Содержание к диссертации
Введение
1. Значение селекции, семеноводства и сортовой агротехники в увеличении продуктивности ячменя (обзор литературы) 8
1.1. Экспериментальный мутагенез в селекции ячменя 8
1.2. Внутривидовая гибридизация в создании исходного материала 17
1.3. Особенности размещения в севообороте ярового и озимого ячменя 22
1.4. Сортовая агротехника озимого и ярового ячменя 32
2. Условия, материал и методика исследований 51
2.1. Почвенно-климатические условия проведения опытов 51
2.2. Методика лабораторных и полевых исследований 75
2.3. Исходный материал 84
3. Селекция озимого и ярового ячменя (результаты исследований) 90
3.1. Мировая коллекция как источник хозяйственно ценных признаков 90
3.2. Изменчивость ячменя, индуцированная химическими мутагенами 111
3.3. Индуцирование мутаций под действием физических мутантов 128
4. Влияние условий выращивания на рост, развитие и продуктивность линий и сортов двуручек ячменя 135
4.1. Этапы органогенеза и морозостойкость биологически различных сортов ячменя 135
4.2. Влияние условий выращивания на морфобиологические признаки сортов двуручек ячменя 142
4.3. Создание исходного материала, результаты испытания выделенных линий двуручек 151
5. Основные итоги селекционной работы 165
6. Сортовой агротехнріки ячменя на черноземах западного предкавказья 179
6.1. Особенности агротехники озимого ячменя 179
6.2. Особенности сортовой агротехники ярового ячменя 217
6.3. Сравнительная продуктивность сортов двуручек ячменя и типичноозимых в озимом и яровом посевах 257
7. Экономическая и биоэнергетическая эффективность некоторых элементов технологии возделывания ячменя 274
Выводы 279
Предложения селекционной практике и производству 283
Список литературы 286
Приложения 313
- Внутривидовая гибридизация в создании исходного материала
- Почвенно-климатические условия проведения опытов
- Мировая коллекция как источник хозяйственно ценных признаков
- Этапы органогенеза и морозостойкость биологически различных сортов ячменя
Введение к работе
Актуальность темы. Ячмень является важной зернофуражной культурой. Его зерно используется на корм скоту, в пищевой, пивоваренной, кожевенной и других видах промышленности. Ценным кормом для животных является солома. Поэтому в нашей стране он возделывается во всех сельскохозяйственных регионах. Общая площадь посева этой культуры в России составляет 12-16 млн. гектаров, в том числе на Северном Кавказе 2,0-2,5 млн. гектаров. В Краснодарском крае более распространен озимый ячмень, который по урожайности превосходит яровой. Сорта последнего здесь возделывают повсеместно в качестве страховой культуры для производства семян на случай подсева или пересева погибших озимых культур. Урожайность озимого и ярового ячменя на Кубани варьирует по годам. В этой связи создание новых, более адаптивных к неблагоприятным факторам среды сортов, обладающих комплексом хозяйственно ценных признаков, является актуальной задачей.
Успешное решение этой проблемы возможно лишь на основе применения новых генетико-селекционных подходов, которые должны постоянно развиваться и совершенствоваться.
В последние десятилетия наряду с классическим методом селекции (гибридизация и отбор) при создании новых сортов растений широко применяется мутагенез. С его помощью выведено большое число сортов различных сельскохозяйственных культур.
Большой вклад в дело теоретической разработки и внедрения экспериментального мутагенеза в практическую селекцию внесли Н.И. Вавилов (1935), А.А. Сапегин (1934), Л.Н. Делоне (1932), В.В. Сахаров, Н.П. Дубинин, И.А. Рапопорт (1966), П.К. Шкварников (1965), В.В. Хвостова (1966), В.М. Шевцов (1969, 1970, 1991) и другие.
Среди существующих в настоящее время направлений использования экспериментального мутагенеза в селекции отметим: расширение разнообра-
зия исходных форм для гибридизации, улучшение отдельных признаков у существующих селекционных сортов, получение исходного материала для прямого отбора с целью создания мутантных сортов с комплексом положительных признаков и свойств.
Однако многие вопросы селекции ячменя, в том числе и мутационной, требуют дальнейшей разработки. Среди них актуальны: поиск новых источников и доноров ценных признаков и свойств, изучение эффективности повторных мутационных воздействий с целью расширения спектра генетической изменчивости различных признаков, индуцирование мутаций с использованием новых мутагенов, а также дальнейшее изучение перспективности сочетания индуцированного мутагенеза и гибридизации.
В связи с недостатком средств для приобретения удобрений, пестицидов и техники в повышении урожайности ячменя возросла роль не только селекции и семеноводства, но и сортовой агротехники.
Актуальность данной проблемы подтверждается тем, что исследования входили в план научно-исследовательских работ отделения растениеводства ВАСХНИЛ и РАСХН на 1986-2005 годы по заданиям 01.9.10 021562 Р.04, 01.9.10 041552 Р.04, 02.9.60 007987 Р.04,01.9.10 041552 Т.7,01.200.1 15504,01.200.1 15507.
Цель и задачи исследований. Цель исследований - создание новых сортов озимого и ярового ячменя, а также сортов с промежуточным типом развития, обладающих высокой и стабильной урожайностью в меняющихся условиях Северного Кавказа, а также разработка их сортовой агротехники.
В задачу исследований входило:
изучение генетических ресурсов мировой коллекции озимого и ярового ячменя, выделение источников селекционных признаков и создание исходного материала для отбора и гибридизации;
исследование действия как традиционных, так и новых химических мутагенов; выделение и селекционная оценка перспективных мутантов;
сравнительное изучение изменчивости ячменя, индуцированной физическими мутагенами, и выделение ценных мутантных линий;
совершенствование отдельных приемов селекции при создании исходного материала для выведения сортов с промежуточным типом развития;
изучить особенности сортовой агротехники озимого, ярового ячменя и сортов промежуточного типа развития.
Научная новизна работы. Впервые в условиях Северного Кавказа на ячмене:
а) изучено около десяти тысяч коллекционных образцов озимого и яро
вого ячменя со всех континентов земного шара, выделены источники хозяй
ственно ценных признаков;
б) обоснована возможность получения селекционного материала и сор
тов путем повторной обработки семян мутантных сортов физическими, тра
диционными и новыми химическими мутагенами (БЭО и ХЛО);
в) уточнены биологические особенности роста и развития ячменя;
г) усовершенствован эколого-географический принцип подбора роди
тельских пар для скрещивания при создании нового исходного материала для
селекции сортов двуручек;
д) разработаны элементы технологии возделывания новых сортов ози
мого и ярового ячменя, выведенных с участием соискателя.
Теоретическая и практическая значимость работы подтверждается высокой результативностью исследований, которые явились теоретической базой для создания (в соавторстве) 13 сортов озимого и 5 сортов ярового ячменя. В государственный реестр селекционных достижений РФ включены шесть сортов озимого (Секрет, Бастион, Козырь, Михайло, Добрыня 3 и Павел) и четыре сорта ярового ячменя (Пикет, Виконт, Рубикон, Стимул). Три сорта озимого ячменя (Хуторок, Премьер и Сармат) проходят государственное испытание. Разработаны основные элементы технологии возделывания новых сортов озимого и ярового ячменя.
На защиту выносятся следующие основные положения:
- индивидуальная реакция коллекционных образцов ячменя на выра
щивание в условиях центральной зоны Краснодарского края, выражающаяся в
изменении морозостойкости, устойчивости к полеганию, темпов роста, пораженное патогенами, дате колошения, высоты растений и продуктивности;
расширение спектра генетической изменчивости признаков ячменя на основе экспериментального химического и физического мутагенеза;
влияние условий выращивания на морфологические признаки и продуктивность линий и сортов двуручек ячменя;
элементы технологии возделывания сортов ячменя, состоящие из места в севообороте, удобрений, сроков сева и густоты стояния растений;
биоэнергетическая и экономическая целесообразность использования новых сортов и уточненных элементов технологии их возделывания.
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации доложены и обсуждены: на Всесоюзной конференции по вопросам применения физических и химических мутагенов в сельском хозяйстве (Кишинев, 1990 г.), на научных совещаниях по химическому мутагенезу в институте химической физики (г. Москва, 1991,1992 гг.), на научно-практических конференциях "Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур" (Немчиновка, 1998 г.) и "Зеленая революция П.П. Лукья-ненко" (Краснодар, 2001 г.), на Международной практической конференции "Деградация почвенного покрова и проблемы агроландшафтного земледелия" (Ставрополь, 2001 г.), на заседании проблемного Совета по качеству и секций по селекции и агротехнике зерновых, зернобобовых и крупяных культур Отделения растениеводства РАСХН (Краснодар, 2002 г.), ежегодно на методических комиссиях КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко (Краснодар).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, предложений селекционной практике и производству, списка использованной литературы и приложений.
Работа написана на 353 страницах машинописного текста, включает 96 таблиц, 51 рисунок и 40 приложений. Список использованной литературы содержит 307 источников, в том числе 50 иностранных авторов.
Внутривидовая гибридизация в создании исходного материала
Исторический экскурс в прошлое селекции показывает, что метод гибридизации возник после становления и развития аналитической селекции, связанной с отбором и анализом линий из дикорастущих популяций. Скрещивание различных родительских компонентов вызывает генетическую изменчивость, часто по масштабам и степени изменений значительно большую той, что формируется в естественных популяциях (Гуляев Г.В., Дубинин А.П., 1980; Бороевич С, 1984). Большое развитие синтетическая селекция получила после признания работ Г.Менделя и С.Дарвина. В основе метода лежат перекомбинации генов и трансгрессии. В настоящее время метод внутривидовой гибридизации является ведущим при работе с большинством сельскохозяйственных культур, в том числе и при работе с ячменем.
Многие крупные ученые отмечали, что первым шагом в селекции должно быть определение целей работы, обоснование магистральных направлений.
Следующий шаг - выбор родителей для создания популяций. Это довольно важный компонент в селекционной программе.
Mackey J.J. (1981) отмечал, что скрещивания могут проводить или просто для создания генетического разнообразия, или их могут тщательно планировать, направляя изменчивость таким образом, чтобы она затрагивала в основном те признаки, по которым ведется отбор, и меньше те, по которым целесообразно сохранить удачное их сочетание, полученное ранее. Грома-чевский В.Н. (1966) указывал, что оба родительских сорта должны обладать возможно большим числом положительных качеств, помимо тех, из-за которых производится скрещивание. Некоторые авторы считают, что лучше адаптированные родители обеспечивают получение более высокоурожайного потомства (Grafius J.E., Adams M.W., 1960). А для получения высокоурожайных линий в короткий промежуток времени для скрещиваний нужно брать высокоурожайных родителей с низкой генетической вариансой (Baker R.J., 1981).
Многие селекционеры показали высокую эффективность подбора родительских пар по принципу эколого-географической отдаленности (Мичурин И.В., 1948; Лукьяненко П.П., 1973; Шевцов В.М., 1982). Возникавшие при этом положительные трансгрессии часто превосходили исходные формы не только по отдельным признакам, но и по урожайности. Скрещивание урожайных, хорошо адаптированных, но близких генотипов, хотя и гарантирует от резких провалов, но не может обеспечить достаточной изменчивости для выделения генотипов, нужных для существенного подъема урожайности. Особенно широко и успешно использовал подбор родительских сортов при гибридизации по принципу эколого-географической отдаленности академик П.П. Лукьяненко (1973). Он отмечал, что «...в гибридных популяциях, полученных от скрещивания отдаленных эколого-географических форм, как правило, наблюдаются высокие трансгрессии по урожайности в отличие от гибридов близких форм, где трансгрессии проявляются очень слабо и редко». Этим методом созданы многие распространенные сорта, занимающие в производстве огромные площади (Гаркавый П.Ф., 1974, 1983; Тарасенко Т.Е., Прохожай И.Д., 1971; Неттевич Э.Д. и др., 1974; Шевцов В.М., 1979 и др.).
Все районированные за последние 30 лет сорта озимого ячменя селекции Краснодарского НИИСХ включают в свои родословные географически отдаленные формы. Сорт двуручка Завет был получен от скрещивания венгерского сорта Бета 40 и линии 121/147 (Краснодарский 1918 х китайский образец). Занимавший самые большие площади, отводимые под озимый ячмень в бывшем СССР, сорт Циклон является результатом скрещивания немецкого рыхлоколосого сорта Фогельзангер гольд и краснодарского плотноколосого сорта Поиск. При скрещивании сорта Фогельзангер гольд с американским сортом Харрисон был получен сорт Метеор, который стал материнской формой ультраскороспелого сорта Скороход и вошел в родословную высокопродуктивного районированного в Краснодарском крае сорта озимого ячменя Вавилон. Включенный в Госреестр по Северо-Кавказскому региону в 1996 году сорт озимого ячменя Козырь получен из комбинации Радикал х 253/1. Если изобразить его родословную схематически (рис. 1), то станет ясна целесообразность применения эколого-географического подхода при подборе родительских сортов при гибридизации и на современном этапе селекции.
Н.И. Вавилов (1935) указывал, что трансгрессии у гибридов связаны не просто с географической отдаленностью родительских форм, а с различиями генотипов. Обосновывая эколого-географический метод подбора родительских пар для скрещивания, К.А. Фляксбергер (1938) подчеркивал, что «...суть дела не в географии форм и сортов, а в их филогении», что также указывает на необходимость подбора пар по генетическим различиям. Подбор пар для скрещивания по принципу различий по важнейшим признакам позволяет получать популяции с большим разнообразием трансгрессивных форм и сочетать в отдельных генотипах необходимые селекционные ценные признаки контрастных родителей. В работах многих селекционеров показана высокая эффективность метода подбора родительских пар по принципу морфо-биологической контрастности (Гаркавый П.Ф. и др., 1976; Ремесло В.Н., Пе-жемская Т.А., 1978; Балык В.М. и др., 1979; Вьюшков А.А., Артамонов В.Д., 1979; Неттевич Э.Д., 1979; Шевцов В.М., 1979; Бурдун A.M., Гуйда А.Н., 1982; Сименел В.Д., 1982; Фолтын И., 1982; Мовчан Г.И., 1983; Fejer S., Fedak L., 1979; Wicht E., 1981). Этим методом созданы многие сорта пшеницы и ячменя, отличающиеся засухоустойчивостью, устойчивостью к полеганию, улучшенным качеством зерна, высокой урожайностью.
На практике указанные методы подбора родительских пар для скрещивания часто совмещаются между собой. Это объясняется тем, что в различных эколого-географических зонах возделывания ячменя были созданы наиболее высокопродуктивные в данных условиях морфобиологические экоти-пы.
Накопленное за последние годы значительное количество сортов мутантного происхождения и просто мутантов с положительными признаками позволяет это направление в селекции сочетать с другими методами и прежде всего с гибридизацией. Известно, что наряду с крупными наборами положительных мутаций, возникающих после единичной мутагенной обработки, проявляются меньшие комплексы ценных мутаций и единичные мутационные приобретения. В сумме обе эти категории мутаций в десятки раз превосходят химический мутационный потенциал, открытый в форме мутантных сортов. Необходимо было позаботиться о том, чтобы меньшие пучки положительных мутаций и единичные плюс-мутации использовались бы в гибридизации. Среди таких мутаций есть заметная доля редких и оригинальных, с малыми шансами повторения вновь. Потеря таких мутаций является не поправимой ошибкой. К настоящему времени создан ряд сортов ячменя, табака, пшеницы путем гибридизации с участием мутантов (Рапопорт И.А., 1978; Дудин ГЛ., 1999; Линчевский А.А., 2000).
Особое место отводится доминантным мутациям, т.к. они обладают большими возможностями в осуществлении коренных поворотов в селекции, чем рецессивные. Приток доминантных мутаций в селекцию очень ограничен и не возмещает потерю многих незаменимых доминантов. Все это поднимает значение искусственных средств, способных повысить выход полезных доминантных мутаций.
Почвенно-климатические условия проведения опытов
Черноземы выщелоченные малогумусные сверхмощные отличаются более сильной выщелоченностью карбонатов (вскипание от кислоты обнаруживается обычно в горизонте С со 140-170 см и глубже) и некоторым увеличением мощности гумусового горизонта (А+В = 150-160 см).
Общего азота в пахотном горизонте содержится 0,22-0,30%, валового фосфора (Р2О5) в пределах профиля 0,17-0,22%, валового калия (КгО) 1,7-2,1% (Блажний Е.С., 1971). Сумма поглощенных оснований достигает в верхних горизонтах 47 мг-экв на 100 г почвы. В их составе, кроме Са и Mg, имеется незначительное количество (около 1,0-1,5 мг-экв) Н-иона. Реакция почвенного раствора близка к нейтральной (рН сол. 6,5-6,8; рН вод. 7,0), в горизонте С рН возрастает до 8,4. Скважность по сравнению с обыкновенными черноземами в горизонте В нередко бывает снижена на 3-4%. Влажность завядания колеблется около 16-18%. Содержание общего азота в верхних горизонтах обыкновенного чернозема колеблется от 0,27 до 0,35%, валового фосфора (Р2О5) - 0,16-0,22%, валового калия - 1,5-2,0%. Реакция почвенного раствора слабощелочная (рН 7,2-7,8); с глубиной щелочность возрастает, достигая в горизонте С рН 8,4. Емкость поглощения катионов составляет в верхних горизонтах около 36 мг-экв на 100 г сухой почвы, причем на долю кальция приходится 80-84% от емкости. Содержание воднорастворимых солей до глубины 2 м не превышает 0,13%, с явным преобладанием в их составе бикарбонатов кальция. Общая скважность у обыкновенных черноземов довольно высокая: в горизонте А-55-62%, в горизонте В - 50-48%. Обыкновенные черноземы характеризуются лучшей структурой, более благоприятными водно-физическими свойствами (рыхлое сложение, относительно легкий гранулометрический состав, высокая фильтрационная способность и влагоемкость) по сравнению с выщелоченными черноземами. Общая скважность обыкновенных черноземов довольно высокая - 50-55%, что связано со значительным содержанием карбонатов в верхних горизонтах (Сима-кин А.И., 1988; Почвы Краснодарского края ..., 1995). В обыкновенных черноземах интенсивнее, чем в других подтипах почв, протекают нитрификационные процессы, поэтому растения лучше обеспечены нитратами. Содержание подвижного фосфора в пахотном слое обыкновенных черноземов низкое и среднее, поэтому высока эффективность фосфорных удобрений. Так, внесение Р2оо, по данным, полученным в опытах Краснодарской краевой агрохимлаборатории, позволило повысить содержание подвижного фосфора в обыкновенном черноземе с 10 до 26 мг/кг (Малюга Н.Г., 1992). Общей особенностью черноземных почв Кубани является значительная обеспеченность их обменным калием. Однако, более высокие запасы обменного калия накапливаются в обыкновенных черноземах по сравнению с выщелоченными. В период закладки длительного стационарного опыта на Северокубанской опытной станции в 1978 г. установлены следующие значения агрохимических показателей для пахотного слоя почвы: содержание общего азота - 0,23-0,24%, валового фосфора - 0,16-0,22%, валового калия 1,7-2,0%, гумуса - 3,88-3,94%, подвижного фосфора (по Мачигину) 1,29 мг/100 г почвы, обменного калия - 38,7 мг/100 г почвы, рН водной вытяжки 7,86-7,93. В пахотном слое почвы сумма поглощенных оснований составляет 34-39 мг-экв./ЮО г почвы, на долю кальция в составе катионов приходится 80-87%о, что способствует образованию хорошей структуры почвы (Симакин А.И., 1988). Западно-предкавказским черноземам свойственна довольно высокая полевая влагоемкость: обыкновенные черноземы способны накапливать на 1 га в слое 0-160 см до 534 мм влаги, выщелоченные - 567-632 мм. При такой высокой влагоемкости эти черноземы имеют небольшие запасы продуктивной влаги: в обыкновенных — 45-50%, а в выщелоченных — 21%. Все черноземы края характеризуются высоким процентом влажности завядания: для обыкновенных он составляет 13-15%, для выщелоченных достигает 18% (Тарасенко Б.И., 1981). Выщелоченные черноземы опытных полей Краснодарского НИИСХ в сухом состоянии имеют крупнокомковато-глыбистую структуру. При увлажнении комки быстро распадаются до пылевидных фракций, а при пересыхании образуют глыбистость и корку, затрудняющие аэрацию. Поэтому верхние горизонты выщелоченных черноземов характеризуются неудовлетворительной структурой. Общая скважность снижается до 47%, а соотношение капиллярной и некапиллярной порозности у выщелоченных черноземов хуже, чем у обыкновенных. Повышенная плотность почвы является причиной более низкого содержания подвижных форм питательных веществ (Симакин А.И., 1988). Важной характеристикой почв является степень обеспеченности их микроэлементами. По данным Е.В. Тонконоженко (1973), В.Д. Панникова, В.Г. Минеева (1987), содержание подвижных форм микроэлементов (в мг/кг) в черноземах следующее: Мп - 40-80, Си - 1-3, Мо - 0,12-0,20, В - 0,65-1,25, Zn - 0,10-0,25. Обыкновенные черноземы лучше обеспечены молибденом, а выщелоченные черноземы богаче усвояемыми формами остальных вышеперечисленных микроэлементов.
Таким образом, наибольшим плодородием и лучшим водно-физическими свойствами отличаются обыкновенные черноземы по сравнению с выщелоченными.
Опытные земли КНИИСХ расположены в центральной зоне Краснодарского края. Климат зоны характеризуется умеренным увлажнением и хорошей теплообеспеченностью. По данным метеопункта КНИИСХ, среднегодовая температура воздуха составляет +11,1 С, осадков выпадает около 600 мм в год (табл. 2). Осень в первой половине обычно сухая и теплая, а во второй - влажная и прохладная. Зима очень неустойчивая, с малым периодом снежного покрова толщиной 6-10 см. Весна ранняя, затяжная с медленным нарастанием тепла в первой половине, лето жаркое.
Самый холодный месяц года январь. Его среднемесячная температура воздуха - 1,6 С, минимальная может достигать - 30 С. Довольно типичными являются продолжительные оттепели в феврале, позволяющие проводить полевые работы, но после них обычно наблюдается возврат холодов. Устойчивый переход средней суточной температуры воздуха через +5 С происходит в середине марта, а через +10 С - в середине апреля. Продолжительность безморозного периода 210-230 дней. Самые жаркие месяцы - июль и август. Среднемесячная температура воздуха около 23 С, а максимальная может повышаться до 38-40 С. Дней со среднесуточной температурой воздуха более 20 С насчитывается до 90. Сумма положительных среднесуточных температур составляет 3565 С (Агроклиматический справочник ..., 1975).
Почвенно-климатические условия проведения опытов
Одним из важнейших факторов селекционного успеха является разнообразие исходного генетического материала, способного удовлетворить частные направления продуктивности через раннеспелость, невосприимчивость к болезням, устойчивость к полеганию, зимостойкость и другие морфо-биологические признаки. Излагая учение об исходном материале в селекции, И.И. Вавилов (1938)отмечал большую роль изучения и использования местного ассортимента в селекции. Задачи в селекции ячменя столь сложны и многообразны, отличаются комплексным характером, что их решение невозможно без использования генного фонда других стран (Вавилов Н.И., 1960; Жуковский П.М., 1964; Лукьяненко П.П., 1973; Тро фимовская А.Я., Лукьянова М.В., 1976; Неттевич Э.Д., 1978; Шевцов В.М., 1981; Васюков П.П., 1997).
Особенно велико значение селекционных сортов, аккумулирующих последние достижения селекции, генетики и других смежных наук. Обмен такими материалами между селекционными центрами мира значительно ускоряет создание сортов, отвечающих требованиям производства.
В наших исследованиях изучено 9729 коллекционных образцов озимо го и ярового ячменя со всех континентов земного шара. Основными поставщиками коллекционного материала были Всероссийский НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (г. Санкт-Петербург), международный центр ИКАР-ДА (г. Алеппо, Сирия), ВСГИ (г. Одесса), Институт ячменя (г. Карнобат, Болгария), Орегонский университет (США). Материал изучался в коллекционном питомнике, который закладывался двухрядковыми делянками; длина рядка 1,5 м, междурядье - 0,3 м. Выделившиеся по необходимым признакам образцы в дальнейшем испытывались по схеме селекционного процесса, то есть в контрольном питомнике и предварительном сортоиспытании.
Наиболее важными признаками, обеспечивающими высокий уровень и стабильность урожайности озимого ячменя в условиях Северного Кавказа, являются зимостойкость, устойчивость к полеганию, болезням и засухоустойчивость (Шевцов В.М., 1982). Методом путевого анализа установлено, что доли влияния отдельных признаков на продуктивность, в зависимости от погодных условий, изменяются в очень широких пределах. Наибольшее влияние на урожайность озимого ячменя оказывают признаки: морозо-зимостойкость (от 0,06 до 0,47) и устойчивость к полеганию (от 0 до 0,55). В годы неблагоприятной перезимовки и сильного полегания ячменя эти признаки оказывают существенное отрицательное влияние на урожайность (путевой коэффициент от 0,41 до 0,53) (Серкин Н.В., 1998).
При изучении коллекции ячменя ставилась цель выделить как источники отдельных признаков, так и образцы, сочетающие в одном генотипе комплекс положительных признаков, которые определяют продуктивность культуры в данной экологической зоне. В годы проведения наших исследований уровень продуктивности озимого ячменя в большей степени определялся устойчивостью к полеганию и болезням. Поэтому большое количество изученных сортов из различных регионов, с низкими показателями морозостойкости, не обладающие высокой устойчивостью к полеганию и болезням, в отдельные годы по продуктивности были на уровне, или выше районированных сортов.
Несмотря на то что за годы исследований зимы были довольно мягкими, большое значение придавалось выделению источников морозостойкости. В результате прямого промораживания в морозильных камерах они были обнаружены среди коллекционных образцов, поступивших из Северной Америки (табл. 3). По морозостойкости некоторые образцы превышали по этому признаку лучший из реестра сортов, допущенных к использованию в регионе, сорт Радикал. Но все они имеют массу отрицательных признаков, проявляющихся в условиях Северного Кавказа, которые непосредственно влияют на снижение урожайности (табл. 4). Многие образцы относятся к группе восприимчивых к карликовой ржавчине. В годы эпифитотии патогена (1991 г.) они снижают продуктивность на 50%. По урожайности, в среднем за три года, они достоверно уступают стандартным сортам Радикал и Вавилон (на 12-42%).
Данные корреляционного анализа свидетельствуют о том, что урожайность сортообразцов из Северной Америки в условиях Краснодара обусловлена влиянием многих признаков (табл. 5).
Из данных таблицы 6 следует, что в годы исследования урожайность ячменя на 61% зависела от поражения карликовой ржавчиной и сетчатым гельминтоспориозом. На долю устойчивости к полеганию в урожайности приходится 30%, а на долю устойчивости к мучнистой росе - 4%.
В конце 80-х годов резко возросла интенсификация сельскохозяйственного производства. Увеличились дозы вносимых в почву минеральных и органических удобрений, что способствовало развитию различных патогенов, а увеличивающееся при этом применение фунгицидов и других химических средств защиты способствовало снижению иммунитета к отдельным болезням и возникновению новых рас патогенов. В настоящее время ситуация резко меняется. Рост цен на пестициды, а часто и отсутствие последних в хозяйствах, повышают актуальность поиска новых источников устойчивости к болезням. Они выделяются в годы интенсивного распространения возбудителей, когда, при незначительном влиянии других факторов, реализуют потенциал своей продуктивности. Основные источники устойчивости к листосте-белевым заболеваниям европейского происхождения представлены в таблице 6. Среди образцов других эколого-географических групп доля устойчивых к указанным заболеваниям была значительно ниже, хотя ранее из коллекции североамериканских ячменей были выделены и использованы в качестве доноров устойчивости к мучнистой росе, а некоторые и к ржавчине и гельмин-тоспорозу, сорта Харрисон, Кентуки, Джефферсон, Актон, Небраска, WB-56-26-1 и другие (Кузнецова Т.Е., Камедина Т.Т., 1987; Шевцов В.М. и др., 1988).
Этапы органогенеза и морозостойкость биологически различных сортов ячменя
Многие приведенные в таблице сорта двуручки инорайонного происхождения характеризуются средним и ниже среднего уровнем морозостойкости, высоким темпом роста и средней устойчивостью к полеганию. Болгарский сорт Обзор отличается хорошей устойчивостью к болезням. Среди сортообразцов селекции Краснодарского НИИСХ есть высокоморозостойкие (К-268 и К-320) и с хорошей устойчивостью к листостебельным заболеваниям (Секрет, Янус, К-320). Значительный разброс у изучаемых сортообразцов был по дате колошения: от 6 до 16 мая. Раньше всех выколосились Секрет и Трембита, позже всех -Новатор.
Представители других эколого-географических групп отличались или слабой зимостойкостью, или сильно полегали, или резко снижали урожай из-за поражения болезнями, или же обладали комплексом всех этих отрицательных свойств. Это общая оценка, но были и исключения. Например, из японского сорта двуручки Koshimamugi было отобрано для посева в селекционном питомнике 90 растений. Одна из линий в контрольном питомнике превысила по урожайности сорт Новатор (табл. 10). Эта линия выделялась высоким темпом осеннего и весеннего роста, хорошей устойчивостью к болезням, имела средний уровень морозостойкости, но оказалась более позднеспелой.
Для стабильного получения высоких урожаев яровой ячмень должен обладать высокой устойчивостью к полеганию, раннеспелостью, продолжительным периодом фотосинтетической активности листьев, комплексной устойчивостью к наиболее вредоносным болезням и вредителям. С использованием богатейшего мирового генофонда и правильного выбора метода селекции возможно создание такого сортотипа.
В селекции неполегающих сортов нами широко использовалась коллекция Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. Из нее отобраны ценные образцы ярового ячменя с прочной низкорослой соломиной и обладающие комплексом других ценных признаков: Трумпф, Надя, Эльги-на (Германия), Аметист, Фаворит (ЧССР), Импала, Ризо 9265 (Дания), Ара-мир, Мазурка (Голландия) и другие. Недостатками выделенных образцов являются низкая засухоустойчивость и высокая восприимчивость к пыльной головне. На базе использования в гибридизации сорта Трумпф (Германия) выделены рекомбинанты с самыми разнообразными сочетаниями высоты растений, крупнозерности и раннеспелости. Из комбинации Трумпф/Темп получен низкорослый сорт Каскад (Шевцов В.М., 1982).
Если продукционная направленность селекционной работы по яровому ячменю в предшествующие годы делала акцент на создание сортов с очень прочной невысокой соломиной, хорошей отзывчивостью на удобрения и высокой урожайностью, то в настоящее время новые технические и финансовые условия производства вызывают необходимость селекции сортов ярового ячменя с хорошей пластичностью, способных на среднем агрофоне обеспечивать урожаи 30-40 и/га.
Последние 10 лет урожайность ярового ячменя в большей мере определялась устойчивостью к полеганию и резистентностью к болезням. Установлена фенотипическая корреляция между урожайностью и адаптивно важными признаками: устойчивостью к полеганию, устойчивостью к болезням (г=0,75-0,92).
Из общего количества изученного коллекционного материала 23% показали высокую устойчивость к полеганию. Совместное возделывание озимого и ярового ячменя значительно увеличивает возможность распространения болезней в посевах. Поражение ярового ячменя листостебельными патогенами в фазе выхода в трубку приводит к резкому снижению продуктивности растений. Через 2-4 года наблюдается эпифитотия карликовой ржавчины, чуть ли не ежегодно посевы сильно поражаются сетчатым гельминтоспорио-зом. В годы исследований выделены 7% образцов, имеющих ряд хозяйственно ценных признаков. Наиболее интересные представлены в таблице 11. Ни один образец не показал групповую устойчивость к болезням, 78% коллекционного материала нами отнесены в группу восприимчивых сортов к тому или иному патогену. Высокую резистентность к карликовой ржавчине имели образцы К-615, L-2401-6, L-2401-13, Гонар, Olga, Mettor, Gota, Mettan, Reggal, Sissy, Сотр. Cr- 91. Хорошая устойчивость к сетчатому гельминтоспориозу отмечена у образцов Дивный, Престиж, Yngva, Olga, WJ 2197/Cam/3/.
Выделены источники и доноры устойчивости к пыльной головне. Использование их в скрещиваниях позволило создать ценный исходный материал в этом направлении. Известно, что соединить в одном сорте устойчивость к группе болезней практически невозможно. Среди изученных образцов сорта Гонар, Престиж, Yngva, Olga и линии Steptoe - 91, Сотр. Сг - 91 сочетали в своем генотипе резистентность к двум возбудителям заболеваний с высокой продуктивностью и устойчивостью к полеганию. Их урожайность была выше районированного сорта Мамлюк на 2-12%.
Особое внимание при создании исходного материала для селекции уделяется сортам с интенсивным темпом роста. Сорта такого типа обладают большей способностью противостоять сорной растительности. Высокий темп роста отмечен у образцов Прерия, L-2401-6, Yngva, Nancy и Zegnee 640/Lig.686. По темпу роста они были на уровне ультраскороспелого сорта Мамлюк.
