Введение к работе
Актуальность исследований. В зерновом клине России наиболее экологически пластичной, скороспелой, засухоустойчивой культурой является ячмень. Ячмень -важная кормовая культура в Дагестане, которая возделывается здесь издревле. Биологические особенности ячменя позволяют получать урожай зерна в условиях богарного земледелия и короткого вегетационного периода. Последнее обусловило столь раннее (4,5-5 тыс. лет тому назад) вхождение ячменя в сельское хозяйство горной зоны Дагестана. В прошлом в горных и высокогорных районах ячмень, особенно голозерные его формы, использовался не только для кормовых целей, но и для выпечки хлеба.
Посевные площади ячменя в Дагестане составляют в среднем 40 тыс. га, средняя урожайность - 1,3-1,7 т/га. В республике возделываются сорта озимого ячменя Дагестанский 239, Завет 3, Циклон и Виктория, ярового - Темп. Данные сорта из-за склонности к полеганию, сильного поражения возбудителями болезней и повреждения вредителями не отвечают требованиям современного растениеводства.
В связи с этим необходимо всестороннее изучение мировой коллекции ячменя ВНИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова (ВИР) с целью выявления ценного исходного материала для создания экологически пластичных сортов, со стабильной урожайностью в контрастных почвенно-климатических условиях Дагестана.
Одним из важных признаков, определяющих адаптивный потенциал ячменя, является высокая скорость развития, которая обеспечивает получение урожая в условиях холодной затяжной весны, частых дождей, ранних осенних заморозков и т.д. В горных районах республики предпочтение отдается сортам с коротким вегетационным периодом. В последние годы селекция зерновых культур в некоторых зонах Дагестана строилась на сочетании продуктивности с довольно продолжительным вегетационным периодом.
Селекция на иммунитет является одним из эффективных путей повышения количества, качества урожая и его стабильности. Для решения этой сложной проблемы селекции необходимы надежные генетические источники устойчивости с эффективными генами. Гидротермический режим в южно-плоскостной зоне Дагестана, где в течение многих лет проводилась данная работа, благоприятствует развитию возбудителей многих грибных болезней ячменя: мучнистой росы, карликовой ржавчины, полосатой пятнистости и др. Степень их влияния на снижение урожайности различна.
В Южном Дагестане широко распространена и вредоносна шведская муха (Osci-nellafrit L.). Согласно нашим расчетам, ежегодные потери урожая зерна от повреждения шведской мухой составляют не менее 35 %.
В системе «растение-среда» растения как открытые биологические системы вступают во взаимодействие как с биотическими, так и с абиотическими факторами. К числу последних относится высокое содержание солей в корнеобитаемом слое почвы. Значительные площади засоленных земель сконцентрированы в южных районах России, в том числе и в Южном Дагестане. Освоение засоленных почв возможно по-
еле сложной дорогостоящей мелиорации или путем подбора сортов культурных растений с повышенной солеустойчивостью.
Необходимость создания высоко продуктивных сортов ячменя обусловливает актуальность комплексного изучения внутривидового разнообразия мирового генофонда ячменя в сочетании с анализом элементов структуры урожая в условиях южноплоскостной зоны Дагестана.
Цель исследований - изучение внутривидового разнообразия ячменя культурного по комплексу селекционно-ценных признаков и разработка на этой основе стратегии селекции этой культуры в Дагестане.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
исследовать внутривидовое разнообразие ячменя культурного по скорости развития, высоте растений, устойчивости к полеганию, возбудителям грибных болезней, шведской мухе и засолению;
выделить источники селекционно-ценных признаков, изучить закономерности их наследования;
изучить индукционные явления фотосинтеза при темнота-свет переходе в связи с возможным их использованием для оценки физиологической пластичности сортов сельскохозяйственных культур;
исследовать продуктивность как интегральный признак и выявить биотические и абиотические факторы среды, лимитирующие урожай ячменя в Дагестане;
- определить приоритетные направления селекции ячменя в условиях южно-
плоскостной зоны Дагестана;
разработать модель сорта ячменя для условий орошения и подзимнего посева в Южном Дагестане;
создать новые рекомбинантные линии, представляющие интерес для включения в селекционные программы и предложения производству.
Научная новизна исследований. Впервые в условиях короткого дня, орошаемого земледелия, подзимнего посева, засоления почв, высокого естественного инфекционного фона южно-плоскостной зоны Дагестана проведено комплексное изучение внутривидового разнообразия мировой коллекции ячменя культурного по адаптивно важным признакам. В результате изучения индукционных явлений фотосинтеза при темнота-свет переходе разработан способ определения реактивности фотосинтетического аппарата высших растений. Выявлен широкий внутривидовой полиморфизм ячменя культурного по длине вегетационного периода, высоте растений, устойчивости к мучнистой росе, карликовой ржавчине, полосатой пятнистости, шведской мухе и засолению. Установлено, что в Южном Дагестане фактором, существенно лимитирующим продуктивность ячменя, является повреждение шведской мухой. Устойчивость к вредителю определяется морфологическими особенностями колоса и сопряженностью периода лета мухи с фазой колошения растений. Наиболее вредоносной болезнью ячменя в Дагестане при эпифитотийном развитии является полосатая пятнистость. Установлено, что сорт Scarlett защищен двумя доминантными генами ус-
тойчивости к возбудителю заболевания. Выделены источники устойчивости к мучнистой росе и карликовой ржавчине. Установлено, что группа голозерных разновидностей ячменя (coelesfe и nudum) проявляет повышенную солеустойчивость по сравнению с группой пленчатых разновидностей (disfichon и vulgare).
Путем внутривидовой гибридизации ячменя культурного создан новый разнообразный исходный материал. Получены линии с новым морфотипом колоса и с опадающими по мере созревания остями, представляющие интерес как для ботаники и физиологии растений, так и для селекции.
Создан допущенный к использованию по Северо-Кавказскому региону РФ сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый.
Практическая ценность и реализация результатов исследований. Разработаны метод изучения индукционных явлений фотосинтеза при темнота-свет переходе и способ определения реактивности фотосинтетического аппарата высших растений. В результате многолетних исследований выделен и создан ценный исходный материал для селекции ячменя. Созданный материал передан в коллекцию ВИР им. Н.И. Вавилова и используется в селекционных программах Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко, НИИСХ Центрально-Черноземной полосы, Самарского НИИСХ, Тамбовского НИИСХ, НИИСХ Юго-Востока, Челябинского НИИСХ и Красноярского НИИСХ. В результате индивидуального отбора создан сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый, районированный и возделываемый в плоскостных и предгорных районах Республики Дагестан.
Материалы диссертации используются в учебном процессе Дагестанской Государственной Сельскохозяйственной Академии.
Положения, выносимые на защиту:
Потенциал наследственной изменчивости ячменя культурного включает в себя огромное разнообразие форм, различающихся по длине вегетационного периода, высоте растений, устойчивости к мучнистой росе, карликовой ржавчине, полосатой пятнистости, шведской мухе и засолению, которое может быть эффективно использовано в селекции ячменя в разных агроэкологических условиях Юга России.
Ключевое значение для повышения урожайности ячменя в Дагестане имеет устойчивость к шведской мухе, которая зависит от сопряженности критической фазы развития растений с периодом массового лета вредителя.
На основании комплексного изучения наследственного разнообразия ячменя по адаптивно важным признакам разработана модель сорта для выращивания в Дагестане.
Созданы высокопродуктивные рекомбинантные линии и сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый с комплексом хозяйственно-ценных признаков.
Апробация работы. Результаты исследований доложены или представлены на: VII съезде Всесоюзного ботанического общества (Донецк, 1983), Всесоюзной конференции «Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса» (Саратов, 1984), Международной научной конференции, посвященной 275-летию РАН и 50-летию ДНЦ РАН, «Достижения и современные проблемы развития науки в
Дагестане» (Махачкала, 1999), Кавказском симпозиуме «Горные растительные ресурсы: теория и прогноз освоения и воспроизводства» (Махачкала-Гуниб, 1999), Межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 70-летию образования ДГСХА «ВУЗ и АПК: задачи, проблемы и пути решения» (Махачкала, 2002), Общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке - повестка дня 21» (Махачкала, 2002), II Вавилов-ской Международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы» (Санкт-Петербург, 2007), Международной научно-практической конференции «Селекция, семеноводство и технология возделывания зернофуражных культур» (Ульяновск, 2008), Международной научной конференции «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009), Всероссийской научно-практической конференции «Информационные технологии в решении естественнонаучных, технологических и медицинских проблем» (Дербент, 2010).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 46 работ, в том числе
I монография, 1 каталог и 12 статей в рецензируемых изданиях, рекомендованных
ВАК России. Оформлены 1 авторское свидетельство и 1 патент.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Текст изложен на 306 страницах, включает 85 таблиц и 44 рисунка. Список цитируемой литературы содержит 478 наименований, в том числе 106 на иностранных языках.