Введение к работе
Актуальность тема. В Казахстане зерновой пояс располоаен в зоне рискованного земледелия, характеризующейся ярко выраженной континентальностью климата, что и определяет направление селекционной работы. Задача селекции в регионе ослоянявтся той, что экстремальные по абиотическим факторам годы чередуется с благоприятными, что требует создания сортов, сочетающих в себе продуктивность и засухоустойчивость. Однако, генетические основы засухоустойчивости, роль различных признаков в проявлении ее и механизм этого явления изученыкрайие слабо.
В мировой литературе имеются данные о той, что среди генофонда пиениц обнаружены форкы, способные в ответ ка действие високих температур свертывать листовые пластинки и теа самым уменьшать трэнспирецив, не теряя при этоа способности к фотосинтвтп-ческим реакциям. Высказывается мнение, что прязнак "свернуткэ листья" является вазным механизмом в повывеняя засухоустойчивости культурных злаков (Cowaly-Smith ''.', Hyrd ,1979).
В настоящее время щряду с трздидаоннггя ке'.одакя селекцші в повышении устойчивости пленили к стрессовна факторам больше надеады возлагаются на хромосомную кнзенеркп и клеточную бкотех-нологню, которая начала интенсивно развиваться в нааей стране (Лукьянюк, Игнатова, 1983; Шамяна, 1983; Бутеняо, 1984; Гапонен-ко и др., 1987; Дьячук и др., 1990; Рахкмбаев и др., 1990 и т.д.).
Для широкого развертывания этих работ необходим поиск и локализация генов, контролирующих устойчивость к засухе различных типов и экстремальным температурным воздействиям, способству-ощих наиболее эффективному использованяю воды растением. Представ-вение о локализации генов и вкладе отдельных хромосом в развитие гого или иного селекционного признака дает коносомянЯ анализ. Ірикладное значение этого анализа состоит в возможности закеще-«ш отдельных хромосом мягкой пшеницы на хромосома другого вада їли сорта. Для создания замещенных линии необходимо предваритель-юе изучение генотипа донора и идентификация хрокоссм, ответст-ієннкх за формирование определенного признака.
В литературе отсутствуют данкыз о чяедэ геков, коотродируо-;их маркерный адаптивный признан "свернута яястья" у ппеидцы и & локализации. Мелду тем, локализация геноп, гонтроякруещк ценою признаки и разработка кзтодов какбояеэ Еффзгтпсного пепользо-іагоія их необходкна как для селекционная исследований, таз п для ^следований в области биотехнологии.
Цель и задачи исследований. Целью работы является разработка эффективных методов цитогенетики и гаплоидии для селекции пшеницы на засухоустойчивость.
Доя достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
-
Провести моносомиый анализ мягкой озимой пшеницы (Гре-куя 476 - донора маркерного признаке "свернутые листья", коррелирующего с повышением засухоустойчивости) и дать оценку перспективности использования этой формы в селекции.
-
Определить количество генов, контролирующих признак "свернутые листья" и провести их локализацию.
-
Изучить ряд количественных признаков у гибридов ?2 woho-сОйных линий Казахстанской 126 и Грекум 476.
4. Выявить эффективные приемы ускоренного введения генов,
-контролирунцих признак "свернутые листья" на основе методов тра
диционной и гаплоидной селекции.
-
Наметить пути использования индуцированного андрогенезе для ускоренного создания высокопродуктивных константных линий пшеницы.
-
Подучить изопризнаковыэ линии, несущие признак "свернутые листья", для использования в селекции на засухоустойчивость.
Научная новизна. Впервые проведен генетический анализ признака "свернутые листья" у мягкой сзимой пшеницы Грекум 476. Ус-твкрвлено, что он контролируется двумя дулпикаткыми доминантными генами, названными нами fttj и Klg, локализованными в хромосомах6А и 4Д соответственно»
У Грекум 476 определена связь генов, контролирующих высоту растения, длину и продуктивность колоса с определенными хромосомами,
Показано, что Использование трансгрессивных форм из Fg анеуплоидных гибридов или из BCj в качестве,доноров пыльников приводит к получению дагаплоидов с наследуемым высоким уровнем продуктивности.
Практическая; значимость -работы. Определено число генов, контролирующих признак "свертывание листьев" у пшеницы и проведена их хромосомная локализация. Эти данные рекомендуется использовать для создания замещенных линий с повышенной засухоустойчивостью и введения генов Rlj и Rig в различные сорта,
Результаты работы позволяй? обосновать возможность получения путем культури пильнкков дигаялоидов, несущих изучаемый признак.
Предлагается использование пылников трансгрессивных форм для ускоренного создания константны' лилшй с высокой продуктивностью.
Два дигоплоида, полученные в 1937 году высеяны в 1990 году в конкурсном сортокспитании отдела биотехнологии КазНййЗ, один из них - дигаплоид БГ-2, передан в отдел селекции пшеницы КазНИИЗ ВО ВАСХНИЛ и направлен на экологическое испытание в Сибирский КИИРС и в Бурятский НИИСХ СО ВАСХНИЛ.
Апробация работы. Основные положения диссертации дологены на Всесоюзной конференции по бкотехнологии злаковых культур (Алма-Ата, 1989), на Всесоюзной научно-технической конференции: Применение биотехнологии в животноводстве, растениеводстве и ветеринарной медицине, (Ленинград, 1988, Москва, IS88), на Международном симпозиуме "Генные и клеточные биотехнологий для злаковых культур" (Алма-Ата, 1989), на заседаниях.научно-методического и ученого совета Казахского НИИ земледелия им.В.Р.Вильямса (1986-1989 гг.).
Публикация работы. По материалам диссертационной работы опубликовано 7 статей к тезисов докладов.
Структура и об"ем диссертации. Диссертационная работа изло-Еєна на 114 страницах машинописного текста. Она состоит из 5 разделов, заключения, выводов и предложений для селекционной практики, списка литературы. Текст иллюстрирован 17 таблицами, 19 рисунками и фотографиями. Список использованной литературы содер-еит 167 источников, в том числе 77 иностранных.
Об"акты исследований. В качестве материала для исследований взяты: донор маркерного.адаптивного признака "свернутые листья" - кягяая озимая пвеніща Грзкум 476, выделенная в потомстве комбинации скрецквания (Мутант їх Гейнэс) х Гейнес, серия из 21 коносокной линии Казахстанской 125, сорта яровой я озякой планиды: Казахстанская 126, Казахстанская 4, Окская 9, Бурятская, Саратовская 46, Прогресс, образцы мировой коллекция ВИР: К55377, К55454, К56239,. К56346;-форма мягкой озккой-ппанкца Тостсаиум G3, хзрзктер-лзукцзяся шеокой кот.:5ішацзогагой способностьа; па,-
;i>
сохогегероэнснкэ'гибрида-Fp дигаплоида, подученные путем культуры пыльников из гибридных популяций ?2. Моно ^А Казахстанской 126 х Грекум 476 (дисошк) и BCj (Бурятская х Грекум 476) х Бурятскую.
Методика' исследования. Цитологически идентифицированные моносомные растения 21 линии Казахстанской 126 в качестве иате-ркнской формы были скрещены с Грекум 476. В Fj потомство каадой из 21 гибридной комбинации вновь подверглось цитологическому анализу для отбора монроомных- растений, которые высевались для получения Fg- Контролем слуаили гибриды Fj и Fg ^е^ДУ сортом Казахстанская 126 и Грекум 476.
О локализации генов, контролирующих изучаемый признак судили по характеру расцеплении гибридов Fg. Линии, несущие "критические" хромосош, в которых находятся исследуемые гена, отклоняется .по. характеру расщепления,.в них только нуллисокные растения (2а =40) имеот рецессивный фенотип. Оценка соответствия между озндаеыьвш н наблюдаемыми распределенияыи проводилась по критерию. X . Наріду с ыоносоккш анализом проводились скрещивания изучаемых сортов с Грекуи 476 и последующие беккросы с целью создайте иэопркэнаяовых линяй, н скрещивания Гостиануи 83 с сортом Прогресс и образцами мировой-коллекции ВИР для отбора высокогвте-рознсішх комбинаций. Гибридные растения Fj и Р<> этих скрещиваний служили материалом для культура пальников. Питательную среду готовили по модифицированной методике (Валихаковз и др. ,1983). Хромосомный набор гаплоидных растений удваивала по'методике В. Д. Наволоцного (1985). Электрофорез глиадкнов, полученных дигаплои-дяз, проведен в лаборатории физиологии и .'биохимии растений по модифицированной методике (Перуанский и др., 1985).
Посев в полевых.и тепличних условиях, структуршй аналкз растений проводили в строгом соответствии с: общепринятая методиками. Полученные даинае обрабатывались катемвтически (Доспесоб, 1973; Удольская, 1976).
Почвенно-климатическре условия. Полевыа опыты закладывались в СЕК "Каскеленское" КаэНИКЗ. Почвенный покров опытного участка представлен в основном предгорншга светло-кавтановниа карбонатными почвами средне-суглинистого иеханнческогс состава. Содержание, гумуса в верхнэм слое достигает 3%. Кликат данной зо-
кы за период исследования характеризовался сравнительно мягкой зимой, прохладной и влакной весной, жарким и сухим летом, продолжительной осенью.
Весенниэ осадки вьшадаот обычно в апреле, мае, начале коня. Во второй половине ииня, июле и августе часто бывают засухи. В целом климатические условия за годы исследований благоприятствовали проведению исследований.
В диссертации приведены подробные двгашв по почвенно-кли-катическим условиям за годы исследования.
