Содержание к диссертации
Введение
1 История и современное состояние изучаемых вопросов 9
1.1 Ассортимент, потребление, площади бахчевых культур 9
1.2 Пищевая и лечебная ценность бахчевых культур 17
1.3 Особенности проявления пола у различных видов тыквенных культур 21
1.4 Организация гибридного семеноводства у различных видов овощных культур 28
1.5 Особенности ведения гибридного семеноводства у тыквенных культур 35
2 Методика и условия проведения исследований 44
2.1 Материал и методика проведения исследований 44
2.2 Агроклиматические условия проведения исследований 56
2.3 Агротехника в опытах 60
3 Результаты исследований 62
3.1 Особенности фенотипического проявления мужской стерильности и наследования различных типов мужской стерильности у бахчевых культур...62
3.2 Изучение схем посева и норм высева семян бахчевых культур 67
3.3 Фенологические наблюдения и морфобиологические особенности родительских форм гибридов F! 71
3.4 Размножение материнских линий с различными типами мужской стерильности 74
3.5 Особенности ведения гибридного семеноводства у бахчевых культур 85
3.6 Влияние схемы размещения родительских форм на посевные качества семян материнских линий 102
3.7 Экономическая эффективность ведения гибридного семеноводства 105
Выводы 109
Рекомендации 112
Список использованных источников
- Особенности проявления пола у различных видов тыквенных культур
- Особенности ведения гибридного семеноводства у тыквенных культур
- Агроклиматические условия проведения исследований
- Особенности ведения гибридного семеноводства у бахчевых культур
Особенности проявления пола у различных видов тыквенных культур
Семейство Тыквенные Cucurbitaceae весьма обширно, объединяет свыше 100 родов и около 1200 видов. В России и странах СНГ распространены в основном 14 родов и 30 видов. Среди них наибольшую известность получили арбуз, дыня, тыква, огурец, кабачок, патиссон. Менее известны, но возделываются такие культуры, как люффа, лагенария, момордика, бриония, эхиноцист и др. [42]. По способам культуры и употребления тыквенные делятся на две группы: бахчевые -арбуз, дыня, тыква, у которых плоды собирают в биологической зрелости и при необходимости сохраняют определенное время. И овощные тыквы - кабачки, патиссоны, крукнеки, цуккини. Плоды их убирают в фазе потребительской зрелости, сразу употребляя в пищу или используя для переработки [41].
Так, в настоящее время, по данным ФАО, основную бахчевую культуру -арбуз - возделывают более чем в 130 странах мира. При этом площадь под посевами арбуза превышает более 3,5 млн. га, валовой сбор и урожайность составляют соответственно 104 млн. т и 29,3 т/га. С.С. Литвинов и Ю.А. Быковский в своих работах отмечают устойчивую тенденцию роста всех показателей производства столового арбуза в мире [24, 80].
Наиболее распространенной в СССР бахчевой культурой был арбуз, который занимал более 70% всей посевной площади бахчи, второе место принадлежало дыне - около 20%, третье тыкве - около 10% [10]. Крупным районом товарного бахчеводства РСФСР являлся Северный Кавказ (Краснодарский и Ставропольский края, Ростовская область, Чечено-Ингушская АССР, Кабардино-Балкарская АССР и Дагестанская АССР) [10]. В СССР второе место по производству бахчевых культур занимала Украинская ССР (основные районы товарного бахчеводства - Херсонская, Донецкая, Запорожская, Днепропетровская, Крымская, Одесская, Николаевская области), выращивая примерно 25% от общего производства в стране плодов бахчевых культур продовольственного назначения и около 35-40% кормовых бахчевых [10]. Ведущее место в снабжении населения страны продукцией бахчевых культур занимали Астраханская и Волгоградская области. В Волгоградской области бахчевые выращивали преимущественно на неполивных землях, в Астраханской - широкое развитие получило поливное бахчеводство [10, 97, 123]. В Нижнем Поволжье бахчевые культуры в 1916 году занимали более 12% пахотных земель. Очень бурно здесь развивалось бахчеводство в 20-е годы, достигнув своего пика к 1925 году. Затем площади под бахчевыми культурами начали сокращаться, так как разрушалась структура индивидуальных специализированных хозяйств, и не хватало рабочей силы в связи с мощным развитием промышленности [123, 146].
В СССР (1970-1990 годы) посевная площадь бахчевых культур составляла 200-220 тыс. га, в конце XX века - 170 тыс. га (1997 г.), а в начале XXI века (2001-2005 годы) около 145 тыс. га, что мало для нашей страны. Хотя большие площади пашни находились в степной и сухостепной зоне, где наиболее благоприятные климатические условия для возделывания бахчевых культур.
В настоящее время в России возделывают бахчевые культуры: арбуз, дыню и тыкву. В 2012 году Россия находилась на третьем месте по размеру посевных площадей под арбузом, после Китая и Ирана - 143,1 тыс. га (4,5% от мировых площадей), на шестом по валовому сбору и на десятом - по урожайности. С.С. Литвинов и Ю.А. Быковский видят одну из проблем отечественного бахчеводства в значительном снижении продуктивности посевов арбуза. Авторы отмечают, что при среднемировой урожайности столового арбуза в 2011 году - 29,3 т/га, в России этот показатель в 3 раза ниже [82].
Быковский Ю.А. и др. пишут, что с 1991 по 1998 годы произошло перераспределение посевных площадей в РФ. Из-за высоких эксплуатационных затрат на содержание мелиоративных систем существенно сократили орошаемые земли под овощебахчевыми культурами такие лидеры российского бахчеводства, как Астраханская, Ростовская области, Краснодарский край. Однако значительно расширились посевы бахчевых культур в богарных регионах, где другие полевые культуры возделывать экономически нецелесообразно, или рискованно. Так, например, в Волгоградской области площадь под бахчей увеличилась в два раза, урожайность возросла на тридцать процентов, валовое производство выросло в два с половиной раза по сравнению с 1986-1990 годами. [12, 22, 24].
По данным Министерства сельского хозяйства РФ с 2005 года площадь, занимаемая бахчевыми культурами в России, увеличилась на 50,5%, валовой сбор более чем в два раза и в 2011-2012 году был на уровне 1,4-1,5 млн. т., при этом урожайность составила 9,8-11,6 т/га [24, 111] (Рисунок 1; Приложение АЛ). Площадь 2005 2006 2007 2010 2011 2012 2013 Рисунок 1 - Динамика посевных площадей бахчевых культур в РФ, тыс.га (2005-2013 годы) Производством товарных арбузов в России в настоящее время занимаются Астраханская, Волгоградская, Ростовская, Саратовская, Оренбургская области, Краснодарский и Ставропольский края [12, 24] (Рисунок 2; Приложение А.2).
Анализируя данные Росстата, можно отметить, что за последние 6 лет площади под бахчевыми культурами в районах бахчесеяния из года в год примерно одинаковые, за исключением 2011 года, когда во всех субъектах РФ произошло увеличение площади в среднем на 6 тыс. га. Промышленное бахчеводство стало продвигаться в северные районы. Увеличение посевных площадей происходит в Оренбургской, Саратовской областях [111].
Особенности ведения гибридного семеноводства у тыквенных культур
В опытах Кревченко завязываемость составила 13,8-19,0%; у Ткаченко, Кононенко - 24,5%; у Синча К.П - 27-38%; у Лозанова - 36-68%; у Дю-тинаК.Е. и Соколова С.Д.-37-52% [76, 86, 117, 128, 142]. Искусственное скрещивание с кастрацией обоеполых цветков обеспечивает почти полную (95-100%) гибридность семян, но при этом способе, из-за микроповреждений рыльца, очень низкая завязываемость плодов. Процент гибридности снижается до 84-86%, если не проводить кастрацию гермафродитных цветков. Изоляция с вечера и после проведения скрещивания у моноцийных форм обеспечивает 100 % гибридность семян, но производительность труда низкая - 100-120 опылений на одного человека. Проведение искусственных скрещиваний без изоляции обеспечивает у арбуза лишь около 75% гибридности семян, но сокращает затраты труда на опыление в 1,9 раза. Опыление без изоляции, мужскими цветками, собранными с вечера, сокращает затраты труда в 1,5 раза и гибридность составляет 86%. Проведение изоляции только после проведения скрещивания дает около 90% гибридных семян. Возможен еще один вариант проведения искусственного скрещивания, для чего в нераскрывшийся бутон женского цветка с вечера помещают невскрывшиеся пыльники. После чего цветок изолируют. Это позволяет получать завязывание до 25% и 100% гибридность семян. Все способы трудоемки и используются для получения семян в ограниченных количествах, в основном на научные цели и для небольших площадей производственных посевов [123].
Искусственные скрещивания использовали для получения дорогостоящих бессемянных гибридов арбуза. Ими была предложена методика получения трип-лоидных гибридов от скрещивания тетраплоидных форм, полученных при обработке сеянцев колхицином, с диплоидными сортами [177]. Разработали методику выращивания бессемянных плодов диплоидного арбуза с помощью опыления пыльцой, облученной рентгеновскими лучами [198].
Советские ученые разработали методику обработки колхицином пророщен-ных семян для получения тетраплоидов, но триплоидные семена имели низкую всхожесть. Другой способ - это облучение сухих семян арбуза у- и jc-лучами, в этом случае в результате хромосомных нарушений образуются полустерильные мутанты, которые используются в скрещиваниях для получения бессемянных плодов. По оригинальной методике - с использованием тетраплоидов и генной мужской стерильности (ген ms) проводятся работы над созданием бессемянных гибридов и в отделе селекции и иммунитета бахчевых культур ФГБНУ «ВНИИООБ»[11,62, 63].
Варианты со свободным опылением родительских форм позволяют значительно снизить затраты, но большинство из них не обеспечивает достаточного переопыления. Дютин К.Е., Сизов В.Н. во ВНИИОБе разработали программу для расчета эффективности получения гибридных семян гетерозисных гибридов бахчевых культур при свободном опылении. Экономически оправдано выращивание, если количество гибридных семян не менее 50%, эффект гетерозиса должен быть не ниже 15-20%. В этом случае, чтобы посевы были полностью гибридными, норму высева увеличивают в 2 раза, до 6-8 кг/га или по 8 семян в лунку [52, 54, 55].
При создании специализированных материнских линий, особенно при использовании способов, которые не позволяют получать абсолютного большинства гибридов Fi (более 90%), желательно использовать сигнальный (маркерный) признак для проведения в производственных посевах выбраковки негибридных растений. Обычно используют заметный морфологический признак, который закрепляют у материнской формы. Различные исследователи предлагали признаки-маркеры: Mohr Н.С., Blackhurst Н.Т., Iencen E.R. - цельнокрайний лист для рассе-ченнолистных видов (арбуз), Watts V.M. - неопушенность побегов у арбуза, Foster R.E. - неопушенность побегов, рассеченная листовая пластинка у дыни, Дютин К.Е., Лудилов В.А., Лозанов П. - желто-зеленая окраска листьев, Лозанов П. - пе-стролистность первых настоящих листьев (хлоротичная пестрота) и рецессивная окраска плодов материнской формы [46, 49, 81, 89, 93, 116, 151, 167, 182, 201]. На Кубанской опытной станции ВИР А.Г. Елацковой и Г.А. Теханович получены самоопыленные линии кабачка для использования в качестве материнских при создании гетерозисных гибридов [139]. Характерной особенностью выделившейся линии L-18 является присутствие интенсивной серебристой пятнистости листа, который имеет моногенный характер наследования. Наличие пятнистости, как генетического маркера и женского типа цветения, позволяет использовать такую форму в селекции. Созданные самоопыленные линии селекционеры используют как в гетерозисной селекции, так и в разработке методов получения гибридных семян при свободном опылении. Foster R.E. считал, что использование материнских форм с высокой выраженностью женского пола наиболее простой способ в получении гибридных семян при свободном опылении [169]. Кожанова Т.Н. на огурце, Теханович Г. А. в своих исследованиях на дыне использовали женские линии, сложные материнские формы (СМФ), беккроссированные сложные материнские линии (БСМЛ). СМФ получал от скрещивания женских и гермафродитных линий, БСМФ - от возвратного скрещивания СМФ с гермафродитной линией. При получении гибридных семян арбуза он размещал родительские формы в соотношении 1:1. При использовании в качестве материнской формы различных цельнолистных линий, имеющих раздельно полый тип цветения, наилучший результат Г.А. Теханович получил с ЦЛ 784. У нее с сортом Ольгинский гибрид-ность семян варьировала от 54 до 83%. Так как эти линии имеют генетический маркер (цельнолистность), а допустимый уровень гибридности по данным К.Е. Дютина может быть в пределах 50-75%. Следовательно, в производственных посевах арбуза, за счет прорывки можно достичь 100% гибридности семян [59, 72, 139, 140].
Из всех перечисленных, признаки, связанные с рассечением листовой пластинки, получили наибольшее распространение. Этот признак не оказывает влияния на жизнеспособность и продуктивность растения, достаточно легко отличим, позволяет провести браковку в фазе 3-4 настоящих листьев [15, 119].
Агроклиматические условия проведения исследований
Для изучения особенностей размножения материнских линий с генной мужской стерильностью и ведения гибридного семеноводства были выбраны перспективные гибридные комбинации, гибриды Fb включенные в Государственный реестр РФ, созданные в отделе селекции и иммунитета бахчевых культур ВГШИОБ: у арбуза - Грааль Fi и ВГ1ИИОБ-2 Fi; у дыни - Алиса Fi; у кабачка - Марс F у тыквы крупноплодной - Марка Fi.
В опытах были проведены фенологические наблюдения для контроля развития и, прежде всего, цветения мужскими и женскими цветками на растениях родительских форм.
У дыни использовалась одна материнская линия ЖЛ 51 ms - скороспелая, крупноплодная с плодами грушевидной формы, требующая для полноценного формирования семенных плодов значительного количества пыльцы (пыльцевых зерен). Отцовская форма по своим фенологическим показателям существенно отлилась от материнской линии. Сорт дыни Лада - среднего срока созревания и несколько отставал в начальном развитии. До начала цветения он набирал более значительную вегетативную массу (Таблица 7).
Таблица 7 - Результаты фенологических и биометрических наблюдений за родительскими формами дыни (среднее за 2009-2014 годы)
Наименование образца Число суток от появления всходов до Длина главной плети в фазе «начало цветения мужских цветков», м цветения завязывание плодов мужских цветков женских цветков начало массовое начало массовое Линия ЖЛ 51ms 28-30 30-32 25-28 26-29 30-33 0,14 Лада 27-31 29-35 30-36 32-39 34-41 0,26 Цветение мужских цветков отцовской формы сортовой линии Лада несколько отставало, в среднем на 2-3 суток от цветения женских цветков растений материнской линии, что также требовало проведения частичного удаления завязи на материнских растениях на момент массового цветения отцовской формы.
У гибрида Fi ВНИИОБ-2 в качестве материнской использовалась линия Ч 13 ms с генной мужской стерильностью - ультраскороспелая, многоплодная со светлой рецессивной окраской коры плода. В качестве отцовской - сортовая линия сорт Астраханский - среднего срока созревания, крупноплодная с полосатым рисунком коры плода. В опытах у материнской линии цветение мужскими цветами начиналось на 5-7 суток раньше, чем у отцовской формы, цветение женскими цветками на 10-12 суток раньше. Начало цветения мужскими цветками у отцовской формы отставало на 2-3 суток от массового цветения женскими цветками у материнской линии. С одной стороны, это позволяло произвести выбраковку фер-тильных растений материнской линии до начало цветения отцовской формы, что делало возможным использовать посевы отцовской формы не только на товарные, но и на семеноводческие цели, и существенно повысить рентабельность посевов гибридного семеноводства. С другой стороны, для переопыления терялись первые женские цветки, соответственно, первая завязь и при ведении гибридного семеноводства ее зачастую приходилось удалять для повышения гибридности получаемых семян. Возможно проведение посевов отцовской формы в более ранние сроки на 7-10 суток раньше, чем материнской. Однако это имеет технологические сложности (Таблица 8).
Чарльстон Грэй 31-33 34-37 33-36 36-39 39-44 0,46 В комбинации у гибрида Fi Грааль родительские формы близки по прохождению фенологических фаз, являясь образцами среднераннего срока созревания. Цветение мужских цветков у отцовской формы на 7-10 суток опережало массовое цветение женских цветков материнской линии. Это благоприятно для потенциального получения высокой гибридности семян, но требует своевременного и очень тщательного проведения сортовой прочистки фертильных растений материнской линии.
У кабачка прохождение фенологических фаз родительскими формами в изученной гибридной комбинации проходило практически одновременно. Существенным отличием являлась та особенность, что у растений материнской линии ГР ms цветение женскими цветками на фертильных растениях с генной мужской стерильностью в гетерозиготе начиналось на 2-4 суток раньше, чем мужское цветение и по времени почти полностью совпадало с началом цветения мужских цветков у сорта-опылителя - Сосновский (Таблица 9).
Таблица 9 - Результаты фенологических и биометрических наблюдений за родительскими формами кабачка (среднее за 2009-2014 годы)
Проведение сортовых прочисток фертильных растений у кабачка, в связи с морфологическими особенностями, возможно до начала цветения. При этом у сформированных крупных бутонов мужских цветков разрывали венчик и обращали внимание на формирование пыльников. Растения с редуцированными пыльниками оставляли, а растения с нормально развивающимися пыльниками удаляли. В этом случае значительное количество фертильных растений удаляли на ранних стадиях, что значительно повышало гибридность полученных семян.
Особенности ведения гибридного семеноводства у бахчевых культур
При чистосортном воспроизведении линии, при искусственных опылениях отклонения в потомстве случаются очень редко. Единичные плоды, завязавшиеся от свободного опыления, могут давать до 0,2-0,5% примеси в виде фертильной пыльцы и только в случае, если питомник размножения находился в недостаточной пространственной изоляции от других посевов тыкв. Контроль проявления стерильности проводили 2 раза в течение вегетации с интервалом в одну неделю.
При проведении второй сортовой прочистки удаляли все неразвитые растения, они составляли 1-2% от общего числа растений материнской линии.
Своевременное и тщательное выполнение сортовых прочисток и контроля маркерных признаков требует определенных навыков и квалификации выполняющих эту операцию сотрудников, что может очень существенно сказываться в результате на гибридность получаемых семян. В определенной степени на качество проведения сортовых прочисток фертильных растений влияют погодные условия и выполнение агротехнических мероприятий, прежде всего, это низкая влаго-обеспеченность при жаркой погоде и засоренность семеноводческих посевов высокорослыми сорняками.
При изучении различных вариантов размещения родительских форм в питомнике гибридного семеноводства посев был произведен по схемам, отобранным в предыдущих опытах: 1,4x0,45 м по 2 семени в лунку у дыни; 1,4x0,60 м по 2 семени в лунку у арбуза; 1,4x0,70 м по 2 семени в лунку у кабачка; 1,4x1,0 м по 1 семени в лунку у тыквы крупноплодной.
У дыни после проведения сортовых прочисток густота стояния материнских растений различалась между I и IV вариантами более чем в 1,5 раза, за счет насыщения схемы рядами материнской линии. Однако насыщение посевов материнской линией сказывалось на общей продуктивности семеноводческих посевов. Растения I варианта, с простым чередованием рядов родительских форм, образовывали плодов на 80% больше, чем растения в схеме с отношением рядов отцовской и материнской линий, как 1:4. И общая урожайность семян при различных схемах посева была примерно одного уровня. Чуть выделялась схема с чередованием рядов 1:2. Определяющей для оценки качества гибридных семян является гибридность или содержание растений гибридов Fi в общей массе посевного материала. Поскольку в товарных посевах имеется возможность провести выбраковку негибридных растений (растений материнской линии) по маркерному признаку, для обеспечения оптимальной густоты стояния посевов при низкой гибридности, необходимо увеличивать норму высева семян. Мы провели расчет фактического урожая семян гибридов Fb для чего общую урожайность умножали на полученную гибридность семян.
В результате проведенных расчетов, картина продуктивности семеноводческих посевов резко изменилась. У дыни схема 1,4x0,45 м по 2 семени в лунку, по сравнению со схемами с существенным насыщением посевов гибридного семеноводства материнской линией, больше давала урожай семян гибридов первого поколения в 2 раза. И по этой причине эти схемы нельзя считать целесообразными для широкого использования (Таблицы 22, 23).
Такая же тенденция сохранялась при изучении различных схем размещения родительских форм у двух линий арбуза. В схемах, когда растения материнской линии имели рядом ряд растений опылителей, существенно увеличивалась завя-зываемость плодов и, как следствие, их общее количество на семенном участке от 0,8-0,9 до 1,3 плода на растении. При этом они формировали более крупные плоды из-за лучшего опыления женских цветков.
Однако выход семян у них был несколько меньше. В целом, у более крупных плодов выход семян всегда ниже. В связи с этим растения материнской линии в схемах с соотношением рядов материнской и отцовской формы 1:1 и 1:2 имели урожайность семян на 15-35% выше. При определении урожайности гибридных семян с учетом их гибридности, разница увеличивалась до 50-100% (Таблицы 24, 25, 26, 27).
При оценке продуктивности посевов гибридного семеноводства кабачка нужно отметить, что в условиях жаркого климата Астраханской области, общая продуктивность посевов редко бывает высокой. В Астрахани недостаточно насекомых опылителей для переноса тяжелой пыльцы от одного растения к другому. При рассмотрении отдельных показателей продуктивности семенных посевов можно отметить обратную тенденцию, чем у арбуза дыни, у кабачка из более крупных плодов был больше выход семян, что сказывалось на общей урожайности семян в семеноводческих посевах. У кабачка цуккини главная плеть не бывает слишком большого размера, и растения с соседних рядов смыкались лишь во второй половине вегетации. При общей невысокой продуктивности, разница между вариантами с высоким насыщением растений материнской линии уступала схемам с близким расположением рядов опылителей в 2-2,5 раза. При этом удаление от опылителя обеспечивало очень низкий процент переопыления и, соответственно, гибридность получаемых семян, что делало эти схемы не только низкоэффективными, но и неприемлемыми для использования (Таблицы 28, 29).
При использовании в гибридном семеноводстве материнских линий с функциональной мужской стерильностью, при достаточной пространственной изоляции, обеспечивалась 100% гибридность получаемых семян. Однако основным фактором, определяющим общую продуктивность семеноводческих посевов, являлось число образовавшихся плодов на семенных растениях и их осемененность - выход выполненных семян из одного плода. При удалении материнской линии от опылителя на три и более рядов резко уменьшалось число завязавшихся плодов, а еще больше снижалось число семян в них. В таких плодах было большое количество пустых семенных оболочек, из-за недостаточного числа пыльцевых зерен, попавших в женский цветок при опылении. Урожайность семеноводческих посевов при этом резко снижалась. В схемах, где материнская линия соседствовала с рядами сорта-опылителя, урожайность семян составляла 90-100 кг/га. В схемах с насыщением рядами материнской линии 1:4 урожайность гибридных семян снижалась до 30 кг/га, что делало их использование неэффективным.
