Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Состояние изученности вопроса 10
1.1 Систематическое положение возбудителей септориозныхпятнистостейиихместо среди других грибных болезней пшеницы 10
1.2 Краткая характеристика возбудителей заболевания септориозом пшеницы и вызываемых ими симптомов поражения. 11
1.3 Распространение и вредоносность септориоза пшеницы 17
1.4 Морфолого - культуральные свойства вида s. Tritici 21
1.5 Патогенные свойства вида s. Tritici 24
1.6 Устойчивость видов triticum l. К возбудителям заболевания септориоза 26
1.7 Генетический контроль устойчивости пшеницы к ,. Септориозу. 28
Глава 2 Условия, материал и методика исследований 35
2.1 Условия проведения исследований . 35
2.2 Материал и методика исследований. 41
Результаты исследований
Глава 3 Роль сортов пшеницы в формировании межвидовой и внутривидовой дифференциации возбудителя септориоза пшеницы 53
3.1 Видовая структура возбудителей септориоза на районированных сортах озимой и яровой пшеницы ЦЧР 53
3.2 Внутривидовая дифференциация субпопуляций возбудителя s. Tritici цчр по морфолого - культуральным и патогенным признакам. 61
3.2.1 Морфолого - культуральные признаки грибов видаs. Tritici. 61
3.2.2 Патогенные свойства популяции s. Tritici цчр 75
Глава 4 Иммунологические исследования устойчивостисортообразцов яровой пшеницы к возбудителю septoria tritici в центрально - черноземном регионе 83
4.1 Оценка районированных в цчр сортов яровой и озимой пшеницы на устойчивость к septoria tritici 83
4.2 испытание и отбор зарубежных сортообразцов пшеницы, устойчивых к s. Tritici 87
Глава 5 Наследование признака устойчивости пшеницы к возбудителю & tritici 94
5.1 Подбор образцов пшеницы для проведения гибридологического анализа 94
5.2 Определение числа генов, контролирующих эффективность источников устойчивости к септориозу (s. Tritici) 96
5.3 Сравнительная характеристика устойчивого к септориозу родительского компонента в реципрокных скрещиваниях 99
Глава 6 Испытание и отбор устойчивых к септориозу (s. Tritici) селекционных линий яровой пшеницы 101
Глава 7 Экономическая эффективность выращивания устойчивых сортов пшеницы к эпифитотийно опасным болезням 108
Заключение 111
Выводы 116
Предложения селекционной практике и производству 118
Список использованной литературы 119
Приложения 140
- Систематическое положение возбудителей септориозныхпятнистостейиихместо среди других грибных болезней пшеницы
- Условия проведения исследований
- Видовая структура возбудителей септориоза на районированных сортах озимой и яровой пшеницы ЦЧР
- Оценка районированных в цчр сортов яровой и озимой пшеницы на устойчивость к septoria tritici
Введение к работе
Возделывание пшеницы является важной народнохозяйственной задачей. Увеличение валовых сборов зерна должно идти в основном за счёт повышения урожайности. В процессе длительной эволюции возделывания пшеницы к ней приспособились многие возбудители болезней, среди которых доминирующими являются грибные микроорганизмы.
Анализ вредоносности комплекса болезней зерновых культур показывает, что ежегодно в России теряется значительное количество зерна. За прошедшие 5 лет недобор составил 13,8 млн. т, или 16,2%. Потери урожая пшеницы за этот период колебались от 8 до 19%. Одной из основных причин этого являются постоянно происходящие естественные эволюционные процессы в популяциях возбудителей болезней, увеличивающие их генетическое, а следовательно и трофическое разнообразие (Отчёт СТАЗР, 2005, 2006, 2007).
Состав патогенных комплексов различается по регионам: интенсивность их развития и причиняемые потери урожая варьируют в зависимости от агроклиматических условий, складывающихся в течение вегетации.
Наиболее опасными представителями прогрессирующих заболеваний пшеницы являются возбудители рода Septoria, которые интенсивно нарастают с начала 1980-х годов и в настоящее время распространились повсеместно (Назарова и др., 2000).
В соответствии с Федеральной целевой программой «Упреждение и ликвидация эпифитотий и нашествие вредителей и их последствий» на 1998 -2000г септориоз внесён в перечень особо опасных вредных организмов, вызывающих чрезвычайные ситуации в растениеводстве (Захаренко и др., 2001).
С 1995 по 2000г.г. эпифитотий септориоза наблюдали трижды в Центральном, дважды - в Центрально-Черноземном и один раз — в Северо-Кавказском регионах. Практически ежегодно умеренное развитие болезни отмечали в Волго-Вятском районе. Резко возросла заражённость посевов
5 пшеницы септориозом в Центрально-Черноземном регионе, особенно в южной части. Число локальных вспышек увеличилось в 3 раза (Назарова и др., 2000). Потери урожая при его умеренном развитии находятся на уровне 10-15%, а при эпифитотиях - 30-40% (Санин, 2000). Мировые потери урожая этой культуры от септориоза оцениваются в девять миллионов тонн ежегодно (Bruno, Nelson, 1990).
Защита сортов пшеницы от болезней - большая и ответственная задача, которая является приоритетным направлением в биологической науке.
Опыт мировой науки и сельскохозяйственной практики убедительно свидетельствует, что наиболее эффективным, экономически выгодным и экологически оправданным способом борьбы с вредными организмами, особенно с эпифитотийно опасными, является выведение и внедрение в производство (районирование) устойчивых сортов.
Особую актуальность этот приём приобретает в связи с наметившейся в
стране многоукладностью сельскохозяйственного производства,
дороговизной пестицидов, проблемами получения экологически безопасной продукции и охраны окружающей среды.
Результативность селекции на иммунитет во многом зависит от наличия в распоряжении селекционеров разнообразного по генетическим свойствам исходного материала и научно обоснованного подхода по его использованию.
Цель и задачи исследований
Целью нашей работы являлось изучение факторов, определяющих патогенный комплекс возбудителей болезней пшеницы, выявление и отбор среди сортообразцов отечественной и зарубежной селекции источников и доноров с различными генетическими взаимодействиями в системе сорт -патоген, а также проведение отбора из коллекции селекционного материала, созданной в СНИФС, линий, обладающих устойчивостью к септориозу.
Для выполнения намеченных целей были поставлены следующие задачи:
изучить видовое разнообразие возбудителей септориоза на районированных в ЦЧР сортах пшеницы;
описать структуру популяции возбудителя S. tritici, формирующуюся на районированных в ЦЧР сортах пшеницы по морфолого - культуральным свойствам и патогенности;
установить роль районированных сортов в формировании субпопуляций возбудителей болезней;
выявить и отобрать высокоэффективные, экологически пластичные источники и доноры для селекции пшеницы на устойчивость к S. tritici;
провести гибридологический анализ сортообразцов яровой пшеницы с целью определения характера наследования устойчивости к возбудителю S. tritici;
изучить роль родительского компонента в передаче устойчивости к S. tritici;
создать коллекцию сортов-полуфабрикатов, устойчивых к & tritici;
оценить экономическую эффективность возделывания устойчивых сортов пшеницы в условиях ЦЧР.
Научная новизна исследований
Изучена видовая структура грибов рода Septoria на районированных в ЦЧР сортах пшеницы. Выявлено преобладание вида S. tritici. Определено, что на структуру патогенного комплекса и морфолого - физиологические свойства популяции S. tritici оказывают влияние особенности сорта — хозяина (образ жизни, геномный и генотипный состав). Обоснован качественный состав биоматериала, обеспечивающий объективную иммунологическую оценку сортов и селекционных образцов на искусственном инфекционном фоне.
Среди интродуцированных сортообразцов пшеницы зарубежной селекции отобраны по иммунологическим и агрономическим свойствам высокоэффективные, экологически пластичные источники устойчивости. Установлена возможность использования доноров резистентности к септориозу в реципрокных скрещиваниях с высоким выходом невосприимчивых форм, предположен характер наследования устойчивости у сортообразцов яровой пшеницы к болезни, вызываемой S. tritici.
Создана коллекция селекционных линий и сортов-полуфабрикатов, обладающих устойчивостью к эпифитотийно опасным болезням (септориоз, бурая и стеблевая ржавчина, твёрдая и пыльная головня, мучнистая роса), не уступающие по основным биологическим и агрономическим признакам и свойствам районированным в ЦЧР сортам яровой пшеницы.
Практическая значимость работы и реализация результатов исследований
Для проведения иммуногенетических исследований переданы в региональную коллекцию лаборатории иммунитета растений СНИФС патогенные изоляты возбудителя S. tritici. Обоснован качественный состав искусственного инфекционного фона для оценки сортов пшеницы на устойчивость к заболеванию, вызываемому S. tritici в ЦЧР. Отобраны устойчивые к септориозу и обладающие ценными биологическими и агрономическими свойствами линии СФР 135-17-16-15-10, СФР 142-32-11-18-10, СФР 195-18-17-6-1 и СФР 27-8-11-5, эти линии переданы в конкурсное сортоиспытание лаборатории иммунитета растений СНИФС.
Создан банк резистентных сортообразцов яровой пшеницы к возбудителю S. tritici. Устойчивые сорта и линии были разосланы для применения в селекции на иммунитет в научные селекционные учреждения:
- Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и
селекции;
- ГНУ Самарского НИИСХ им. Н.М. Тулайкова.
8 Апробация работы и публикация результатов исследований
Результаты исследований были доложены на научно-практических конференциях аспирантов, молодых учёных и студентов, на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и специалистов сельского хозяйства (Тамбов, 2004 - 2007), на Втором Всероссийском Съезде по защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем» (Санкт — Петербург, 2005), на Международной научной конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» (Санкт-Петербург, 2006), на Научно-практической конференции «Современные проблемы отрасли растениеводства и их практические решения» (Мичуринск, 2007), на Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей» (Одесса, 2007).
По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе одна работа в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК. Экспериментальные данные, представленные в диссертации, получены лично соискателем и опубликованы в соавторстве с руководителем и сотрудниками, работавшими совместно с автором.
Личный вклад соискателя
Диссертационная работа выполнялась в течение 2004 - 2008 годов соискателем лично, в партнерстве с другими сотрудниками, под научным руководством д. с.-х. н., проф. A.M. Пучнина и консультативной помощью к. б. н. В.В. Плахотника. Исследования являлись продолжением дипломной работы, успешно защищенной в 2005г.
В экспериментах в годы проведения исследований принимали участие научные сотрудники лаборатории иммунитета растений: к. б. н. В.В. Плахотник, к. с.-х. н. В.П. Судникова, СВ. Артёмова. Они являются соавторами публикаций.
9 Автор диссертационной работы искренне благодарна всем вышеперечисленным коллегам, а также лаборантам за их помощь и участие в проведённых исследованиях.
Систематическое положение возбудителей септориозныхпятнистостейиихместо среди других грибных болезней пшеницы
Посевам пшеницы наносят большой вред грибные болезни, среди которых широкое распространение получил септориоз. Это давно известное и широко распространённое заболевание (Пересыпкин, 1989; Пыжикова, 1984; Зазимко, Монастырская, Горьковенко, 2003; Судникова и др., 2002), вызываемое грибами рода Septoria.
Систематика септориоза может быть представлена следующим образом (Пидопличко 1978; Пыжиковой, 1984; Кутафьевой, 2003): Надцарство Ядерные - Eukaryote; Царство Настоящие грибы — Fungi, Mycota; Отдел Базидиомикота - Basidiomicota; Класс Дейтеромицеты или Несовершенные грибы - Deuteromycetes, Fungimperfecti Порядок Sphaeropsidales (Pycnidiales); Семейство Sphaeopsidacea; Род Septoria. Из 2000 видов рода Septoria (Тетеревникова - Бабаян, 1987) около 850 зарегистрировано на территории бывшего СССР.
По данным ВНИИФ, представленных в отчёте о работе отделения защиты растений РАСХН и выполнении научно-исследовательских программ в период 2004 - 2006 года, септориоз листьев и колоса, наряду с корневыми гнилями, снежной плесенью, бурой ржавчиной, мучнистой росой, вошёл в патогенный комплекс популяций наиболее опасных грибных болезней в Северо-Кавказском, Центральном, Центрально-Черноземном, Поволжском и Волго-Вятском регионах на озимой и яровой пшенице. При этом септориоз листьев имел эпифитотийное развитие в Центральном, в Центрально-Черноземном и в Волго-Вятском регионах (Отчёт СТАЗР, 2005, 2006).
Возбудитель септориоза - факультативный сапротроф, способный сохраняться и размножаться на омертвевших тканях.
Видовой состав возбудителей септориозных пятнистостей пшеницы на территории Центрально-Черноземного региона представлен главным образом (в порядке убывания частоты встречаемости) тремя видами: Septoria tritici Roberge et. Desmazieres (Syn.: S. graminum Desm., var. tritici Desm., S. secalis Pass), Stagonospora avenaef. sp. triticea Johns. (Syn.: Septoria avenae Frank f. sp. triticea Th. Johns), Stagonospora nodorum (Berk) Castellani & E. G Germano (Syn.: Septoria nodorum Berk., Septoria glumarum Pass., Phoma Hennebergii Kuhn., Macrophoma hennebergii (Kuhn.) Berl. Et Vogl, S. triticicola Lobik, Stagonospora hennebergii (Kuhn) Petraket Syd.) (Пидопличко, 1978; Санина, Анциферова, 1991; Судникова и др., 2005; Плахотник, Судникова, Артёмова, 2007).
Данные авторов свидетельствуют о широкой специализации возбудителей септориоза пшеницы S. tritici и S. nodorum, способных заражать более 20 видов дикорастущих и культивируемых злаков: пырей ползучий, райграс высокий, эгилопс цилиндрический, ежу сборную, костёр безостый, мятлик луговой и др. Отмечена возможность перекрестного заражения растений пшеницы и злаковых трав (Васецкая и др. 1983).
Визуальными симптомами поражения грибами являются пятнистости и некрозы. На заражённых частях растений патоген образует многочисленные пикниды в виде бугорков или чёрных точек. В эпифитотическом развитии этих грибов основное место занимает конидиальная стадия, сумчатая имеет второстепенное значение (Пыжикова и др., 1989).
Пикниды - замкнутые плодовые тела - образуются под эпидермисом. Они обычно тёмного цвета, покрыты кожистой оболочкой, имеют круглое устьице. В пикнидах образуются споры (конидии) возбудителей септориоза (Wiese, 1977; Babodoost, Hebert, 1984; Санин и др., 1988).
Конидии в основном удлинённой формы, прямые или изогнутые, тупые или остроконечные. Их размер колеблется в пределах 13-125x0,7-4,5 мкм. Известны следующие формы конидий: нитевидные (отмечены у 52% видов), цилиндрические (20%), палочковидные (20%), веретеновидные (7%) и булавовидные (1%) (Марланд, 1948; Пыжикова, 1984).
По мнению Д.Н. Тетеревниковой - Бабаян (1987), именно ширина и строение концов конидий (закруглённые, тупые, заострённые и т.д.) определяют их общий габитус, хотя эти признаки являются довольно изменчивыми и, по данным некоторых авторов, величина пикнид может служить скорее признаком физиологического состояния возбудителя, восприимчивости растения или окружающих условий, чем вида (Марланд, 1948).
Пикниды раскрываются в присутствии капельной влаги. От растения к растению споры распространяются только с помощью воды, особенно интенсивно брызгами при дожде с ветром. Заражение растений и развитие болезни происходит от +5 до +30С (оптимальная температура - +14, +22С) и сохранении капельной влаги на растениях не менее 8-10 часов или длительной (несколько суток) высокой относительной влажности воздуха 98-100% (Васецкая и др., 1987; Пыжикова и др., 1988).
Для некоторых видов септориозных грибов известна совершенная стадия — сумчатое спороношение. Оно может встречаться ранней весной и осенью на растительных остатках или злаках. Сумки формируются в полостях стромы — локулах, называемых псевдотециями. Совершенная стадия служит для сохранения гриба в зимний период, а также представляет собой генетический механизм изменчивости вида (Czembor, Arseniuk, 1999; Тетеревникова -Бабаян, 1987).
Условия проведения исследований
Филиал ГНУ Тамбовского НИИСХ РАСХН «СНИФС», где проводились исследования, расположен на территории Тамбовской области. Для полевых экспериментов использовался опытный участок. Он размещался на равнинном пониженном месте, окружённом защитными лесополосами.
Чернозёмные почвы, характерные для данной местности, являются весьма разнообразными по механическому составу (от супесчаных до глинистых разновидностей).
Богатство чернозёмов гумусом, интенсивная миграция биогенного кальция определяют их благоприятные физико-химические свойства: чернозёмы характеризуются высокой ёмкостью поглощения (30 — 70 м-экв.), насыщенностью поглощающего комплекса основаниями, близкой к нейтральной реакцией верхних горизонтов и высокой буферностью. В составе обменных катионов главная роль принадлежит кальцию. Магний составляет 15 - 20% от суммы. В обыкновенных и южных чернозёмах в составе поглощённых катионов находится небольшое количество Na+ и несколько возрастает доля Mg2+ по сравнению с другими подтипами чернозёмов. Горизонты, содержащие свободные карбонаты, имеют слабощелочную реакцию (рНнго 7,5 - 8,5).
Почва опытного участка обрабатывалась по типу раннего пара. Поле, подготовленное к посеву, разбивалось на делянки шириной в один и длиной 50 метров. Дорожки между делянками имели ширину 0,4 метра. Посев проводился ручной или тракторный малогабаритной сеялкой. Полив осуществлялся по мере надобности.
Уход за растениями в поле заключался в прополке сорняков и периодическом рыхлении поверхности почвы. В период вегетации велись фенологические наблюдения.
Место проведения опытов характерно для Центрально-Черноземной зоны и имеет следующие особенности: климат характеризуется умеренной континентальностью с довольно тёплым летом и с холодной продолжительной зимой. В годовом распределении воздушных масс более 90% случаев приходится на воздух умеренных широт, причём континентальный воздух бывает в два раза чаще, чем морской. На вторжение арктического воздуха приходится около 5% случаев и 1-2% на вторжение континентального тропического воздуха.
Средняя месячная температура воздуха самого холодного месяца -января - составляет - 10,2С, а самого тёплого месяца - июля - 19,4С. Годовая амплитуда средней месячной температуры составляет 29,6С, а разность между абсолютной максимальной и абсолютной минимальной температурой достигает 77С. Абсолютный минимум доходит до -39С. В некоторые зимы в середине сезона бывают оттепели, когда температура повышается до 3-7С.
Летом наблюдается повышение температуры до 38С, однако такие высокие и низкие температуры наблюдаются очень редко, менее чем в 5% лет. В 90% лет абсолютный минимум бывает -26, -28С, а абсолютный максимум + 32-34С.
В зимнее время, в среднем в течение двух дней, температура воздуха наблюдается -30С, а в летний период насчитывается 16 дней с температурой +30С.
Тёплый период, т.е. период с положительной средней суточной температурой, длится 226 дней. Переход температуры весной через 0С к более высоким значениям происходит в конце марта. А к более низким -осенью, в конце первой декады ноября. Безморозный период длится около 150 дней.
По влагообеспеченности район относится к зоне неустойчивого увлажнения. Годовая сумма осадков составляет 556 мм, из них 63% выпадает на тёплый период года.
Устойчивый снежный покров устанавливается в первой декаде декабря. Самая ранняя и самая поздняя даты образования устойчивого снежного покрова отмечены соответственно в конце октября и 13 января. К концу зимы высота снежного покрова достигает 28 см, запас воды в снежном покрове на открытых полях составляет 86 мм.
Полное освобождение полей от снежного покрова наблюдается во второй пятидневке апреля.
Осенью, зимой и ранней весной преобладают юго-восточные, южные и юго-западные ветры; в мае, июне, июле и августе - северо-западные, северные и западные. Среднемесячная скорость ветра в тёплый период составляет 2,8-3,9 м/с, а в холодный период года — 4,0-4,3 м/с.
Наибольшее число дней с сильным ветром наблюдается в мае, наименьшее — в августе.
За год в среднем насчитывается 11 дней с ветром 15 м/с. Максимальная скорость ветра зарегистрирована 30 м/с. За год наблюдается в 11% случаев северный ветер, в 11% — северовосточный, в 10% — восточный, в 13% — юго-восточный, в 14%о - южный, в 12% - юго-западный, в 15% - западный, в 14%) - северо-западный, 9% — со штилями. Зимой отмечается в среднем 30 дней с метелью. Чаще всего они наблюдаются в январе и феврале. В каждый из этих месяцев насчитывается 7-8 дней с метелью.
Видовая структура возбудителей септориоза на районированных сортах озимой и яровой пшеницы ЦЧР
В период с 2005 по 2007 годы проводили обследования пшеницы на производственных посевах, полях НИИ и госсортоучастках ЦЧР. При сборе образцов поражённых растений особое внимание уделяли районированным в регионе сортам. В результате были собраны образцы с одиннадцати сортов озимой мягкой, шести яровой мягкой и семи яровой твёрдой пшеницы (приложение 1,2,3).
Видовой состав возбудителей септориоза пшеницы был представлен грибами Septoria tritici Rob. et. Desm., Stagonospora avenae f. sp. triticea Jons., Stagonospora nodorum [Berk.] Castellani & E. G. Germano.
Распространение этих видов септориозных пятнистостей пшеницы в ЦЧР, по-видимому, обусловлено благоприятными климатическими факторами для их развития. Так, согласно литературным данным, оптимальная температура для S. tritici составляет от +16 до + 25С (Eyal et al., 1983), а для S. nodorum - от +12 до + 26С (Shipton et al., 1971; Babodoost, Herbert, 1984). Кроме того, в распространении септориоза имеет большое значение умеренно холодная зима и тёплое лето с достаточной увлажнённостью.
Во всех агроклиматических зонах ЦЧР доминировал вид S. tritici. Его средняя частота встречаемости варьировала от 61% (Окско-Донская низменность) до 65% (Северная часть правобережья р. Дон). Ему уступали виды S. nodorum и S. avenae. Так, средняя частота встречаемости S. nodorum изменялась от 19% (Окско-Донская низменность) до 25% (Северная часть правобережья р. Дон), a S. avenae - от 10% (Северная часть правобережья р. Дон) до 20% (Окско-Донская низменность) (рис.1).
Территория ЦЧР характеризуется относительно неустойчивым увлажнением и значительными колебаниями выпадения осадков. Учитывая высокую отзывчивость болезней зерновых культур на обеспеченность влагой и температурный режим, можно объяснить причину изменения частоты встречаемости видов септориоза в различных агроклиматических зонах ЦЧР (приложение 1,2,3). В то же время необходимо учитывать роль биологических свойств сорта-хозяина, которая отражена на рисунках 2,3,4.
На районированных сортах озимой мягкой пшеницы преобладающим видом рода Septoria оказался S. tritici (Рис. 2), на долю которого приходилось от 20% (Базальт) до 85% (Престиж). Вторую позицию занимал вид S. nodorum. Он отмечен от 8% (Безенчукская 380) до 55% (Базальт). Встречаемость вида S. avenae составила 4 - 28 % (Одесская 267, Престиж и Чернозёмка 88 соответственно). Явно выраженное преимущество вида S. nodorum (55%) над S. tritici (20%) и S. avenae (25%) наблюдалось на сорте Базальт, который оказался единственным исключением из всех изученных сортов озимой мягкой пшеницы.
Сходство по частоте встречаемости всех трёх видов септориоза имело место на сортах Безенчукская 380, Мироновская 808 и Дон 93; Белгородская 12 и Круиз. На сорте Московская 39 в патогенном комплексе доля S. tritici составила 67%, что являлось близким значением в проявлении частоты встречаемости данного патогена на сортах Одесская 267 и Тарасовская 97 (69% и 70% соответственно).
Сходство в распространённости вида S. nodorum отмечалось на сортах Белгородская 12 (11%), Круиз (12%), Мироновская 808 (11%) и Престиж (11%), а также среди сортов Московская 39 (22%) и Тарасовская 97 (21%).
Вид S. avenae имел одинаковую частоту встречаемости на сортах Одесская 267 и Престиж - по 4% и близкую на сортах Безенчукская 380, Белгородская 12, Дон 93, Мироновская 808, Московская 39 и Тарасовская 97 (10%, 12%, 11%, 10%, 11% и 9% соответственно).
Таким образом, наблюдается зависимость частоты встречаемости видов септориоза от биологических свойств сорта-хозяина.
Сорта пшеницы оказывают влияние и на частоту встречаемости видов Septoria на яровой мягкой пшенице (рис. 3). На всех изученных сортах самым распространённым был вид S. tritici. Его частота встречаемости колебалась от 45% (Крестьянка) до 85% (Воронежская 12).
Вид S. nodorum имел наименьшую распространённость на сортах Воронежская 12 и Прохоровка - по 10%, а на сорте Крестьянка он отмечен в 35 случаях из 100.
На сорте Воронежская 10 вид S. avenae преобладал над S. nodorum — 16 и 12 % соответственно. На остальных сортах он занимал третье место по частоте встречаемости и варьировал от 5% (Воронежская 12, Курская 2038) до 20%о (Воронежская 6, Крестьянка).
Частота распространения видов рода Septoria на сортах яровой твёрдой пшеницы несколько отличалась от сортов озимой и яровой мягкой пшеницы (рис. 4). Вид S. tritici доминировал только на трёх сортах из семи, а именно на сортах Степь 3 (39%), Степь 37 (55%) и Оренбургская 10 (57%).
Вид S. nodorum оказался преобладающим над S. tritici и S. avenae на сортах Безенчукская 139 (41%), Безенчукская 182 (43%) и Воронежская 7 (46%).
На сорте Светлана по частоте распространения доминировал вид S. avenae — 44%. А на сортах Оренбургская 10 и Степь 37 этот вид септориоза имел частоту распространения большую, чем S. nodorum - 29% и 26% соответственно.
Отмечалось сходство частоты встречаемости вида S. tritici на сортах Безенчукская 139 (35%) и Светлана (34%). А на сортах Безенчукская 139, Безенчукская 182 и Степь 37 наличие вида S. avenae в патогенном комплексе составляло с 24% и по 26% соответственно.
Проведённые исследования свидетельствуют, что виды S. nodorum и S. avenae более распространены на сортах яровой твёрдой пшеницы. Так, средняя частота встречаемости вида S. nodorum на сортах яровой твёрдой пшеницы составила 32%, тогда как на сортах яровой и озимой мягкой пшеницы - 16-17 %. Вид S. avenae на яровой твёрдой пшенице имел среднюю частоту 26 %, на яровой и озимой мягкой пшенице - 12-13 % (рис.5).
Оценка районированных в цчр сортов яровой и озимой пшеницы на устойчивость к septoria tritici
Начальным этапом создания исходного материала для селекции сельскохозяйственных растений на устойчивость к болезням является формирование банка источников устойчивости. При создании коллекции генетически разнородных доноров устойчивости пшеницы к S. tritici мы сочли необходимым определить потенциальные возможности сортов и гибридов, которые могут служить источниками этого хозяйственно полезного признака.
Иммунологические исследования сортов яровой и озимой пшеницы проводили в условиях искусственного инфекционного фона, позволяющего получать достоверное поражение сортов даже в годы слабого развития болезни в естественных условиях. При этом, искусственную популяцию ежегодно корректировали, вводя в её состав вновь выделенные патогенные изоляты. Растения заражали в фазу трубкования (30 стадия развития зерновых по шкале ВВСН). Первичное проявление симптомов отмечали через 7-10 дней после инокуляции, а максимальное развитие болезни приходилось на фазу молочной спелости (77 - 79 фазы развития).
Качественную и количественную характеристику районированных в ЦЧР сортов пшеницы на поражение патогенном определяли по следующим фитопатологическим критериям: высота растения, высота распространения септориоза, коэффициент распространения (КР), индекс поражения (ИП). По методике ВНИИФ (1989) на основании полученных данных КР и ИП сорта пшеницы ранжировали по типу восприимчивости (приложение 9, 10).
Полученные результаты показали, что с 2005 по 2007 год не было выявлено ни одного устойчивого районированного в ЦЧР сорта пшеницы. Изученные сорта по поражённости S. tritici относились либо к числу высоко (SS), либо слабовосприимчивых (S).
Данные таблицы 11 свидетельствуют о том, что в условиях 2005 года из 12 изученных сортов озимой пшеницы 10 проявили себя как средневосприимчивые (Безенчукская 380, Белгородская 12, Волжская 100, Волжская К, Донская Безостая, Инна, Московская 39, Одесская 267, Престиж и Тарасовская 29). Сорта Заря и Мироновская 808 оказались высоковосприимчивыми. В 2006 году 5 сортов продолжали оставаться средневосприимчивыми. В категорию высоковосприимчивых перешли 5 сортов (Белгородская 12, Волжская 100, Волжская К, Донская Безостая и Московская 39).
По итогам трёхлетнего опыта в условиях 2007 года стабильной средней восприимчивостью к S. tritici обладали только 3 сорта (25% от общего количества изученных сортов), а именно: сорта Инна, Одесская 267, Престиж. У остальных сортов наблюдалось ослабление устойчивости к S. tritici.
Таким образом, прослеживается переход от средней восприимчивости к высокой у сортов Безенчукская 380, Белгородская 12, Волжская 100, Волжская К, Донская Безостая, Московская 39 и Тарасовская 29 к патогену S. tritici. На этом примере можно наблюдать действие движущего отбора, направленного на появление новых агрессивных патотипов S. tritici.
В испытании на восприимчивость к S. tritici в 2005 - 2007 годах, кроме озимой пшеницы, находился еще 21 сорт яровой (табл. 12).
Иволга и Краснокутка 10. Затем, подобно озимой пшенице, степень поражения районированных яровых сортов возрастала из года в год. В условиях 2006 года в число высоковосприимчивых вошли сорта Курская 2038, Л 503, Прохоровка, Степь 37 и Тризо. А в 2007 году высоковосприимчивую реакцию проявили сорта Безенчукская 139, Воронежская 6, Дарья, Крестьянка, Оренбургская 10, Светлана, Степь 3.
Таким образом, иммунологическая оценка 21 сорта яровой пшеницы, изученная на искусственном инфекционном фоне, показала, что процент средневосприимчивых сортов к S. tritici изменялся от 71,4% в 2005г. до 14,3% в 2007г. Причина снижения устойчивости сортов яровой пшеницы, как и у её озимых сортов, заключается в ежегодном появлении новых агрессивных патотипов гриба.
Полученные данные свидетельствуют об уязвимости районированных сортов пшеницы на территории ЦЧР к эпифитотийно опасному патогену - S. tritici. Поэтому в селекции пшеницы на иммунитет является приоритетным направлением создание коллекции сортов и гибридов, которые могут использоваться как источники и доноры устойчивости к S. tritici. Это позволит повысить устойчивость существующих сортов пшеницы, например, методом насыщающих скрещиваний, а также создать новые сорта, обладающие комплексной устойчивостью к болезням.
Для выявления доноров и источников устойчивости к S. tritici нами проведена оценка 4566 яровых сортообразцов пшеницы, представленных различными эколого-географическими группами (рис. 17). Материалом для исследований служили коллекции промышленных видов пшеницы из тринадцати эколого-географических групп: международного питомника SIMMIT (СИММИТ), национальных питомников США, Бразилии, Мексики, Кении, Эфиопии, России и других стран.
