Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
1.1. Теоретические основы явления гетерозиса — история, современное состояние и перспективы решения проблемы 7
1.1.1. Основные теоретические концепции гетерозиса 7
1.1.2. Белковые и ДНК —маркеры в изучении гетерозиса. 11
1.2. Повышение гибридной мощности у гетерозисных гибридов Fj томата за счет экологической разнокачественности семян родительских форм 23
2. Цель, задачи, условия проведения, материал и методика исследования 26
2.1. Цель, задачи, актуальность, научная новизна и практическая значимость исследований 26
2.2. Место и условия проведения исследований 29
2.2.1. Агроклиматическая характеристика зон выращивания родительских форм 29
2.2.2. Погодные условия в годы проведения исследований.32
2.3. Материал и методика исследований 34
2.3.1. Морфо — биологическая характеристика линейного и сортового материала томата, используемого в экспериментах 34
2.3.2. Оценка параметров адаптивности и стабильности генотипов томата 35
2.3.3. Определение гетерозиса у гибридов Fj томата 42
2.3.4. Методика исследования генотипов родительских линий и гибридов томата при помощи RAPD —метода 44
2.3.5. Методика электрофоретических исследований 46
3. Результаты исследований 49
3.1. Подбор и идентификация исходного материала томата для решения поставленных в работе задач 49
3.2. Эколого — географическое испытание исходного материала томата по параметрам адаптивной способности 51
3.2.1. Определение параметров адаптивности и стабильности изучаемых генотипов 51
3.2.2. Репрезентативность оценки параметров адаптивности и стабильности при разном наборе сред 55
3.3. Проявление эффекта гетерозиса по некоторым количественным признакам у гибридов Fj томата 60
3.4. Анализ взаимосвязи гомо— и гетерозиготности по изоферментным локусам трансгрессивных генотипов F2 томата с величиной и частотой проявления количественного признака 73
Выводы 86
Рекомендации 88
Список литературы 89
Приложения 108
- Основные теоретические концепции гетерозиса
- Оценка параметров адаптивности и стабильности генотипов томата
- Репрезентативность оценки параметров адаптивности и стабильности при разном наборе сред
- Анализ взаимосвязи гомо— и гетерозиготности по изоферментным локусам трансгрессивных генотипов F2 томата с величиной и частотой проявления количественного признака
Введение к работе
Актуальность темы. Основным направлением интенсификации производства томата в открытом и защищенном грунте является использование гибридов Fj, которые обеспечивают преимущество в урожайности, по сравнению с сортами в среднем на 20-50% и характеризуются повышенной жизнеспособностью и приспособленностью к различным экологическим условиям (Жученко, 1980). Несмотря на огромные масштабы использования гибридов в мировой сельскохозяйственной практике, многие вопросы, касающиеся генетической природы гетерозиса, еще остаются не решенными.
При создании новых гибридов основное внимание уделяется признакам продуктивности, устойчивости к абиотическим и биотическим стрессам, большинство из которых наследуется полигенно, а степень их проявления и гетеро-зисный эффект являются результатом взаимодействия генотипа и среды.
По части влияния среды на растения удалось прояснить уже довольно много вопросов, установлен ряд интересных закономерностей (Хотылева, Тарутина, 1982; Кильчевский, Хотылева, 1989). В то же время остается не установленным, какие сегменты хромосом, блоки генов или гены по каждому конкретному признаку и каким образом при проявлении эффекта гетерозиса вступают во взаимодействие как между собой, так и с внешней средой. Широкие возможности в изучении этих вопросов открывают изоферменткые и ДНК-маркеры (Левитес, 1986; Weising et ail., 1991; Jain etall., 1994).
Актуальность решения данных проблем вызвана как большой важностью выяснения генетических закономерностей проявления гетерозиса (теоретический аспект), так и возможностью более обоснованно проводить подбор пар для скрещиваний и с более высокой вероятностью прогнозировать уровень гетерозиса у томата в тех или иных условиях среды (практический аспект).
Целью работы является выявление генетической взаимосвязи между эффектом гетерозиса по некоторым количественным признакам у гибридов Fj и уровнем гетерозиготности в изоферментных локусах томата.
2 Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
-
Подбор и идентификация исходных компонентов скрещивания, контрастных по морфологическим и изоферментным и ДНК-маркерам, а также по таксономической отдаленности для получения высокогетерозисных гибридов F] томата.
-
Проведение эколого-географического испытания и оценки исходного материала томата, маркированного изоферменгными и морфологическими маркерами по общей и специфической адаптивной способности (ОАС и САС) и определение селекционной ценности (СЦГ) изучаемых генотипов.
-
Получение гибридов Fj между маркированными линиями и изучаемыми сортами, репродуцированными в различных экологических зонах, а также их испытание и выделение комбинаций с высоким и устойчивым гетерозисом по ряду количественных признаков.
-
Отбор трансгрессий в популяциях F2 томата по признакам, обнаружившим высокий гетерозис в Fi, и проведение изоферментного анализа их потомства (семян и сеянцев F3) с целью установления генотипа трансгрессий (гомо-или гетерозигота) по тестируемым ферментным локусам.
-
Анализ взаимосвязи гомо- и гетерозиготности по изоферментным локусам трансгрессивных генотипов F2 томата с величиной и частотой проявления количественного признака.
Научная новизна. Впервые на культуре томата выявлено статистически значимое увеличение значения признака "продуктивность" при гетерозиготности по локусу Aat-2 (хромосома 7). Выделены гибридные комбинации, сочетающие в себе высокий уровень гетерозиса по ряду количественных признаков и маркированность генома изоферментными сигналями, что позволяет использовать их как модельные системы в генетических исследованиях. Проведен генетический анализ эффекта "экологического гетерозиса" и установлено достоверное увеличение значений признаков "высота растения", "сумма длин 1+2 листа", "количество кистей" у гибрида Радуга Молдовы (Голландская теплица) х L. hirsutum,(Минская теплица) при гетерозиготности по локусу Aat-4 (хромо-
сома 8) и по признакам "количество плодов" и "продуктивность" у Мо628 (Поле, Кишинев) х L. hirsutum (Поле, Москва) при гетерозиготносте в локусе Aat-2 (хромосома 7).
Практическая значимость. На основе проведенных исследований показана возможность обоснованного подбора родительских линий при селекции томата на гетерозис (в том числе и экологически зависимый) на основе анализа исходного материала по изоферментным и ДНК-маркерам для идентификации генотипов не только на фенотипическом но и генетическом уровне.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международном симпозиуме "Гетерозис сельскохозяйственных растений" (ВНИ-ИССОК, М., 1997),Шестой Международной конференции "Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства" (Ялта, 1998), Первой Международной конференции молодых ученых по растениеводству (Леднице, Чехия, 1998).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на /^Атраницах и состоит из: введения, обзора литературы, глав: материалы и методы, результаты и обсуждение, выводы, предложения и рекомендации, список литературы и приложения. Библиография включает в себя ^источников, в том числе/^то иностранных языках. Работа проиллюстрирована pi'таблицами, У рисунками и фотографиями. В приложении приведено <Г таблиц и z/ графиков.
Основные теоретические концепции гетерозиса
Несмотря на огромные масштабы использования гибридов в мировой практике, многие вопросы, касающиеся природы гетерозиса, не выяснены до конца. Существует несколько концепций, объясняющих природу гетерозиса. Суть их сводится к тому, что причина гетерозиса заключается во взаимодействии наследственных факторов, полученных гибридом от родительских организмов с разной наследственно — стью.
Основными из гипотез о сущности явления являются: гипотеза доминантности и сверхдоминантности; гипотеза ге — терозиготности и теория генетического баланса(Еа5І, 1936; Hayes. 1952; Lerner, 1965; Дубинин, Глембоцкий, 1967; Турбин, Хаджинов, 1969; Кушнер, 1973; Кирпичников, 1974; Mac Key, 1976; Gallais, 1989). Гипотеза доминантности объясняет проявление гетерозисного эффекта подавлением в гибриде F1 вредных рецессивных мутаций. Эту концепцию выдвинули Bruce (1910), Keeble, Pellew, (1910), наиболее полно она разработана Джонсом и Коллинзом. Эта концепция базируется на трех механизмах действия благоприятных доминантных факторов: 1 — подавляющее действие вредных рецессивных аллелей, 2 — аддитивные эффекты ценных доминантных ал — лелей, 3 — положительный дупликатный эпистаз.
Концепция сверхдоминирования базируется на том, что гетерозиготность организмов уже сама по себе адаптивна, поскольку уменьшает фенотипическую вариабельность признаков, обеспечивая таким образом буферирование действия экологических стрессов в постоянно меняющихся условиях внешней среды (Жученко, 1980).
В 1936 году И.М. Ист развил гипотезу о стимулирующем действии собственно гетерозиготного состояния, предположив существование серий аллелей, которые в сочетании друг с другом могут оказывать дополнительную физиологическую стимуляцию. Затем были получены факты моногенного (мо — ногибридного) гетерозиса, которые подтвердили стимулирующее действие гетерозиготности даже по отдельно взятому локусу (Schwarz D., 1973а; Беляев, Евсиков, Шумный, 1968 и др.)- Но, по мнению В.Г. Конарева (1991), механизм сверхдоминирования не всегда ясен, так как за него могут быть приняты эффекты высококомплементарной сегрегации генетических элементов, интеграция доминантных факторов и эпистаз. Зато хорошо согласуется с богатейшим фактическим материалом представление о механизмах доминирования благоприятных факторов, включающих названные выше эффекты, а также принцип компенсации — взаимодополнения генетических систем. Принцип компенсации заложен не только в генетических истоках гетерозиса, но и на всех уровнях его реализации в морфогенетических процессах (Конарев, 1991).
X. Даскалов (1971) полагает, что гетерозисный эффект в F1, обусловливается гетерозиготным состоянием растений, и его следует рассматривать "как суммарное выражение взаи — модействий генетических, цитоплазматических, физиологических и биохимических факторов". На основании многолетних исследований природы этого сложного явления делается вывод, что "гетерозис является особым видом стимуляционного явления, вызванного самим состоянием гетерозиготности" (Цит. по Жученко, 1980: 380).
Концепция генетического баланса, разработанная Н. В. Турбиным (1961), является попыткой создания общей теории гетерозиса, которая воплощала представление о сложном характере причинно — следственных связей между наследственными факторами и признаками. Суть теории состоит в том, что в результате действия естественного отбора вырабатывалась определенным образом сбалансированная и синхронизированная система, которая контролирует процесс онтогенеза и обеспечивает воспроизведение оптимального фенотипа, а эффект гетерозиса возникает в случае сбалансированности генных эффектов и взаимодействий как по набору локусов, так и внутри локусов (Турбин, 1961).
Гипотеза компенсационного комплекса генов В. А. Струнникова объясняет эффект гетерозиса выработкой в результате отборов (естественного и искусственного) на фоне гомозиготной рецессивной полулетали, включенной в аут— бредную линию, компенсационного комплекса генов, который при гибридизации линий подавляет эффект рецессивной по — лулетали и обеспечивает "вспышку" гетерозиса (Струнников, 1974).
Проявление гетерозисного эффекта нередко объясняют с позиций геномных взаимодействий, в том числе эпистаза, сбалансированного метаболизма (Schwartz, 1973b; Srivastava, 1972). Согласно концепции Н.К. Srivastava (1972), формиро — вание гетерозисного эффекта гибридов F1 находится под контролем ядерных и цитоплазматических детерминантов, а также их межгеномного взаимодействия, что важно при выяснении особенностей взаимосвязи генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации. В качестве доказательств приводятся данные, полученные при исследовании эстераз кукурузы, о том, что гетерозисные гибриды отличаются от инбредных родительских линий более сбалансированным метаболизмом, в основе которого лежат не — аллельные и межгеномные взаимодействия, обусловливающие больший полиморфизм изозимов (Schwartz, 1973а).
В теории межаллельной комплементации по Дж. Финчему (1968) представлен конкретный механизм образования на одном гетерозиготном диаллельном локусе серии изоферментов (если фермент тетрамер, то образуется пять изозимов). Однако сам по себе факт образования пяти изозимов не приводит к образованию гетерозисного эффекта. Для этого необходимы колебания температуры в пределах суток, недель, месяцев. Дело в том, что каждый изозим имеет свой температурный оптимум, при котором он проявляет максимальную каталитическую активность. Как правило, этот оптимум реализуется в очень узком интервале температур. Поскольку родительские формы гомозиготные и не имеют изоферментов, а гибрид обладает пятью изозимами, то при колебаниях температуры гибридный организм переопределяет изозимы соответственно сдвигам температуры, и ростовые процессы у него не приостанавливаются (Финчем, 1968).
Следовательно, по мнению М. Рахмана и В.А. Драгавцева, в наиболее простых ситуациях моногибридного (моногенного) гетерозиса эффект гетерозиса возникает в результате коле — баний внешнего лимитирующего фактора переопределения изоферментов, катализирующих продукт, лимитирующий ростовые процессы растений (М. Рахман, Драгавцев, 1991).
Для понимания природы гетерозиса особое значение имеют следующие обстоятельства: гетерозисный эффект находится в большой зависимости от условий развития гибридного организма и он выражается преимущественно в степени развития уже имеющихся у родительских форм признаков.
Популяционно — генетические исследования однозначно показывают сильную зависимость эффекта гетерозиса от условий внешней среды. Часто эффект гетерозиса определяется не только и не столько действием и взаимодействием генов, сколько взаимодействием генотип — среда. Взаимодействие "генотип — среда" определяется как доля фенотипической вариации, которая возникает из —за несоответствия генетических и негенетических эффектов (Хотылева, Тарутина, 1982). Это означает, что при изучении генотипов в различающихся средах происходит изменение их рангов в связи с различной нормой реакции генотипа на среду (Кильчевский, Хотылева, 1997).
Оценка параметров адаптивности и стабильности генотипов томата
Показатели адаптивной способности определяли по методике, разработанной А.В. Кильчевским и Л.В. Хотылевой (1985). Согласно этому методу реакцию генотипа характеризует: Xt — среднее значение признака по всем средам; OACj — общая адаптивная способность , характеризующая среднее значение признака в различных условиях среды; CACj — специфическая адаптивная способность (отклонение ОАС в определенной среде); Sgi — стабильность — способность генотипа в результате регуляторных механизмов поддерживать определенный генотип в различных условиях среды; t i — пластичность или отзывчивость — реакция генотипа на улучшение условий среды, проявляющаяся в фенотипиче — ской изменчивости; СЦГ\ — селекционная ценность генотипа — сочетание высокой продуктивности и стабильности.
Эффективность отбора на различных этапах селекционного процесса во многом зависит от правильного выбора фона, на котором ведется селекция (Кильчевский , Хотылева, 1989). Объем испытаний может быть уменьшен за счет размещения его в наиболее информативных пунктах, гарантирующих репрезентативность оценки генотипов по параметрам адаптивности.
При разработке генетических основ адаптивных реакций томата была проведена оценка пунктов испытания как фона для отбора на стабильность и продуктивность.
Для оценки параметров среды использовались следующие показатели:
dk — продуктивность среды, отклонение от среднего значения признака всех образцов в конкретной среде от среднего по опыту;
Sek — относительная дифференцирующая способность среды, характеризует способность конкретной среды выявлять изменчивость среди генотипов, показывает эффекты взаимодействия генотипа и среды (компенсирующая и дестабилизирующая); tk — типичность среды, т.е. способность сохранять ранги генотипов по изучаемому признаку, полученные при их усредненной оценке по всей совокупности сред;
рк — предсказуемость, комплексный показатель, позволяющий оценить среды по типичности и способности выявлять изменчивость.
Вычисления проводили по специально разработанной фортран программе "Sona" на ЭВМ IBM PC/AT (286).
Важным параметром среды является ее продуктивность, которая оценивается по среднему значению всех генотипов в конкретных условиях среды. Продуктивность среды отличалась разнообразием по годам испытания, в соответствии с чем менялся и ее показатель (dk) от низкопродуктивной (Москва, закр. гр., 1998) до высокопродуктивной (Москва, откр. гр., 1996), промежуточное положение занимают среды — Москва, закр. гр., 1996 и Кишинев, откр. гр., 1996 (табл. 2.3.2.1).
Низкая продуктивность среды Москва, закр.гр., 1998 объясняется крайне высокой температурой при цветении 2 — 3 кисти томата. В мае — июне, когда шел вегетативный рост, цветение и завязывание плодов на 1 — 3 кисти, погодные ус — ловия сложились неблагоприятно (температура воздуха — 129 % к среднемноголетнему показателю) (табл. 2.2.2.1). Эффективное завязывание плодов началось только с 4 —5 кисти. А в фазу созревания плодов (июль — август) начались затяжные дожди. Сумма осадков в августе превысила среднемноголет— ний показатель в два раза и среднемесячная температура (15С) была очень низкой для созревания плодов. По этой причине, растения и плоды поражались грибковыми заболе — ваниями и плохо набирали товарную массу, очень высоким оказался процент нестандартной продукции.
Оценка продуктивности среды по признаку урожайности не идентична с оценкой этого параметра, полученной по другим признакам.
Проявление потенциала большинства признаков наиболее вероятно в условиях, подобных тем, которые сформировались в Москве, закр. гр. в 1996 г., и в меньшей степени — в Открытом грунте, Москва, 1996г. Условия Открытого грунта, Кишинева, 1996 г., малопродуктивны, поскольку параметр dk , для всех признаков имеет здесь наиболее низкий уровень.
Проявление потенциала различных признаков специфично (табл.2.3.2.1). Признаки, связанные с генеративной функцией ("количество кистей", "средняя масса плода") и сама "продуктивность" наибольшего развития достигали в условиях среды Москва, закр. гр., 1996 и Открытый грунт, Москва, 1996. Признаки, связанные с вегетативным ростом ("высота растения", "высота закладки первой кисти", "сумма длин 1 и 2 настоящих листьев") — в условиях Москвы закр. гр., 1996, 1998. А наибольшее количество листьев у растений развилось в Москве, закр. гр., 1998 и в откр. гр., Москва, 1996.
Полиморфизм изучаемых в данном эксперименте образцов проявился очень четко, и можно предполагать, что это связано не только с дифференцирующей способностью среды, воздействующей на растения, но и с составом изучаемого набора генотипов. По признаку "продуктивности" эти образцы характеризуются резким различием (от 52,7 у L. hirsutum до 1615,3 г/раст. у Нистру) (табл.3.2.1.2). Наблюда — ется очень четкое проявление полиморфизма при испытании генотипов в данном наборе сред.
Дестабилизирующий эффект изученных сред был очень высок, что выражено параметром дифференцирующей способности среды (Sek) (от 99 до 117 %).
Наиболее важный параметр, которым должен обладать селекционный фон — типичность, т.е. соответствие условий отбора средовым и агротехническим условиям, в которых в дальнейшем будет выращиваться сорт (Вавилов, 1934; Жу — ченко, 1980). Типичность среды так же как продуктивность меняется от низкой (Москва, закр. гр., 1998, Москва, закр. гр., 1999), средней (Кишинев, откр. гр., 1996) до высокой — Москва, закр. гр., 1996 и Открытый грунт, Москва, 1996. Наименее типичной оказалась низкопродуктивная: из —за очень плохих погодных условий, среда Москва, закр. гр. в 1998г.
Наибольшая типичность среды для большинства признаков обеспечивается при условиях, формирующихся в пленочной теплице Московской области, что соответствует литературным данным (Пивоваров, Мамедов и др., 1989).
Репрезентативность оценки параметров адаптивности и стабильности при разном наборе сред
Экологическое сортоизучение позволяет получить комплексную оценку экологической устойчивости генотипа, но в то же время требует немалых затрат на его проведение. Выбор селекционного фона с планируемым воздействием на генотипы возможен при использовании-, различных типов .изменчивости:-, экологической (годы, сроки посева в одном географическом пункте}, эколого — географической (различные пункты), а также при сочетании их в одной серии ис— пытаний. При этом возникает проблема минимизации набора сред, обеспечивающих репрезентативность оценки генотипов по параметрам адаптивности (Добрудкая, Тареев, Федорова, 1998).
Проведенный с этой -целью анализ сходства рангов генотипов по 7 признакам при испытании в 3 —х средах (Москва — закрытый грунт; Термез — открытый грунт, Кишинев — открытый грунт, 199г.) и в 4-х средах (3 среды 1996г. + Москва, Минская теплица, 1998г.} показывает, что ни один параметр не имеет полностью адекватных значений (табл. 3,2.2.1, 3.2.2.2}.
Особенно различается оценка признаков "количество листьев" и "высота закладки первой кисти" (таблЗ.2.2.1}.
Наиболее стабильна оценка по всем параметрам при различном сочетании сред у признака "сумма длин 1 и 2 настоящих листьев" у которого совпадают ранги параметров Sgi, Ы, С АС и ОАО (табл. 3.2.2.1).
Основным критерием оценки при селекции на стабиль — ность урожайности является параметр селекционной цен — ности генотипа (ЄЦГ) по продуктивности растения. По этому параметру отмечается полное совпадение рангов генотипов при обоих вариантах набора сред (табл. 3.2.2.2).
По признаку "продуктивности" совпадают ранги и у параметров С АС и ОАС (табл. 3.2.2.2). Но при этом значительно снижается значение Sgi (стабильности генотипа} от первого варианта набора сред ко второму, что связано с низкой продуктивностью сортов томата в условиях 1998 г.
Наиболее стабильным по "продуктивности" при обоих вариантах набора сред является сорт Нистру, который отли — чается высоким уровнем СЦТ\
При испытаний в 5 средах (3 зоны 1996 года, 1998 год и 1999 год) наблюдается полное совпадение рангов генотипов с набором из 4 сред (табл. 3.1.2.3, приложения 1—3).
Таким образом, сравнительный анализ результатов оценки генотипов томата при различном сочетании эколо гических сред показаЛг что определение параметров адап тивности исходного материала в трех зонах в течение двух лет достаточно репрезентативно г что подтверждается и литературными данными (Аудилов, Гаркавенко, 1984).
Анализ взаимосвязи гомо— и гетерозиготности по изоферментным локусам трансгрессивных генотипов F2 томата с величиной и частотой проявления количественного признака
Из потомства F2 , высокогетерозисных гибридов Ft были отобраны трансгрессивные генотипы по изучаемым количественным признакам и получены семена поколения F3. Изо — ферментный анализ семян и сеянцев F3 позволил установить генотип (гомо— и гетерозигота) отобранных трансгрессий F2 по тестируемым ферментным системам алкогольдегидроге — назы и аспартатаминотрансферазы (табл. 3.4.1 — 3).
Все проанализированные растения были сгруппированы в 4 класса гетерозиготности, где первый класс — гомозигота, а последний — гетерозигота по всем локусам. Далее по каждому классу рассчитывали средние величины количественных признаков. Анализ таблиц 3.4.4 — 6 показал, что последовательное увеличение значений признака в зависимости от степени гетерозиготности наблюдалось только в трех случаях: по признаку "количество кистей" у гибрида Радуга Молдовы (Минская теплица) х L. hirsutum (Минская теплица) (табл. 3.4.4); "количество листьев" у Радуга Молдовы (Голландская теплица) х L. hirsutum (Минская теплица) (табл. 3.4.5) и "масса 1 плода" у Мо 628 (Поле, Кишинев) х L. hirsutum (Поле, Москва) (табл. 3.4.6).
В большинстве случаев изменение количественного признака происходило "ступенчато", "скачкообразно", а в некоторых случаях даже превышало значение гибрида Fj. Это в целом соответствует положению о полигенном контроле наследования количественных признаков, но и вместе с этим позволяет предположить присутствие генов или блоков генов, ответственных за значительную часть генотипической изменчивости по таким признакам как "высота растения и "сумма длин 1+2 листа" у двух из трех гибридов.
А также по "количеству цветков на кисти" и "высоте закладки 1 — ой кисти" у гибрида Радуга Молдовы (Голландская теплица) х L. hirsutum (Минская теплица).
Для выяснения "вклада" каждого ферментного локуса или сцепленных с ними генов —модификаторов на величину количественного признака, все генотипы разделили на группы гомо— и гетерозигот по изозимам. Затем в каждой группе определили средние величины по каждому количественному признаку (табл. 3.4.7 — 9). Сравнительный анализ средних величин количественного признака в группах трансгрессивных генотипов F2 томата, объединенных по каждому отдельно взятому ферментному локусу (81 попарный тест), выявил 34 случая достоверных различий, причем в 23 —х тестах значение признака в гетерозиготе было больше, чем в гомозиготе, а в 11—ти — наоборот.
При этом максимальное увеличение значения признака "продуктивность" наблюдалось при гетерозиготности по локусу Aat —2. Выявлены не только более чем 3-х кратные достоверные различия, но и то, что такая зависимость проявилась у всех исследуемых комбинаций скрещивания (табл. 3.4.7 — 9). Менее выраженные, но также значимые отличия получены по признакам "высота растения", "сумма длин 1+2 листа" и "количеству плодов на 1 растении" также при гетерозиготности по локусу Aat —2, а по признакам "высота растения" и "масса плода" — по Aat —4. Такая взаимосвязь повторились уже только у двух, исследуемых комбинаций скрещивания. Также важно, отметить, что по признаку "высота растения" достоверные различия получены при гетерозиготности одновременно по локусам Aat—2 и Aat—4 (табл. 3.4.7, 3.4.9). Как было показано выше, у гибридов Радуга Молдовы (Голландская теплица) х L. hirsutum (Минская теплица) и Мо 628 (Поле, Кишинев) х L. hirsutum (Поле, Москва) по ряду признаков наблюдались эффекты "экологического гетерозиса" (табл. 3.3.2). Анализируя их трансгрессии F2, с этой точки зрения, обнаружено, что по тем же признакам, по которым у них был выявлен экологически зависимый гетерозис наблюдается достоверное повышение значения признаков "высота растения", "сумма длин 1+2 листа", "количество кистей" у гибрида Радуга Молдовы (Голландская теплица) х L. hirsutum (Минская теплица) (табл. 3.4.8) при гетерозиготности по локусу Aat—4 и по признакам "количество плодов" и "продуктивность" у Мо 628 (Поле, Кишинев) х L. hirsutum (Поле, Москва) при гетерозиготности по локусу Aat—2 (табл. 3.4.9).
Таким образом, можно предположить присутствие генетических факторов (генов—модификаторов, блоков генов) у томата, сцепленных с локусами Aat—2 (хромосома 7) и Aat—4 (хромосома 8), и существенно влияющих на величину некоторых количественных признаков.
Не исключено, что исследуемые генотипы были гетерозиготны и по другим локусам в остальных хромосомах генома томата, но величина эффектов и, тем более, их повторяемость по некоторым признакам у всех трех гибридов Fj позволяет нам предположить, что обнаруженные взаимосвязи не случайны и генетические факторы отвечают за существенную долю генотипической изменчивости отмеченных выше количественных признаков.
