Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Галофиты как объект изучения и использования для целей селекции и растениеводства 16
1.1.0 состоянии изученности галофитов в качестве объектов селекции и растениеводства 16
1.2. Мобилизация генетических ресурсов галофитов для формирования их генофонда в качестве исходной базы для селекции 27
Глава 2. Краткая характеристика природных условий аридных зон России 43
2.1. Общая характеристика природных условий 43
2.2. Характеристика почвенно-климатических условий района проведения исследований 55
Глава 3. Объекты и методы исследований 64
3.1. Объекты исследований 64
3.2. Методика полевых исследований 65
3.2.1. Мобилизация генетических ресурсов галофитов и формирование их коллекции 65
3.2.2. Формирование коллекционных питомников 65
3.2.3. Методика изучения влияния засоления на продуктивность галофитов и роли Na+ и С\~ в поддержании оводненности тканей их органов 72
3.2.4. Методика исследований по экологической реставрации деградированных пастбищ с использованием галофитов 74
Глава 4. Генетические ресурсы галофитов 79
4.1. Генетические ресурсы галофитов мировой флоры 19
4.2. Генетические ресурсы галофитов флоры России 97
Заключение 102
Глава 5. Генофонд экономически значимых галофитных видов 105
5.1. Прутняк стелющийся - (Kochiaprostrata (L.) Schrad.) 110
5.2. Солянка малолистная (чогон) - Halothamnus subaphyllus (С. А. Mey) Botsch. 121
5.3. Терескен серый - Eurotia ceratoides С.А. Mey 130
Заключение 140
Глава 6. Оценка эколого-физиологических особенностей галофитов как способа выявления их адаптивного потенциала 142
6.1. Некоторые наиболее общие эколого-физиологические адаптивные особенности галофитов 142
6.2. Влияние засоления на продуктивность и содержание ионов в тканях галофитов 149
6.2.1 Влияние засоления на продуктивность галофитов . 149
6.2.2. Содержание Na+ и С1~~ в надземных органах и корнях галофитов при различном уровне почвенного засоления 152
6.3. Особенности структурной организации клеток корня и состояние тилакоидов соленакапливающего галофита Suaeda altissima 156
6.4. Роль Na+ и К+ в поддержании оводненности тканей их органов 162
Заключение 174
Глава 7. Использование генетических ресурсов в селекции кормовых галофитов 177
7.1. Исходный материал для селекции камфоросмы Лессинга (Camphorosma lessingii Litv.) 180
7.2. Исходный материал для селекции терескена серого (Eurotia ceratoides С.А. Mey) 192
7.3. Исходный материал для селекции сведы высокой Suaeda altissima (L.) Pall. Заключение CLASS Глава 8. Биология цветения и семенная продуктивность экономически значимых кормовых галофитов CLASS
8.1. Прутняк стелющийся (Kochiaprostrata (L.) Schrad.)
8.2. Терескен серый {Eurotia ceratoides C.A. Mey)
8.3. Камфоросма Лессинга (Camphorosma lessingii Litv.)
8.4. Сведа высокая (Suaeda altissima (L.) Pall.)
8.5. Основные технологические операции производства семян кормовых галофитов
Заключение
Глава 9. Биогеоценотехнология экологической реставрации ,< деградированных пастбищных экосистем с использованием галофитов
Заключение Выводы
Предложения производству и селекционной практике
Литература
Приложения
- Мобилизация генетических ресурсов галофитов для формирования их генофонда в качестве исходной базы для селекции
- Методика исследований по экологической реставрации деградированных пастбищ с использованием галофитов
- Терескен серый - Eurotia ceratoides С.А. Mey
- Особенности структурной организации клеток корня и состояние тилакоидов соленакапливающего галофита Suaeda altissima
Введение к работе
В настоящее время эффективное использование генетических ресурсов планеты рассматривается как один из факторов устойчивого развития жизнеспособного сельского хозяйства как развитых, так и большинства развивающихся стран мира.
В документах ФАО говорится: "из всех земных богатств наиболее важными являются для всех народов и поколений генетические ресурсы растений" (Plant Genetic Resources..., 1987). Поэтому в "Повестке на XXI век" записано: "Жизнеобеспеченность нашей планеты напрямую зависит от разнообразия генов, сортов, популяций и экосистем. Биологические ресурсы питают и одевают нас, снабжают жильем, лекарствами и духовной пищей... Современное сокращение биоразнообразия, главным образом, является результатом деятельности человека и представляет собой серьезную угрозу для развития мирового сообщества" (Agenda 21..., 1992).
Проблема сохранения и использования генетических ресурсов растений нашла отражение также в решениях ФАО, ЮНЕП (Программа ООН по окружающей среде), ВОИС (Всемирная организация интеллектуальной собственности).
Успехи и достижения биологии нескольких последних десятилетий, возникновение в 80"х годах прошлого столетия генной и клеточной инженерии, позволяющие переносить генетический материал из одного организма в другой, способствовали значительному увеличению числа объектов, рассматриваемых в качестве генетических ресурсов (Жученко, 1988,2001).
Для современной селекции растений характерно всевозрастающее стремление использовать как можно шире всю базу генетических ресурсов. Такими источниками могут быть как дикорастущие, так и культурные формы растений.
Среди видов природной флоры существуют экологически, биологически,
физиологически и биохимически специализированные растительные организмы, способные нормально функционировать и репродуцировать в экстремальных условиях, в частности, на засоленных почвах и/или при орошении минерализованной водой (Генкель, 1954; Строганов, 1967; Aronson, 1985; Halophytes ..., 1993). Это растения - галофиты. Галофиты как носители признаков высокой солеустойчивости представляют большой интерес для освоения засоленных земель.
Серьёзно проблема засоления проявляется в 75 странах мира. Значительные площади засоленных земель встречаются в Австралии, Китае, Египте, Индии, Ираке, Мексике, Пакистане, России, республиках бывшего Советского Союза, в Сирии, Турции, США (Rhoades, 1990).
Ученые обращают внимание на тот факт, что огромные площади засоленных земель в мире (только в Африке и Южной Азии имеется не менее 183 млн.га засоленных земель и солоноватые подземные воды) могут оказаться весьма ценными при правильном использовании (Aronson, 1985).
Огромен потенциал галофитов в организации сельского хозяйства с применением морской воды. Около 32000 км прибрежных песков непригодны для сельскохозяйственного использования; очень велика площадь тропических побережий, занятых мангровыми зарослями. Галофиты, включая мангровые насаждения, рекомендуются при создании различных аква-агросистем в прибрежных, приливно-отливных и эстуарных зонах (The Biosaline Concept, 1979; Rhoades, Kandiah, Mashali, 1992; Dudal, Purnel, 1996).
За рубежом большое внимание к опытам по выращиванию галофитов на засоленных землях аридной зоны было привлечено после опубликования в 60-е годы результатов интереснейших опытов по орошению растений неразбавленной морской водой, проведённых в Израиле (Воуко, 1966).
Несмотря на то, что в литературе уже были сведения о кормовой ценности галофитов, именно эти исследования продемонстрировали их потенциал для сельскохозяйственного освоения аридных засоленных земель.
Содержательное обобщение результатов исследований галофитов за период 1969-1980 гг. было сделано на Международном семинаре в Австралии в 1984 году, посвященном производству кормов и энергоносителей на засоленных землях. Основные материалы семинара были посвящены опыту использования галофитов на подверженных засолению богарных, трудно осваиваемых землях аридной зоны (Forage ..., 1986).
Результаты семинара позволили сформулировать вывод о том, что интродукция галофитов позволяет вовлекать засоленные земли в сельскохозяйственное производство и не считать их бросовыми. Семинар по освоению засоленных земель в Австралии стал тем этапом развития галофитного растениеводства, который обозначил программу её широкого практического внедрения в различных странах мира при активном участии ООН (Шамсутдинов, Савченко, Шамсутдинов, 2001).
К этому времени в Израиле был проведён большой объём селекционно-генетических исследований галофитов, и страна располагала достаточным ассортиментом зерновых, технических, древесных, плодовых, кормовых, газонных, декоративных культур, пригодных для выращивания на засоленных землях и используемых в качестве коммерческих сельскохозяйственных культур, в том числе на экспорт. Наибольший интерес в 80-е годы наблюдался к израильскому опыту выращивания и орошения минерализованной водой симондзии (Simondzia chinensis) - галофитного кустарника, рекомендуемого для производства высокоценного технического масла. Посадки симондзии распространились в Италии, Мексике, США и других странах (Forage ..., 1986).
В течение последних 30 лет изучение экологически специализированных видов галофитов протекало довольно интенсивно: первоначальные наблюдения по выживанию и репродукции этих видов сменяются разработкой системы экономически эффективного их использования. В настоящее время более 20 стран мира изучают проблему биотической мелиорации деградированных земель с целью оптимизации агроландшафта, повышения биологической
продуктивности" и увеличения производства кормов, энергоресурсов и продукции растениеводства. Пристальное внимание этим исследованиям уделяет ООН.
В соответствии с данными Института окружающей среды и оценкой Института мировых ресурсов (США), более 220 млн.га земель в мире орошается, из них 25-40% подвержено засолению. Такое состояние земель делает необходимой и актуальной разработку новых стратегий по использованию засоленных почв на локальном и глобальном уровнях. Именно галофиты признаны тем ресурсом, который способен решить эту проблему (Squires, 1978; Dutt, Penington, Turner, 1984; Aronson, 1989).
В настоящее время усиливаются работы по введению в культуру галофитов с целью использования их для производства кормов, зернофуражного, масличного и лекарственного сырья, в качестве энергоносителей и биомелиорантов (Aronson, 1985, 1989; O'Leary, 1985; Шамсутдинов, 1985,1986; Pasternak et al, 1986; Головатый, 2005).
По оценке Watson (1988) и Glenn, Watson (1993), около 15% невозделываемых земель, относящихся к прибрежным и материковым пустыням, могли бы быть пригодными для земледелия при поливе морской водой, что эквивалентно 130 млн.га новых посевов.
В настоящее время в мировой практике сложилось два направления в использовании галофитов в сельском хозяйстве (Шамсутдинов, Савченко, Шамсутдинов, 2001):
Первое направление - это экологическая реставрация деградированных аридных пастбищных земель без применения орошения. По этому направлению проведены работы по мобилизации генетических ресурсов галофитов природной флоры, сбор их генплазмы, формированию их коллекции, синтетическая оценка коллекционных образцов и отбор ценных, экологически устойчивых и продуктивных видов и экотипов галофитных кустарников, полукустарников и трав, разработаны технологии их
выращивания.
Второе направление исследований - это отбор и подбор перспективных видов галофитов, разработка технологии их выращивания для производства высокобелковых энергонасыщенных кормов, ценного лекарственного и масличного сырья при применении для орошения соленых вод (морская, коллекторно-дренажная и подземная).
Ресурсы солнечной энергии и ресурсы соленых вод являются наиболее обильными на обширных засушливых территориях, до сих пор неиспользуемых для растениеводства России и в целом земного шара. Кроме этого, имеются большие пространства внутри материков аридных земель, под которыми залегают запасы солоноватой воды, которые можно в равной мере использовать в интересах организации высокопродуктивного растениеводства.
Во многих странах мира и в ряде международных документов, например, в Международной договоренности по генетическим ресурсам для сельского хозяйства и продовольствия; (International Undertaking on Plant Genetic Resources for Food and Agriculture) (статья 2), понятие "генетические ресурсы растений" трактуется как "репродуктивно или вегетативно размножающийся материал следующих категорий растений: 1) сорта современной,селекции; 2) традиционные (часто устаревшие) селекционные сорта; 3) староместные сорта и возделываемые локальные популяции; 4) дикие родичи культурных растений и сорные растения; 5) специальные генетические линии (в том числе селекционные) и мутанты" (The Report of the State..., 1996).
Применительно к генетическим ресурсам галофитов основным источником мобилизации является обследование и сбор гермплазмы дикорастущих растений природной флоры.
В этой связи изучение и оценка мировых генетических ресурсов галофитов, мобилизация кормовых видов и экотипов, разработка способов их сохранения (in situ и ex situ) как исходной базы для селекции, создание системы экологически дифференцированных сортов для устойчивого развития
растениеводства в аридных районах России является важнейшей задачей данного исследования.
Цель и задачи исследований
Главная цель исследований состояла в том, чтобы провести мобилизацию генетических ресурсов галофитов, изучить их эколого-биологические свойства, оценить адаптивный и продуктивный потенциалы в качестве исходного материала для селекции и использования в системах экологической реставрации деградированных земель в аридных районах России.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
Провести анализ результатов исследований по изучению и использованию генетических ресурсов галофитов за период, предшествующий нашим исследованиям, и определить дельнейшие направления научно-исследовательской работы по данной проблеме;
Оценить генетические ресурсы галофитов мировой и российской флоры;
Провести мобилизацию генетических ресурсов галофитов природной флоры для формирования их генофонда ex situ;
Изучить эколого-биологические и физиолого-биохимические особенности галофитов, определяющие механизмы их устойчивости к засоленности почвы и аридности климата;
Создать генофонд экономически и экологически ценных видов и экотипов галофитов как исходной базы для их селекции;
Исследовать биологию цветения галофитов и особенности плодоношения как основу для организации их селекции и семеноводства;
Использовать отобранные в результате интродукционно-селекционных работ перспективные галофиты для разработки методов экологической реставрации деградированных пастбищных земель и засоленных почв.
Научная новизна результатов исследований
Впервые проведены инвентаризация и оценка генетических ресурсов галофитов мировой и российской флоры на уровне ботанических семейств, родов, видов, жизненных форм и экологических групп;
Сформирован генофонд некоторых экономически значимых видов кормовых галофитов для селекции солетолерантных и засухоустойчивых сортов;
Впервые для условий аридных зон России исследованы и выявлены особенности цветения экономически значимых видов кормовых галофитов;
Получен на основе изучения и оценки образцов разного эколого-биогеографического происхождения ценный селекционный материал кормовых галофитов прутняка стелющегося, камфоросмы Лессинга, терескена серого, солянки малолистной и сведы высокой.
Научная новизна результатов исследований подтверждена 3 авторскими свидетельствами на селекционные достижения: на сорта полукустарниковых кормовых галофитов: терескена серого Фаворит (авторское свид-во № 39035 от
г.), камфоросмы Лессинга Алсу (авторское свид-во № 40852 от
г.), однолетнего кормового галофита - сведы высокой Земфира (авторское свид-во № 42411 от 26.01.2005 г.)
Теоретическая и практическая ценность работы
Оценка генетических ресурсов галофитов мировой и российской флоры, изучение эколого-биологических свойств экономически значимых галофитов обеспечат более эффективное использование их в селекции и экологической реставрации деградированных земель. Результаты географического анализа и экологической приуроченности галофитов с ценными признаками послужили теоретической базой для обоснования рациональных методов поиска и мобилизации генетических ресурсов. Сформированный генофонд и результаты изучения внутривидовой дифференциации галофитов позволили выявить ценный исходный материал для селекции и создания экологически
специализированных сортов с повышенной засухоустойчивостью и солетолерантностью. Впервые созданы сорта сведы высокой Земфира, терескена серого Фаворит и камфоросмы Лессинга Алсу для экологической реставрации деградированных пастбищных земель и вторично засоленных почв на территории России. На основе создания долголетних пастбищ разносезонного типа с использованием отобранных перспективных видов и созданных сортов галофитов разработаны эффективные методы экологической реставрации деградированных земель.
Основные положения, выносимые на защиту
Результаты инвентаризации и оценки генетических ресурсов галофитов мировой и российской флоры;
Мобилизация генофонда кормовых галофитов, оценка их адаптивного и продуктивного потенциала;
Выявление важных особенностей цветения и плодообразования экономически и экологически значимых галофитов;
Создание солетолерантных, засухоустойчивых сортов полукустарниковых галофитов - терескена серого Фаворит, камфоросмы Лессинга Алсу, однолетнего галофита - сведы высокой Земфира; **'
Экологически ориентированные, экономически эффективные методы экологической реставрации деградированных пастбищных земель с использованием галофитов.
Реализация результатов исследований
Полученные в результате экспериментальных и теоретических исследований научные данные нашли отражение в "Методических рекомендациях по мобилизации растительных ресурсов и интродукции аридных кормовых растений" (М., 2000), которые широко используются в работе научно-производственных учреждений, расположенных в аридных районах России и сопредельных стран.
Сорта кормовых галофитов терескена серого Фаворит, камфоросма
Лессинга Алсу, сведы высокой Земфира включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Северо-Кавказскому и Нижневолжскому регионам Российской Федерации.
Методы экологической реставрации на основе отобранных перспективных видов и созданных сортов кормовых галофитов используются для восстановления и повышения продуктивности деградированных пастбищных земель в практике овцеводческих коллективных, акционерных и фермерских хозяйств Российского Прикаспия.
Апробация работы
Результаты исследований докладывались на II, III, V-XIV Международных симпозиумах "Нетрадиционное растениеводство, Эниология. Экология и здоровье" (Саки, 1993; Алушта, 1996-2005); I-VI Международных симпозиумах "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" (Пущино, 1995, 1997, 1999, 2001, 2003, 2005); International Conference "Asian Ecosystems and their Environment" (Ulaanbaatar, Mongolia, 1995); Международной научной конференции: "Опустынивание и деградация почв" (Москва, 1999); III съезде Докучаевского общества почвоведов (Москва, 2000); International Seminar "Prospects for Saline Agriculture" (Islamabad, 2000); XXIII EUCARPIA Fodder Crops and Amenity Grasses Section Meeting "Breeding for Stress Tolerance in Fodder Crops and Amenity Grasses" (Angra do Heroismo, 2000); Международной научно-практической конференции "Проблемы мобилизации, инвентаризации, сохранения и изучения генофонда важнейших сельскохозяйственных культур для решения приоритетных задач селекции" (Санкт-Петербург, 2001); Совместном выездном заседании коллегии Минсельхоза России и Президиума Россельхозакадемии: "Проблемы мелиорации и орошаемого земледелия юга России" (Ростов - на Дону, 2001); International Conference on Drought Mitigation and Prevention of Land Desertification (Ljubljana, 2002); 18th International Congress on Irrigation and Drainage "Food Production under Conditions of Water
Scarcity, Increasing Population and Environmental Pressures". International Commission on Irrigation and Drainage (ICID) (Montreal, 2002); 24th EUCARPIA Fodder Crops and Amenity Grasses Section Meeting "Grass for Food and Grass for Leisure" (Braunschweig, 2002); Международной научной конференции, посвященной 70-летию Института ботаники и фитоинтродукции МОН Республики Казахстан "Итоги и перспективы развития ботанической науки в Казахстане" (Алматы, 2002); III международном симпозиуме: Степи Северной Евразии. Эталонные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования (Оренбург, 2003); Второй научной конференции ВОГиС, посвященной 115-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова (Москва, 2003); Международном экологическом форуме "Сохраним планету Земля" (Санкт-Петербург, 2004); International Workshop "Combating Desertification. Traditional Knowledge and Modern Technology for the Sustainable Management of Dryland Ecosystems" (Elista, 2004); ICID Interregional Conference "Food Production and Water: Social and Economic Issues of Irrigation and Drainage. International Commission on Irrigation and Drainage (ICID) (Moscow, 2004); International Conference "Biosaline Agriculture & High Salinity Tolerance" (Mugla, Turkey, 2005); International Conference "Ecosystems of Mongolia and frontier areas of adjacent countries: natural resources, biodiversity and ecological prospects" (Ulaanbaatar, Mongolia, 2005).
Публикации. Материалы диссертации изложены в 54 научных работах, в том числе в двух монографиях (в соавторстве).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и предложений производству и селекционной практике, списка литературы, состоящего из 270 источников (в том числе 83 на иностранных языках), 20 приложений. Объем рукописи составляет 327 страниц машинописного текста, в том числе 74 таблицы и 43 рисунков.
Исследования проводились в рамках государственных программ Российской академии сельскохозяйственных наук, Министерства
промышленности, науки и технологий - ФЦНТП "Перспективные процессы производства сельскохозяйственной продукции" (проект НИОКР "Биомелиорация деградированных почв", проект НИОКР "Разработка технологий»управления агробиоценозами на основе комплексной мелиорации" (Комплексная мелиорация), международный проект "Биомелиорация"), ФЦП "Возрождение Волги" Минприроды РФ (подпрограмма "Экологически безопасное развитие сельского хозяйства", проект НИОКР "Разработка способов фитомелиорации деградированных земель"), грантов Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ): 97-05-79057, 98-05-79112, 99-05-78066, 99-05-79045, 00-05-74547, 00-05-79099, 03-05-64927; фонда Research Support Scheme (проект № 1001/1998); фонда Джона Д. и Кэтрин К. Макартуров (проект № 01-68455-000).
Благодарности. Приношу мою искреннюю благодарность за помощь в работе академику РАСХН Б.М. Кизяеву, сотрудникам лаборатории проектов реабилитации сельскохозяйственных земель ГНУ ВНИИ гидротехники и мелиорации имени А.Н. Костякова В.Н. Буравцеву, кандидату биологических наук Н.П. Крыловой, сотрудникам отдела аридных кормовых растений ГНУ ВНИИ кормов имени В.Р. Вильямса кандидату биологических наук А.Д. Хамидову, кандидату с.-х. наук В.А. Парамонову, Ю.И. Ионису, заведующему лабораторией солевого обмена и солеустойчивости Института физиологии растений имени К.А. Тимирязева РАН доктору биологических наук, профессору Ю.В. Балнокину, директору ГНУ Прикаспийский НИИ аридного земледелия чл.-корр. РАСХН В.П. Зволинскому, сотрудникам этого же Института кандидатам с.-х. наук В.И. Мухортову, М.М. Шагаипову, К.А. Туз, сотрудникам отдела генетических ресурсов многолетних кормовых культур ГНУ ГНЦ РФ ВНИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова, кандидатам с.-х. наук Л.Л. Малышеву, В.Ф. Чапурину, кандидату биологических наук А.В. Бухтеевой.
Мобилизация генетических ресурсов галофитов для формирования их генофонда в качестве исходной базы для селекции
Это первый и совершенно необходимый этап работы, обеспечивающий эффективность и результативность интродукционно-селекционных работ с галофитами. Аргументом для основательного проведения этого этапа работы является то, что флора аридных районов России, Центральной Азии и сопредельных территорий характеризуется значительным видовым богатством. Во флоре Центральной Азии насчитывается более 700 (Акжигитова, 1982), России - 512 (Шамсутдинов, Савченко, Шамсутдинов, 2001) видов галофитов, относящихся к 219 родам и 34 семействам. Предварительный анализ доступных флористических, биогеографических и пастбищно-геоботанических литературных источников показывает, что имеются около 100 галофитных видов, представляющих потенциальный интерес для вовлечения их в орбиту интродукционно-селекционных работ для целей галофитного растениеводства. К ним относятся виды из рода Salsola, Kochia, Camphorosma, Climacoptera, Suaeda, Tamarix, Artemisia, Salicornia, Gamanthus, Halimocnemis, Petrosimonia, Bassia, Atriplex, Chenopodium и другие, произрастающие в дикорастущем состоянии на солончаках, солонцах, такырах аридных районов Российской Федерации, Центральной Азии и сопредельных территорий. Среди галофитов ряд видов характеризуется высокой семенной продукцией, повышенным содержанием питательных веществ, высокой средообразующей способностью, многие из них являются нажировочным кормом для животных.
В 1995-1997 гг в составе экспедиций ВНИИ кормов, ВНИИГиМ и ПНИИАЗ были проведены экспедиционные обследования территории Северо-Западного Прикаспия и в 1997 г в составе экспедиции ВНИИГиМ и Узбекского НИИ каракулеводства и экологии пустынь (УзНИИКЭП) с целью сбора гермплазмы кормовых видов галофитов.
Российские экспедиции
Территория Северо-Западного Прикаспия неоднородна по физико-географическим и экологическим условиям. Климат характеризуется жарким засушливым летом и холодной зимой с небольшим количеством снега. Здесь преобладают каштановые и бурые почвы в комплексе с солонцами. Более подробное описание почвенно-климатических условий дано в главе 2. Под влиянием аридного климата здесь преимущественно сформировались сухостепные и полупустынные экосистемы, которые исстари использовались в качестве пастбищ.
В течение трех лет были проведены экспедиционные исследования и сбор генетических ресурсов аридных кормовых растений на территории Северо-Западного Прикаспия.
Цель экспедиционной поездки - сбор дикорастущих образцов, отличающихся высокой питательностью, продуктивностью и устойчивостью к засолению на территории Северо-Западного Прикаспия.
Маршрут экспедиций представлен на рис. 1.1.
I. Экспедиция 1995 г.: Соленое Займище - Старица (25 км) - паром Ахтубинск - Нижний Баскунчак (60 км) - район оз. Баскунчак (50 км) Ахтубинск (48 км) - Баскунчак - Михаиловка (вдоль ж/д) (123 км) - Харабали
(72 км) - Вольное (50+40 км) - Досанг (50+20 км) - Малый Арах (42 км) Астрахань (82 км) - Начало (28+10 км) - Икряное (48 км) - Лиман (51 км) Линейное - (56 км) - Астрахань (50 км) - Нариманов (85 км) - Енотаевка (87
км) - Цаган-Аман (47 км) - Никольское (51 км) - Соленое Займище (46 км).
II. Экспедиция 1996 г.: Соленое Займище - Большой Царын (70 км) -Сарпинские озера (65 км) - Советское (63 км) - Кегульта (47 км) - Верхний Яшкуль (67 км) - Элиста (20 км) - район Ики Бурул (48 км) - Арзгир (45 км) -Сотниковское (56 км) - Буденновск (47 км) - Левокумское (45 км) -Величаевское (45 км) - Прикумский (71 км) - Комсомольский (25 км) - Нарын Худук (район) и севернее 39 км (77 км) - Улан-Хол (31 км) - Промысловка (68 км) -Икряное (Лиман (54 км) - Астрахань (57 км) - Началово (19 км) -Володарский - Марфино (43 км) - Астрахань - Нариманов (121 км) - Замьяны - Енотаевка (74 км) - Цаган-Аман (32 км) - Соленое Займище (41 км).
III. Экспедиция 1997 г.
Соленое Займище - Старица (25 км) - паром - Ахтубинск - Нижний Баскунчак (60 км) - Ахтубинск - Нижний Баскунчак (60 км) - Ахтубинск -Пологое Займище - Капустин Яр (94 км) - Эльтон (106 км) - район оз. Эльтон (42 км) - Ленинск (102 км) - Волжский (48 км) - Волгоград - Гумрак (38 км) -Микоян (17 км) - балка Царицын и Талая (15 км) - Солодники (91 км) -Вязовка - старица - Соленое Займище (61 км).
Методика исследований по экологической реставрации деградированных пастбищ с использованием галофитов
Правильный подбор кормовых растений - важный вопрос в системе мероприятий по экологической реставрации деградированных пастбищных земель в аридных районах России, при решении которого мы исходили из принципа производства максимального количества с единицы площади с учетом требований пастбищного животноводства к специфически качественному и разнообразному корму. Для экологической реставрации деградированных пастбищных земель и засоленных почв использовали следующие виды галофитов: солянка малолистная, чогон {Halothamnus subaphyllus (С.А. Mey) Botsch.), терескен серый {Eurotia ceratoides (L.) Schrad.), прутняк стелющийся, изень {Kochia prostrata (L.) Schrad.), камфоросма {Camphorosma lessingii L.), полынь Лерха {Artemisia lercheana Web.), полынь солелюбивая {A. halophila Krasch.), мятлик луковичный (Poa bulbosa L.), астрагалы {Astragalus spp.), житняк пустынный {Agropyron desertorum Fisch. ex Link) Schult.), пырей удлиненный {Elytrigia elongata (Host) Nevski) и другие пастбищные растения.
Посев семян в разные годы - в январе - первой половине февраля. Нормы высева семян - в расчете на 100%-ную хозяйственную годность: чогона - 8-Ю, терескена - 10, изеня - 3, полыни - 0,5, кейреука - 6 кг/га. Семена заделывали на глубину 0,5-2 см. Площадь опытных делянок 100 м. Повторность опыта 4-6-кратная. Пастбищные агрофитоценозы различных сроков использования были созданы в следующих соотношениях кормовых растений в смеси: Вариант 1. Пастбищные экосистемы весенне-летнего типа: полукустарники (терескен серый, прутняк стелющийся, камфоросма Лессинга) - 50% + многолетние злаковые (житняк пустынный, пырей удлиненный, мятлик луковичный) - 30%)+ бобовые травы (астрагалы) - 20%. Вариант 2. Пастбищные экосистемы осенне-зимнего типа: полукустарники (терескен серый, прутняк стелющийся, камфоросма Лессинга) - 80% + многолетние злаковые травы (житняк пустынный, пырей удлиненный, мятлик луковичный) - 20%; Вариант 3. Контроль. Естественное полынно-эфемеровое пастбище. Посев проводили в декабре во вспаханную, на глубину 20-22 см после первых осадков почву.
Цель исследований - выявить соотношение растений в смесях, компонентность посевов и сезонность использования искусственных смесей. Для выявления влияния компонентности посевов на рост, развитие и продуктивность искусственных смесей были проведены одновидовые посевы из смеси 2, 3, 4, 5 и 6 растений. При этом, учитывая сезонность поедания пастбищных растений, создавали смеси для весенне-летнего и осенне-зимнего сроков использования.
На опытных посевах осуществляли фенологические наблюдения, учеты полевой всхожести семян, выживаемости и динамики роста растений, развития корневых систем. Урожайность кустарников и полукустарников учитывался трансектным методом по модельным кустам, а травяных растений - сплошным скашиванием на всей площади делянки.
Фенологические наблюдения: отмечали всходы, ветвление, отрастание ассимиляционных побегов или листочков у взрослых растений, бутонизацию, цветение, плодоношение и конец вегетации. У всех фенологических фаз развития, кроме конца вегетации, фиксировали начало, массовое и конец. Учет проводили на постоянных учетных трансектах площадью 100 м2. Видовой состав пастбищных агрофитоценозов определяли на площадках 0,2 га.
Динамика густоты стояния и выживаемости растений. Густоту стояния определяли дифференцированно по видам растений, произрастающих в агрофитоценозах. В первый год жизни подсчеты проводили два раза: весной - в период появления всходов и осенью - после прекращения вегетации, в последующем - один раз в год - осенью. В конце года рассчитывали выживаемость растений, которая выражает отношение количества растений осенью к первоначальной густоте. У эфемероидов и эфемеров подсчитывали густоту стояния стеблей. Густоту стояния кустарников и полукустарников учитывали на трансектах размером 100 м (50x2 м) в 4-кратной повторносте, эфемероидов и эфемеров - на учетных квадратах размером 1м (1x1 м) в 8-кратной повторносте (Понятовская, 1952).
Динамика роста растений. В первый год посева у всех растений измеряли линейный рост, в последующие годы, а также в установившихся узловых сообществах у саксаула черного и эфемеров (эфемероидов) - высоту растений, у остальных видов - годичный прирост побегов. Измерения производили у 100 особей в каждом варианте опыта по каждому виду растений, произрастающих в смеси. Линейный рост и годичный прирост изучали у взрослых особей.
Методика изучения характера роста и формирования корневой системы растений
Глубина проникновения корневой системы растений, их простирание вширь, места минимального или максимального ветвления, партикуляции изучаются траншейным методом, широко применяемым в Настоящее время ризологами.
Боковое простирание корней растений в верхних слоях почвы, степень сомкнутости корневых систем, простирание и длину корней изучали так называемым методом горизонтальной раскопки (Cannon, 1911). Но из существующих сегодня методов наиболее приемлемым для количественного, весового учета корней и других подземных органов растительных сообществ является метод почвенного монолита (Качинский, 1925), или, как его еще называют, метод выемки образцов по почвенным горизонтам (Шалыт, 1950, 1960; Бедарев, 1968, 1969; Байтулин, 1979). Площадку размером 0,25 м2 (50x50 см) намечают рендомизированным методом в четырехкратной повторности. Предварительно острым ножом намечают будущий прямоугольный почвенный столб размером 60x60 см и окапывают его со всех сторон; высота почвенного столба - 60-80 см. В ряде случаев почвенные столбы-площадки окапывали лишь с трех или двух сторон, что значительно снижало затраты труда.
Терескен серый - Eurotia ceratoides С.А. Mey
Род терескена Ceratoides Gagnebin {Eurotia Adans. Nom. Illegit., Krascheninnikovia Gueldenst.) относится к семейству Chenopodiaceae, подсемейству Cyclolobeae. (Флора СССР, 1936).
Как особый род Ceratoides впервые выделил в конце 17 века французский ботаник Ж. Турнефор. К. Линней отнес Ceratoides к роду Axyris L. Спустя 10 лет М. Адансон выделил его как род Eurotia Adans, И. Гюльденштент отнес к роду Ceratospermum. Французский ботаник Гагнебин восстановил первоначальное название рода Ceratoides (Tourn) Cagnob (цит. по Матвееву, 1992).
Во "Флоре СССР" описаны только два вида {Eurotia ceratoides и Е. ewersmanniana). В 1939 г. А.В. Куминовой был описан новый вид терескена {Е. lenensis Kumin), найденный в Якутии. От Е. ceratoides новый вид отличается узкими, почти линейными листьями, более длинными лопастями околоцветника и меньшим размером женских цветков (цит. по Матвееву, 1992).
В работе В.К. Пазий (1953) приводятся сведения о новых видах терескена, найденных в Узбекистане: Е. fruticulosa и Е. pungens.
Согласно исследованиям У. Пратова (1970), в Средней Азии и Казахстане встречаются 2 вида: С. ewersmanniana и С. latens. Многие авторы (Стеснягина, 1957; Пратов, 1970; Тиран, 1987 и др.) С. latens считают сборным таксоном, обладающим некоторыми биоморфологическими особенностями первых 4 видов, приводимых С.К. Черепановым (1995).
С. ewersmanniana по А.С. Лозина-Лозинской (1930) отличается от других видов, прежде всего, формой куста. Растения - высокие, до 1,5 м, побеги приподнимаются вертикально вверх и ветвятся в верхние части. Генеративные побеги достигают больших размеров и имеют вид пышных кистей. Кроме того, растения хорошо отличаются формой и размером листьев главных ветвей. Листья - широкояйцевидные или овальные, черешковые до 3-3,5 см длины и до 1,2 см ширины, с обеих сторон густоопушенные, с сердцевидным основанием.
Опушение равномерное, густое, звездочки опушения 9-12 лучевые, 0,2-0,3 мм в диаметре. Трубка (сросшаяся часть прицветников) округлая, лопасти в 5-6 раз короче трубки, волоски по всей трубке с длинными щетинками, превышающими в два раза длину трубки.
Типичный С. ewersmanniana произрастает в районах Гиссарского и Ферганского хребтов, в Ферганской долине, в Центральной и Восточной частях пустыни Бетпак-Дала, в Муюн-Кумах, Кызыл-Кумах, на Устюрте, в Западном и Центральном Тянь-Шане, в Джунгарском Алатау.
Что же касается С. latens, то Лозина-Лозинская характеризует его следующими признаками: ветвление варьирует у разных форм, но всегда в нижней части; высота растения обычно до 1 м, но иногда достигает 2 м, опушение - от бархатистого до еле заметного. Звездочки опушения 12-лучевые. Форма листьев варьирует от узкой или даже шиловидной до овальной. Листья - почти сидячие, от 1 до 5 см длины. Трубка продолговатая, лопасти в два раза короче трубки. Волоски превышают лопасти.
Прикаспийская популяция терескена (Eurotia ceratoides papposa), которая собственно и являлась объектом наших исследований, по мнению Н.А. Матвеева, представляет собой северотуранский степной экотип (Матвеев, 1992).
Ареал и условия обитания терескена. Терескен отличается исключительной экологической пластичностью и приспособленностью к суровым климатическим и почвенным условиям. Ареал его огромен и охватывает аридные области всего северного полушария за исключением Южной Азии, простираясь с севера на юг от 60 с.ш. в Якутии до 32 с.ш. в Афганистане (Матвеев, 1992). Наибольшее разнообразие видов и форм сосредоточено в Центрально-азиатском регионе, где вероятно и находится центр его возникновения и расселения.
Терескен можно встретить в предгорьях и низкогорьях Тянь-Шаня, Памиро-Алая, достаточно сомкнутые заросли терескена серого имеются в Кызыл-Кумах, Муюн-Кумах, в Кара-Кумах и отрогах Копетдага, на Прибалхашских и Приаральских песках, в Зайсанской котловине, Западной и Восточной Сибири, Южном Урале, Прикаспийской низменности, Северном Кавказе. За пределами СНГ этот вид произрастает в Джунгарии, Кашгарии, Западной Монголии, Афганистане, Северном Иране, Малой Азии. Он произрастает в пустынных и полупустынных, степных и горных районах. Обитает на песках, солончаковых и гипсоносных почвах, мелкоземисто-щебнистых, каменисто-щебнистых и лессовых склонах предгорий, на осыпях и мелкоземисто-щебнистых субстратах высокогорий, по сухим руслам равнинных и горных рек.
, Б.А. Федченко (1915) указывает на широкое распространение терескена по всему Туркменистану. Давая ботанико-географическую характеристику Памира, И.А. Райкова (1930) упоминает о больших зарослях терескена, занимающих значительные площади на щебнисто-мелкоземных или почти мелкоземных отложениях.
Этот полукустарник упоминается Е.П. Коровиным (1934) в составе растительности горной и подгорной части Копет-Дага на обнажениях известняков, песчаников и продуктах их выветривания.
О произрастании терескена на каменистых и песчаных субстратах указывают Р.И. Аболин и М.М. Советкина (1930). М.М. Советкина (1930, 1938), М.М. Советкина и ЕЛ. Коровин (1941) упоминают об участии терескена в различных растительных ассоциациях Восточного Памира, относя его к доминантному виду. При характеристике пастбищ и сенокосов Средней Азии она указывает на присутствие терескена в различных ассоциациях: в полынно-эфемеровой, развитой на опесчаненых сероземах, среди растительности горной полупустыни и на высокогорных пастбищах.
В более общей форме терескен характеризует А.С. Лозина-Лозинская (1930): растение приурочено к континентальному климату, встречается в сухой степи по сухим склонам и пескам, на щебнистой и глинистой почве, уходит в глубь пустыни, поднимается на большую высоту по пустынным склонам, террасам и перевалам (4500 м), подвергается сильному солнечному прогреванию, действию морозов и ветров, а также сильному вытаптыванию скотом. А поскольку горы являются одним из очагов разнообразия видов, она считает Памиро-Алай и Тянь-Шань местом современного расселения видов Eurotia.
Наряду с А.С. Лозина-Лозинской многие авторы (Варивцева, 1951; Свешникова, 1952) указывают на терескен, как на одно из основных растений пустынь Восточного Памира.
Говоря о растительности Казахстана, Н.В. Павлов (1947) указывает на очень частую встречаемость терескена на песчаных субстратах.
А.П. Фомина (1939) пишет, что терескен типичное растение засушливых местообитаний Средней Азии, произрастает на солонцеватых местах по галечникам, на солонцах и сухих руслах рек, реже на песчаных разностях, по перевалам и горным ущельям. А в северных районах терескен растет на склонах с выходом каменистых горных пород, третичных глин и меловых отложений.
А.С. Порецкий, Ф.А. Русанов, К.С. Афанасьев (1936) детально описали растительность подгорных равнин Кызыл-Кумов. По их наблюдениям терескен является здесь компонентом самых различных терескеново-полынных, полынно-солянковых ассоциаций, приуроченных к песчаным плащам, прикрытым щебнистыми наносами.
Особенности структурной организации клеток корня и состояние тилакоидов соленакапливающего галофита Suaeda altissima
Сведа высокая {Suaeda altissima (L.) Pall.) (сем. Chenopodiaceae) относится к группе соленакапливающих галофитов. Одна из основных стратегий у растений этой группы в адаптации к почвенному засолению проявляется на клеточном уровне и состоит в эффективном переносе Na+ и СР из цитоплазмы в вакуоль. За счет такого переноса содержание ионов в цитоплазме поддерживается на низком уровне, что предотвращает их токсическое действие на биополимеры цитоплазмы, а аккумуляция ионов в вакуолях приводит к снижению водного потенциала клетки, обеспечивая тем самым поступление в нее воды (Clipson et al., 1985; Hajibagheri, Flowers, 1989). Другая стратегия соленакапливающих галофитов в адаптации к почвенному засолению проявляется на уровне целого растения. Она выражается в более заметном накоплении ионов Na+ и СР в вакуолях клеток надземных органов, чем в вакуолях клеток корня. Концентрации Na и С1— в вакуолях клеток побегов в несколько раз превосходят таковые в вакуолях клеток корней и могут достигать 1-2 М (Куркова, Балнокин, 1994; Robinson, Downton, 1985). За счет этой стратегии в значительной степени обеспечивается непрерывность градиента водного потенциала и, соответственно, непрерывность водного тока в системе почвенный раствор-корень-побег.
Можно считать, что у соленакапливающих галофитов в дальнем транспорте Na+ и С1— преобладают ионные потоки, направленные от периферии корня к центральному цилиндру и далее вверх в надземные органы, где ионы депонируются в вакуолях. Такое преимущественно однонаправленное движение Na+ и СП отличает соленакапливающие галофиты от большинства растений (Robinson, Downton, 1985; Sckreiber, Schliwa, Bilger, 1986). Последние не обладают столь ярко выраженным свойством перекачивать поступающие в корень ионы в надземные органы и столь эффективными системами переноса ионов в вакуоли.
В отличие от соленакапливающих галофитов, резистентность к засолению у солеустойчивых гликофитов во многом основывается на их способности ограничивать транспорт ионов в побеги путем контролирования ионной загрузки ксилемы корня (Sckreiber, Schliwa, Bilger, 1986), а также на способности плазмалеммы клеток корня ограничивать поступление ионов из почвенного раствора. Последнее свойство, по-видимому, наиболее ярко выражено у солеустойчивых злаков (Van Kooten, Snell, 1990).
Можно предположить, что специфическая организация ионтранспортных функций и водного обмена у соленакапливающих галофитов связана с наличием специализированных структур в их клетках. К таким структурам следует отнести обнаруженные нами ранее в клетках надземных органов нескольких видов соленакапливающих галофитов пиноцитозные инвагинации и погруженные в вакуоль этих клеток мультивезикулярные тела. Было показано, что процесс пиноцитоза связан с переносом ионов, в частности С1—, из апопласта в вакуоль, минуя цитоплазму (Куркова, Балнокин, 1994; Bilger, Bjorkman, 1990).
Данная работа посвящена исследованию структурной организации клеток корней соленакапливающего галофита S. altissima. Выявлены необычные структуры в эпидермисе и кортикальном слое, которые проявляются в наличии многочисленных клеточных выростов, образующих складки. Для изучения их природы измеряли величину тургорного давления клеток, а также содержание в клетках воды. Полученные данные показывают, что формирование выростов является внутренним свойством клеток корня зоны поглощения, а не связано с обезвоживанием клеток в результате выращивания растений на питательных растворах высокой осмотичности.
На рис. 6.5 а, в представлены фотографии поперечных срезов корня S. altissima в зоне растяжения и поглощающей зоне, соответственно, полученные с помощью светового микроскопа. В ходе дифференцировки формировалась необычная анатомическая структура, не свойственная корням гликофитов. В клетках эпидермиса и коры в поглощающей зоне видны многочисленные амебообразные выросты и складки. Формирование этих структур происходит наряду с формированием обычных для корневой системы большинства растений корневых волосков. Последние хорошо видны на поперечном срезе поглощающей зоны корня (рис. 6.5в). Формирование выростов и складок начинается уже в зоне растяжения корня (рис. 6.5а) и к завершению дифференцировки тканей достигает своего максимального развития (рис. 6.5в). Более детальное исследование клеток корня S. altissima с помощью электронной микроскопии показало, что образующиеся выросты и складки включают в себя все структурные элементы клетки, а именно цитоплазму с входящими в нее органеллами, вакуоль, плазматическую мембрану, тонопласт, а также клеточную стенку (рис. 6.56, 6.5г). Сравнение микрофотографий, полученных с помощью электронного микроскопа для двух зон корня, также показывает, что необычные элементы ультраструктуры корня S. altissima получают свое наибольшее развитие в поглощающей зоне корня и в меньшей степени выражены в зоне растяжения (рис. 6.56 и 6.5г). Следует подчеркнуть, что подобного рода необычные структуры свойственны только корням и не обнаруживаются в клетках надземных органон S. altissima (Куркова и др., 2002).