Введение к работе
Актуальность темы. Отдаленная гибридизация является одним из основных и перспективных методов селекции растений. "Ни один другой метод не позволяет так широко и щедро обогащать генофонд культурных растений, как отдаленная гибридизация" (Цицин Н.В., 1931). Широкое применение нашла отдаленная гибридизация в изучении и совершенствовании главного хлебного растения - пшеницы. В результате гибридизации пшеницы с пыреем выведены уникальные сорта и формы пшеницы зернового и зернокормового использования, скрещиванием пшеницы с элимусом созданы пшенично-элимусные гибриды (Цицин Н.В., 1978). С участием T.Timopheevi Zhuk. создана гри-бобсйная пшеница, выведены устойчивые к ржавчинам сорта мягкой и твердой пшеницы (Захаржевский А.А., 1950; Жуковский П.М., 1964). Однако генетическая изоляция T.Timopheevi Zhuk. затрудняет прямой перенос её ценных признаков в T-aestivtm, поэтому заслуживает внимания исследование проблемы использования генетической системы Щ.ІС-Rf на базе T.timopheevi Zhuk. в практической селекции пшеницы. Внимание селекционеров издавна привлекала проблема передачи пшенице ценных свойств и признаков ближайшего культурного сородича - ржи (Secale cereale L.). Одним из крупнечших достижений современной селекции явилось создание тритикале - нового сельскохозяйственного злака зернового и кормового назначения,полученного путем гибридизации пшеницы с рожью. Первые пшенично-ржаные гибриды имели ряд отрицательных признаков и уступали по продуктивности исходным родам. После разработки метода колхицинирования и культуры зародыша синтез ноеых амфидиплоидов упростился, генобанк тритикале стал быстро пополняться более совершенными формами, ,-в производство поступили высокоурожайные озимые, двуручки и яровые сорта, способные конкурировать с главными хлебными и кормовыми зеркоЕкми культурами - пшеницей, рожью, ячменём. В 1958 году на I генетическом конгрессе в Виннипеге (Канада) проф. Л.Х.Шебески, подчеркнув перспективность гексаплоидного уровня для тритикале, выдвигает предположение о том, что геном ржи R лучше чем геном D сочетается с геномами пшеницы в отношении продуктивности-, а тритикале может послужить с5оео6разным "мостиком" для переноса полезных признаков из ржи в пшеницу. Успехи отечественной и зарубежной селекции подтверждают эффективность использования отдаленной гибридизации в селекции тритикале и собственно
- 4 -тритикале ь селекции пшеницы. Ценность создаваемых сортов тритикале (высокобелковость герна и зеленой массы, устойчивость к болезням, еь'сский потенциал продуктивности, высокие кормовые к питательные достоинства, способность.противостоять неблагоприятным факторам среды) служит основой для их использования в производстве и в селекции тритикале и пшеницы.
Цель и задачи исследований: Основная цель проведенных исследований - разработать теоретические основы и новые способы повышения эффективности селекции озимых тритикале и пшеницы на основе использования отдаленной гибридизации в сочетании с отбором, создать новый орягинальныи исходный материал и сорта и на их основе повысить эффективность внутривидовой гибридизации в селекции тритикале и пшеницы.
Исходя из этого были поставлены следующие задачи:
по озимому тритикале
изучить исходный материал отечественной и зарубежной селекции по озимым тритикале, ржи и пшенице в связи с использованием в селекции тритикале и пшеницы;
еыявить причины и разработать пути преодоления нескрешива-емости и бесплодия при гибридизации пшеницы с'рожью, тритикале с пшеницей, внутривидовых скрещиваний у тритикале;
осуществить синтез гибридных популяций с использованием отдаленной и внутривидовой гибридизации и дать сравнитесь-. ную оценку разных типов скрещиваний: .озимая твердая пшеница х озимая рожь, озимая мягкая пшеница х озимая рож> х озимый тритикале, озимый тритикале х озимая мягкая пшеница х озимый тритикале, тритикале х тритикале;
разработать и экспериментально апробировать методы у. схемы селекционной проработки синтезированных гибридных популяций и на их основе создать оригинальный исходный материал и сорта озимого тритикале;
на основе созданного селекционного материала повысить эффективность внутривидовой гибридизации тритикале.
дать оценку созданным сортам озимого тритикале по их .хозяйственно-ценным признакам, питательности и кормовым достоинствам, реакции на предшественники, нормы высева и сроки сева, поигодности для использования в смешанных посевах с озимой викой и зимующим горохом;
разработать рекомендации по возделыванию и использованию
.-5-соэданных сортов озимого тритикале в зоне деятельности Краснодарского селекцентра;
по озимой мягкой пшенице
- исследовать вовмояности использования генетической системы HMC-Rf на основе цитоплазмы T.timopheevi в селекции озимой мягкой пкеяииы;
- разработать пути и методы использования тритикального "мостика" в селекции озимой мягкой пшеницы и на этой основе создать селекционный материал и сорта озимой мягкой пшеницы.
Основные положения вынесенные на задиту
I Отдаленная гибридизация в селекции озимых гексаплоидных
тритикале: синтез гибридных популяций скрещиванием T.ciunm х
S.cereale, T.aestivum х S. cereale х Triticale, Triticale х
T.aestivum х triticale; проявление бесплодия и его преодоление,
гибридный некроз при отдаленной и внутривидовой гибридизации; се
лекционная проработка создаваемых первичных амфндиплоидов и гиб
ридных популяций, схемы создания сортов тритикале из первичных
амфидиплоидов и гибридных популяций разного происхождения; морфо-
лого-биохимические и хозяйственно-ценные характеристики созданных
сортов и перспективных линий тритикале; кормовые достоинства зер
на и зеленой массы созданных сортов тритикале; особенности возде
лывания созданных сортов на зеленый корм, зерно и семена.
II Отдаленная гибридизация в селекции озимой мягкой пшеницы:
использование системы ЦМС-Rf в селекции озимой мягкой пшеницы;
эффективность трнтикально-пшеничных скрещиваний в селекции озимой
мягкой пшеницы; схема создания сортов озимой мягкой пшеницы гиб
ридизацией тритикале с пшеницей.
Научная новизна результатов исследований. Дана сравнительная оценка 4-х типов скрещиваний (Т.durum х S.cereale, T.aealivuin х S.cereale х Triticale, Triticale x "T.aestivum x Triticale.
Triticale x Triticale), установлены причины и пути преодоления нескрещиваемости и бесплодия при отдаленной и внутривидовой гибридизации, изучено распространение генов гибридного некроза и ха-
' рактер их' проявления у тритикале и пшеницы при отдаленной и. внутривидовой гибридизации.- Разработана схема использования отдаленной и внутривидовой гибридизации в селекции гексаплоидных тритикале, ьклмч&ющая- все 4 типа скрещиваний и позволяющем ипользог;-""!-последние достижения селекции по сзимым твердой'и мяп'ой !!';!'ни::".
- б -ржи и тритикале. Селекционному успеху способствовали разработка и усовершенствование методики использования фитотронно-тепличного комплекса в селекции тритикале и пшеницы. Экспериментально доказано, что по каждому из изученных типов скрещиваний можно получать гибридные семена, создавать гибридные популяции и вести с ними селекционную работу. Для изученных типов скрещивания разработаны и экспериментально апробированы схемы селекционного процесса, для которых характерно: использование 5-6 № более отцовских форм для одной и той же материнской формы (и наоборот) с созданием "сериалов" гибридных популяций; использование Fi внутривидовых тригикальных гибридов в качестве опылителя (отцовской формы) для гибридов Fi пшеница мягкая к рохъ, ?\ тритикале х пшеница, Fi тритикале х тритикале; проведение первых отборов в F2 гибридных популяций и повторных отборов в F3-F5 расщепляющихся СЄМЙЙ селекционного v. контрольного питомников, а также в семьях питомников испытания потомств молодых сортов и перспективных линий. Доказана возможность переноса признаков и свойств из ржи и паени-цы в создаваемые сорта и линии тритикале при отдаленной гибридизации по схемам пшеница твердая х рожь, пшеница мягкая х ро»ь х тритикале, тритикале х пшеница х тритикале. По каждой из этих схем созданы линии - доноры ценных признаков и свойств, _ выведены и переданы на ГСМ сорта тритикале.
Многолетней и всесторонней сценкой и изучением созданных сортов (АД Зеленый, Краснодарский зерноксрмовой, Конвейер, Славянин) установлена б .-ж пая практическая ценность зернскормового оортотнпа озимого тритикале - высокие кормовые и питательные дос-тоинстга, пригодность для возделывания без применения химических средств залиты от 'болезней и сорняков и использования в чистрм гиде и к смеси с озимой еикой и зимующим горохом. Показана их экологическая чистота и способность завищать почву от водной и В'.'тровсГ' эрозии с садах и виноградниках, на равнинных и склоновых землях зони дверного Кавказа.
Экспериментально доказана эффективность использования отдаленной гибридизации в селекции озимой мягкой пкеницы на' основе генетической системы HMO'-Rf с цитоплазмой T.timopneevi. Разработана и проверена-схема использования тритикально-пшеничных скрещиваний в селекции ояуімок мягкой пЕ^птцй. Показана высокая эффективность использования тритикале р. качество "мостика" для переноса по.»-., ныл ириуиаков и свойств или их' благоприятных состояний Ж
ржи и тритикале к пшеницу (транслокацин i;.','.1 к, пс«''Л"н':ь> еолеш-
НОСЛЙЕОСТЬ, ааСуХОуСТОЙЧКВОСТЬ И жароСТСЙКЗ'^ТЬ . УСТОЙЧИВОСТЬ к
полеганию и осявоням, высокий потенциал "еркогой ;че;г;>:>'--рности, пригодность для возделывания на склоновых и солсниеи'.п"-; г.о-івах и в—рисовых севооборотах).
Практическая ценность к реализация результате;; ис:\:_<; доений. Создан уникальный генсбанк гексаплоидных гритикыи.; - в 'i;:j,ce переданных в ВИР 89-ти линий и сортов тритикале имеются ?5гнори кс-роткостебельнссти, скороспелости, устойчивости к оолесням. засухоустойчивости, солевынесливости, зимостойкости, высокобелковое -ти. Разработаны и предложены схемы селекции сортов тритикале и пшеницы на основе отдаленной гибридизации в сочетании с многократными отборами, представлена информация о характере проявления гибридного некроза и результаты их локализации :ю 82' сортоебраз-цам тритикале и 24 сортам и линиям озимой мягкой пше-нццн. Созданы и переданы на государственное испытание 8 сортов озимого тритикале, е том числе кормовой раноотрастающий сорт озимого тритикале Гренадер пригодный для "полосатых" посевов с озимым рапсом. Сорта АД Эеденый, Краснодарский зернокормовой, Конвейер включены б Государственный реестр. Подготовлены и дважды изданы (1990, 1992 г.) рекомендации по возделыванию и использованию тритикале в Краснодарском крае. Разработан и внедрен в производство способ использования зернокормсвых сортов тритикале в качестве почвоза-щитной культуры в садах и виноградниках.
С использованием генетической системы ЦМС-Rf на основе цитоплазмы T.timopheevi созданы и переданы в ВИР 150 линий пшеницы, обладающих генами восстановления фертильности и отдельными хозяйственно- ценными признаками и свойствами, в том числе высокоурожайные линии 147L57 и 118L7-13 и скороспелая линия 1910Мб, с участием которых выведены сорт тритикале Рус и ценные линии три-ТИКале(729Т1-3-12, 1668Т202, 1860Т29, 1154Т63-7, 204ЫУ И др.) И пшеницы - 12Б6Т22 (КНИИСХ 22). Гибридизацией тритикале с пшеницей выведены и переданы в ВИР 13 сортов и линий озимой мягкой пшеницы с транслокацией 1B/1R, в том числе возделываются в производстве сорта Панацея и КНИИСХ 113, проходят государственное испытание сорта Половчанка (предложена к включению г госреестр по Республике Адигея о 1990 года), Вмотркка А Ктттпа.
Апробация работы и публикация результатов исследований. Ос-новные положения диссертационной работы доложены на VI конгрессе
- 8 -Зукарпии (Кембридж, 1971), на П-V съездах ВОГиС им.Н.М.ВаЕилсва (1972, 1977, 1981, 1Є87), на I-IV Всесоюзных совещаниях по проблемам размножения цветковых растений (Полтава, 1977; Ялта, 1S80; Ленинград, 1983; Пермь, 1987), на XIV международном генетическом конгрессе (Москва, 1978), на Всесоюзных семинарах по тритикале (1975, 1978, 1980, 1982, 1984), на сессии Ученого Совета ВИР (Ленинград, 1974), на Всесоюзной научной конференции "Цитоплазмати-ческая мужская стерильность и селекция растений" (Киев, 1979), на Республиканском совещании по генетическим основам селекции сельскохозяйственных культур и животных УОГиС (Днепропетровск, 1980 г.), на Международной научной конференции стран-членов СЭВ (Одесса, 1981 г.), на Всесоюзном совещании по проблеме увеличения производства растительного белка' (Краснодар, 1981 г.), на Всесоюзной научной конференции по основам опыления и оплодотворения растений (Киев, 1982 г.), на Всесоюзной конференции по проблемам интенсификации селекционного процесса (Саратов, 1984 г.), на V съезде УОГиС (Киев, 1986 г.), на семинарах ВДНХ (Москва, 1986, 1989 г.), на научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Н.И.Вавилова (Душанбе, 1987 г.), на республиканской конференции по проблемам гетерозиса у растений (Харьков, 1988 г.), на Всесоюзном совещании "частная генетика растений" (Киев, 1989 г.), на Всесоюзном совещании по интенсификации технологии производства и. заготовки кормов (НПО "Дон", 1989г.), на П международном симпозиуме по тритикале (Бразилия, 1990г.), на научной конференции Ле-' нинградского СХИ (Ленинград-Пушкин, 1991 г.), на совещании по проблемам вирусных болевней зерновых культур (Тверь, 1993 г.).
Исследования проведены в соответствии с научно-техническими программами-051.01, 051.03, О.Ц. 0.32 и др. Номера государствен-_ ной регитрации 76080174, 76080181. 76080186, 01.88.5 064532, : 01.86.0 134230 и др. Результаты исследований опубликованы в 81 научных работах. Основные положения диссертации изложены в 51 научных работах.
Структура работы. Диссертация изложена в форме научного доклада, состоит из 2-х глав и 5-ти разделов включающих 10 таблиц и 5 рисунков, списка опубликованных работ, выводов и предложений.
Условия, исходный материал и методика проведения исследований. Экспериментальные исследования проводились в отделе селекции и первичного семеноводства пшеницы Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им.П.П.Лукьяненко, рас-
положенного* в г.Краснодаре Краснодарского края, в 1965-1994 гг., в т.ч. по тритикале в 1974-1994 гг., по использованию системы ЦМС-Rf - в 1965-1980 ГГ.
Почеы экспериментальных полей представлены западно-предкав-казским сверхмощным черноземом, в пахотном слое которого содержится гумуса 3,5-4,6 %, Р2О5 - 15-20 мг и КгО -. 20-30 мг на 100 г воздушно-сухой почвы при нейтральной кислотности почвы (Ph-6,8). Климат - умеренно-континентальный, среднегодовая температура 10,8С, в июле +23,2С, среднегодовое количество осадков 600 мм. В целом по почвенно-климатическим условиям Краснодарский край является одной из самых благоприятных зон России для возделывания различных с.х. культур, в т.ч. и озимых пшеницы и тритикале. За 29 лет исследований имели место неблагоприятные факторы - значительные пыльные бури (1969), почвенные и воздушные засухи (1975, 1981, 1983, 1985, 1994), полегание в сочетании с эпифитотией 'ржавчины (1973), сильное развитие фузариоза колоса (1988). Исключительно благоприятным был 1990 г., когда отмечено максимальное проявление потенциала зерновой продуктивности озимых пшеницы и тритикале (100 и более ц с 1 га). Сортовое районирование в крае проводится по 6 агроклиматическим зонам, что в значительной степени определяет направление селекции и требования к создаваемым сортам с.х. культур, в т.ч. озимых зерновых культур.
В качестве исходного материала использовали современные сорта озимой мягкой и твердой пшеницы, озимой диплоидной ржи, озимого и ярового, преимущественно гексаплоидного, тритикале отечественной, зарубежной и собственной селекции. При создании генетической системы ЦМС-Rf использовано за период 1965-1980 гг. около 500 сортообразцов озимой мягкой пшеницы, основным источником мужской стерильности и генов восстановления фертильности послужи-'' ли американские производные Т.timopheevi,основным методом - бекк-росс-метод (схема Зкхарда-Хаджинова в нашей модификации). При синтезе первичных амфидишюидов и гибридных популяций широко использовали образцы тритикале и ржи из коллекции ВИРа и непосредственно от селекционеров Канады (Шебески Л.Х., Лартер Е.Н.), Венгрии' (Кип А.), Швеции (Мюнцинг А., Меркер А.), главного Ботанического сада (Махалин Т.А.), НИИ центральной нечерноземной зоны (Федорова Т.Н., Гончаренко А.А.), НИИ центральной черноземной полосы им. Докучаева (Тороп А.А.), Украинского НИИРСиГ им. В.А.Юрьева (Шулындин А.Ф., Горбань Г.С.), ВСГИ (Максимов Н.Г.), Белорусского
- 10 -НИИ земледелия (Лукашевич Н.П., Гриб СИ.).Ставропольского НИИСХ (Петров О.П.). Всего за период исследований было изучено 1250 сортообразцов тритикале и 72 сортообразца озимой ржи. В качестве стандартов использовали сорта озимой мягкой пшеницы Безостая 1, Партизанка, Спартанка, Скифянка., Юна, озимой ржи - Утро, Безен-чукская 3, озимого тритикале - АД 206, АД 60, АД Зеленый, Краснодарский зернокормовой.
Скрещивания выполнены по П.П.Лукьяненко (1934) и твел-мето-дом (Мережко и др., 1973) в поле и теплице. Посев, наблюдения, учеты и анализы в поле проводили по методике принятой в отделе селекции пшеницы (Лукьяненко П.П., 1973), Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1971). Скрещивание и Еыра-щивание растений в теплице и ростовых камерах и оценку на морозостойкость - по методике разработанной в КЖИСХ (Тимофеев В.Б., Пучков Ю.М., 1976; Калашников И.В., Тимофеев В.Б., 1977; Тимофеев В.В.. и др. ,1984). Синтез первичных амфидиялоидов осуществлен совместно с лабораторией цитогенетики пшеницы КНИИСХ (Тимофеев 6-В., Иванов Г.И., 1984;), биохимические анализы и оценка питательных и кормовых достоинств зерна и зеленой массы тритикале выполнены в отделе белка КНИИСХ, мукомольно-хлебопекарные оценки - в лаборатории технологии зерна КНИИСХ, оценка на устойчивость к болезням при искусственном заражении - в лаборатории селекции на иммунитет отдела селекции пшеницы КНИИСХ, статистические обработки результатов исследований проводили в вычислительных центрах КНИИСХ и Кубанского СХИ (ГАУ).
Исследования по использованию отдаленной и внутривидовой гибридизации в селекции тритикале и по использованию тритикале в селекции озимой мягкой пшеницы выполнены лично автором или под его руководством. Создание системы ЦМС-Rf на цитоплазме T.tirnopheevi выполнены под руководством академика П.П.Лукьяненко в 1965-1973 гг. лично автором или при его участии, использование системы ЦМС-Rf в селекции гомозиготных форм пшениц» выполнены г. 1973-1980 гг. лично автором или под его руксводствси. Передача * ВИР образцов и сортов тритикале и пшеницы, совданнгх с использованием отдаленной и внутривидовой гибридизации. осус^стЕЛ'-'на а:- терем.
