задач и посвящены наши исследования.
В результате изучения, анализа и оценки по комбинационной способности материнских и отцовских форм получено 378 гибридных комбинаций, из которых было отобрано восемь наиболее перспективных. Данные гибриды получены на основе следующих исходных форм: - ЭПИЛОГ: ЖЛ-371 х сорт Фаворит; - ВЗГЛЯД: ЖЛ-371 х сорт Береговой; - БИЗНЕС: ЖЛ-371 х линия 76; - САТУРН: ЖЛ-371 х сорт Феникс; - ЭСКАДРОН: ЖЛ-22 х линия 76; - ОДИССЕЙ: ЖЛ-22 х линия 88; - ЗУБРЕНОК: ЖЛ-22 х сорт Вересень; - ГАЗЕЛЬ: ЖЛ-22 х сорт Зарница. В 1999-2002 гг. проведено испытание районированных и перспективных гибридов огурца в весенней пленочной теплице и в открытом грунте. Стандартами служили известные гибриды Fj Журавленок (St-1) и Аякс (St-2). В защищенном грунте (табл. 30), по общей урожайности выделились гибриды Взгляд. Зубренок. Циклон и Газель. Они превзошли St-І на 14-22%, a St-2 на 5-17%. Остальные гибриды находились на уровне стандартов.
Товарные качества продукции гибридов огурца и их родительских форм определяются по процентному соотношению стандартной продукции к общему урожаю. Соотношение товарной и нетоварной части в общем урожае является существенным показателем при оценке гибрида. Этот показатель зависит от биологических особенностей гибрида, а также от соблюдения агротехники (Кожанова Т.Н., 1999).
Ценность сорта и гибрида определяются в основном величиной стандартных плодов и, в частности, выходом корнишонных фракций. Наиболее высокой урожайностью плодов фракции корнишонов 5,1-7,0 см и 7,1-9,0 см отличались те же четыре гибрида Зубренок, Взгляд, Циклон и Газель. По суммарной фракции корнишонов они превзошли St-І на 17-33% и St-2 - на 15-30%. По общей урожайности стандартных плодов (корнишоны и зеленцы), за исключением гибридов Родничок, Струмок и Циклон, остальные гибриды не уступали стандартам. Характерно, что многие гибриды (Взгляд, Эпилог, Зубренок, Газель и др.) имели плоды красивой формы, выравненные по размеру, засолочного типа, без горечи. Длина их 9,0-12,0 см, масса - 90-110 г.
Гибрид Сатурн, который хорошо зарекомендовал себя при испытании на Крымской опытной станции и в Эстонской республике, характеризуется дружным плодоношением, имеет также плоды красивой формы, но с белым опушением и, поэтому, пригодные только для консервирования. Масса плодов несколько выше, чем у других гибридов (110-115 г).
Все гибриды по устойчивости к комплексу болезней (бактериоз и пероно-спороз) уступили St-І (Журавленок), но, в тоже время, многие из них были устойчивее или на уровне St-2 (Аякс). Сильную восприимчивость к бактериозу проявили Родничок и Циклон, соответственно 2,1 и 1,8 балла, а к пероноспорозу также гибрид Родничок (2,0 балла). При оценке в открытом грунте (табл. 31) по общей урожайности большинство гибридов были на уровне обоих стандартов (44,8-46,7 т/га - против St-І и St-2. соответственно 43,5 и 44,6 т/га). Наибольшим выходом корнишонов отличались гибриды Взгляд и Зубренок, которые превзошли St-І на 16-24%, a St-2 - на 41-50%. Кроме этих двух гибридов, высокий выход корнишонов получен у Струмка, Газели и Циклона. По общей урожайности стандартных плодов (корнишоны и зеленцы) выделились те же гибриды, а именно: Взгляд, Зубренок, Газель и Струмок (79-81 %). Урожайность нестандартных плодов, за исключением гибридов Родничок и Бизнес, была на уровне обоих стандартов. Полученная разница по стандартному урожаю у гибридов выращиваемых в пленочных теплицах и открытом грунте, объясняется погодными условиями (сухой, жаркой).
Комплексной устойчивостью к основным болезням характеризуются гибриды Эскадрон и Одиссей (1,0-1,2 балла, стандарты, соответственно 1,2-1,4 и 1,8-2,0 балла). Особенно высокой устойчивостью к пероноспорозу выделялся гибрид Эскадрон (рис. 28). Эти оба гибрида получены с участием в качестве отцовских компонентов, моноцийных линий 76 и 88 (полудикого типа), которые характеризуются генетической устойчивостью к пероноспорозу, имеют очень мощную вегетативную массу и сильное ветвление. Устойчивость к этой болезни у данных форм выражается в виде мелких некротических пятен на листьях.
Известно, что одним из важнейших признаков огурца, связанным с продуктивностью, является способность образовывать то или иное количество женских цветков. Количество женских растений у изучаемых гибридов различно и значительно варьирует в зависимости от использованных материнских и отцовских форм. У гибридов, где материнской формой является женская линия 371, процент растений женского типа выше (80-92%) по сравнению с гибридами, где материнской формой является женская линия 22 (75-90%). Проявление женского пола у гибридов зависит не только от материнской формы, но и от отцовского компонента. Женский пол выражен наиболее сильно у гибридов с сортами Береговой, Фаворит, Верасень, Феникс и Зарница (75-92%). При скрещивании материнских форм ЖЛ-371 и ЖЛ-22 с отцовскими линиями 76 и 88 (полудикого типа), женские растения составляют 56-71%.
По-видимому, при этом очень важна степень женской сексуализации у мужских линий. Конечные результаты селекции гетерозисных гибридов зависят, таким образом, от удачного подбора обоих родительских компонентов.
Таким образом, наиболее продуктивными гибридами, как в пленочной теп-лицедак и в открытом грунте, являются гибриды Взгляд и Зубренок. По выходу корнишонов, наиболее ценной фракции, они не уступают лучшим зарубежным образцам. Эти же гибриды проявили толерантность к бактериозу и пероноспоро-зу. Комплексной устойчивостью к этим болезням характеризуются гибриды Эскадрон и Одиссей. Вместе с тем, для консервной промышленности нужны сорта и гибриды с долго нежелтеющими и неперерастающими плодами, обеспечивающие при уборке выход корнишонов не менее 70% (Технологические требования..., 1986). Последнему требованию ни один из испытываемых образцов не отвечал. Максимальная урожайность корнишонов при выращивании в пленочной теплице получена у гибридов Взгляд (46%), Газель, Зубренок и Циклон (по 45%), при выращивании в открытом грунте - у гибридов Зубренок и Струмок, соответственно 41 и 40%. Все это свидетельствует как о необходимости создания гибридов огурца корнишонного типа, так, в первую очередь, и совершенствовании технологии выращивания и уборки огурцов для промышленной переработки.
