Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1 Понятие гетерозиса 9
1.2 Причины гетерозиса 9
1.3 Открытие гетерозиса у ржи 12
1.4 Рожь как объект гетерозисной селекции 13
1.5 Развитие работ по изучению и использованию гетерозиса 15
1.6 Межсортовое скрещивание 18
1.7 Использование гаметоцидов в селекционной работе 21
1.8 Использование синтетиков в гибридной селекции 23
1.9 Использование цитоплазматической мужской стерильности в селекции озимой ржи 29
1.10 Проблемы использования ЦМС 35
Глава 2. Место и условия проведения опытов 37
Глава 3. Материал и методы исследований 42
Глава 4. Восстановительная способность линий и популяций озимой ржи ЦМСР-типа 48
Глава 5. Комбинационная способность самоопылённых линий 88
Выводы 105
Рекомендации по использованию результатов в селекционной практике—107
Приложения 108
Список используемой литературы 115
- Рожь как объект гетерозисной селекции
- Использование гаметоцидов в селекционной работе
- Использование цитоплазматической мужской стерильности в селекции озимой ржи
- Комбинационная способность самоопылённых линий
Введение к работе
Озимая рожь - одна из важнейших зерновых культур. Особенно велико пищевое значение зерна ржи. Это вторая по значению после пшеницы хлебная культура нашей страны. Озимая рожь превосходит другие зерновые культуры по холодо- и морозостойкости, по устойчивости к почвенной засухе. Она малотребовательна к условиям произрастания. На песчаных, кислых и малоокультуренных почвах озимая рожь способна при соответствующей агротехнике превосходить по урожайности озимую пшеницу.
В зерне ржи и пшеницы содержится почти одинаковое количество питательных веществ. Однако по пищевой и физиологической ценности, зерно ржи и ржаной хлеб имеет ряд преимуществ по сравнению с зерном пшеницы и хлебом из него (Кобылянский, 1982; Гончаренко, 2000).
Но, несмотря на это, посевные площади ржи в мире сокращаются. За 50 лет они сократились с 36 до 8,5 млн. гектар в 1995 году. Валовой сбор в этом году составлял 29 млн. тонн (Madej, 1996). За последующие 5 лет произошло дальнейшее сокращение производства зерна ржи и в 2000 году, по данным ФАО,.его было произведено только 20 млн. тонн.
Аналогичная ситуация наблюдалась и в Российской Федерации. В начале прошлого века посевы ржи в России занимали 29 млн. гектар. Валовой сбор в 1913 году составлял 23 млн. тонн. В предвоенные годы площадь составляла уже только 16-17 млн. гектар, а сбор зерна- 14-15 млн. тонн. К 80-м годам посевные площади сократились еще почти в 2 раза, но валовые сборы остались на прежнем уровне, благодаря возросшей культуре земледелия и успехам в селекции, которые наблюдались в этот период.
Новое резкое сокращение посевных площадей под рожью в нашей стране произошло в начале 90-х годов. В 1995 году площадь под озимой рожью составила всего 3,5 млн. гектар. После 1995 года она стабилизировалась, но в настоящее время, в связи с очень низкими ценами на зерно ржи существует реальная опасность, что ее посевы будут и дальше сокращаться. К сожалению, как сообщает Гончаренко (2003), сокращение посевных площадей не
сопровождается на этот раз ростом урожайности ржи, а наоборот, она резко уменьшилась. В Центральном регионе это уменьшение, например, составило 3,8 ц/га.
Стремление к экологизации земледелия; относительно низкая себестоимость зерна ржи; пригодность ржи к возделыванию в севооборотах, насыщенных зерновыми культурами, где эта культура увеличивает эффективность использования азотных удобрений; появление новых высокоурожайных и устойчивых к полеганию сортов и гибридов; возможность эффективного использования зерна ржи на корм и для промышленной переработки и др. говорят, по мнению академика Гончаренко (2003), в пользу расширения посевов ржи и увеличения валовых сборов ее зерна.
Об этом говорит и тот факт, что из всех зерновых культур озимая рожь, благодаря своей засухо- и морозоустойчивости, а также меньшей чувствительности к болезням дает наиболее стабильный результат по годам. Очевидно, что сокращение ее посевов чревато нарушением стабильности производства зерна и приводит к увеличению числа «проблемных» лет.
Все вышесказанное говорит о необходимости создания высокопродуктивных сортов и гибридов, способных давать большой выход продукции с единицы площади, а также отличаться высоким качеством зерна. Решением данной проблемы может служить относительно новый для ржи метод гибридной селекции с использованием цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС).
В последние годы все большее значение в производстве уделяется использованию гетерозиса у озимой ржи. В некоторых странах, в частности в Германии, гибриды занимают основные площади под этой культурой (Madej, 1996).
В этой же стране и достигнуты наибольшие практические результаты по созданию гибридов на основе ЦМС. Так, в 1995 году в Государственном реестре этой страны насчитывалось 15 гибридов, созданных на цитоплазме Пампа (Р)-типа. В последнее время в Госреестр этой страны включены новые
гибридные сорта, в частности гибрид «Nowus», созданный на цитоплазме G-типа (Melz, Melz, Hartmann, 2001), а в производстве посевы гибридов ржи стали преобладать над посевами популяционных сортов.
В Польше в настоящее время возделывается ряд гибридов немецкой и
немецко-польской селекции, созданных на цитоплазме Р-типа (Arseniuk, Oleksiak, 2001; Арсенюк, Олексиак, 2003).
Опыт немецких селекционеров показал (Becker, Link, 2000), что гибриды озимой ржи, полученные с использованием ЦМС Р-типа в Fj превышает продуктивность сортов-популяций на 15-20 и более процентов.
Значимой проблемой в гибридной селекции ржи при использовании ЦМС Р-типа является небольшая концентрация в существующих сортах-популяциях европейской селекции эффективных восстановителей фертильносте. С ней связан ряд трудностей, с которыми сталкиваются семеноводы и производственники при получении и использовании гибридных семян. Из-за низкой восстановительной способности опылителей семеноводы вынуждены примешивать в гибридные семена 5-10% семян сортов-популяций для лучшего опыления и соответственно лучшей завязываемости семян при использовании Fi в производстве. В противном случае существует реальная опасность большого распространения на посевах гибридов спорыньи и связанных с этим проблем реализации и использования зерна.
Кроме этих трудностей добавление 5-10% семян сортов-популяций на такую же величину уменьшает гибридность высеваемых семян, а значит и эффект от использования гибрида.
Это заставляет ряд селекционеров (Melz, Melz, Hartmann, 2001; Кобы-лянский, Лапиков, Смирнова, 2003) уделять внимание второму источнику ЦМС - G (R, У)-типу. В Германии в 2001 году, как уже отмечалось выше, в Госреестр включен гибрид Nowus, созданный с использованием этого типа ЦМС. Но при использовании его в качестве источника стерильности проблемным является закрепление стерильности и связанные с этим трудности получения семян Fi со 100%-ной гибридностью.
Целью нашей работы являлся поиск эффективных восстановителей фертильности для ЦМС Р-типа среди коллекции сортов отечественной и зарубежной селекции, селекционного материала лаборатории селекции озимой ржи НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева, включающего оригинальные популяции и самоопыленные линии.
Для достижения указанной цели планировалось решить следующие задачи.
Изучить способность сортов и популяций восстанавливать фертиль-ность при скрещивании с источником ЦМС Р-типа.
Изучить пригодность для этой цели самоопыленных линий.
Дать предварительную оценку по общей комбинационной способности (ОКС) самоопыленным линиям, выделившимся по способности восстанавливать фертильность при скрещивании с источниками ЦМС Р-типа.
Оценить выделившиеся источники восстановления фертильности по наиболее важным признакам и свойствам.
Научная новизна. Впервые в условиях Центрально-Черноземной зоны изучена реакция сортов и самоопыленных линий на цитоплазму источников ЦМС Р-типа. Показано, что способность, как сортов, так и линий восстанавливать фертильность пыльцы в значительной мере зависит от погодных условий и особенностей материнской формы - источника ЦМС этого типа. В зависимости от этого индекс восстановления может колебаться от 0 до 100. Обнаружено, что его величина зависит в частности, от степени засухоустойчивости опылителя и получаемого гибрида. Выявлена индивидуальная реакция восстановителей фертильности в зависимости от уровня стерильности материнской формы. Найдены линии - восстановители фертильности, восстановительная способность которых мало зависит от погодных условий и обладающие к тому же высокой ОКС.
Установлено, что по показателям ряда хозяйственно важных признаков изученные линии могут превышать популяционный сорт-стандарт.
Практическая ценность. Дана оценка исходному селекционному материалу, созданному в лаборатории селекции озимой ржи НИИСХ ЦЧП им.
В.В.Докучаева, а также ряду образцов из коллекции ВИР по способности восстанавливать фертильность при скрещивании с источниками ЦМС Р-типа. Выделены сорта-популяции с высокой концентрацией восстановителей фертильно-сти, которые рекомендовано использовать для создания самоопыленных линий - восстановителей фертильности.
Среди самоопыленных линий выделены восстановители фертильности, пригодные для практического использования. Им дана оценка по наиболее важным для селекции признакам, в том числе и по ОКС. Из линий, обладающих высоким индексом восстановления и лучших по ОКС, сформирован синтетик.
Кроме восстановительной способности изучавшийся материал оценен по ряду других наиболее важных признаков и свойств. Полученные результаты рекомендовано использовать в селекционной программе по гибридной ржи.
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены, обсуждены и одобрены на Межрегиональной научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в развитие аграрной науки в начале XXI века» (Воронеж, 2003), на заседании Территориального Координационного совета «Состояние и пути улучшения селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в ЦЧЗ» (Каменная Степь, 2003), на Международной научно практической кон-ференции «Озимая рожь, селекция, семеноводство, технология и переработка» (Киров, 2003).
Кроме того, основные результаты докладывались и были одобрены на заседаниях Ученого совета НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева и научно-методического совета Центрально-Черноземного селекцентра в 2001-2003 г.г.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 139 страницах машинописного текста, содержит 28 таблиц в тексте и 5 в приложении, иллюстрирована 12 рисунками, состоит из введения,-5 глав, выводов, рекомендаций для практической селекции и приложения. Список цитированной литературы включает 242 наименований, в том числе 80 - на иностранных языках.
На защиту выносятся следующие положения.
1. Изученные сорта-популяции, гибридные популяции и самоопыленные
линии существенно различаются по способности восстанавливать фер-
тильность при скрещивании с источниками ЦМС Р-типа.
2. Концентрация восстановителей фертильности среди изученных само
опыленных линий значительно больше, чем в сортах-популяциях и
гибридных популяциях.
На степень восстановления фертильности большинства изученных образцов существенное влияние оказывают погодные условия и индивидуальная реакция опылителя на эффект материнской формы.
На выделенные источники восстановления фертильности мало влияют погодные условия и генотип изученных материнских форм.
Качество восстановительной способности выделенных линий и показатели их хозяйственно-ценных признаков позволяет рекомендовать использовать данные линии в практической селекционной работе по гибридной ржи.
Рожь как объект гетерозисной селекции
До недавнего времени не было единого мнения о перспективности использования гетерозиса в производстве. Одни считают, что масштаб использования гетерозиса у ржи должен соответствовать масштабу кукурузы (Суриков, 1968; Кобылянский, Косов, 1971а; 19716; Кобылянский, 1968; 1974а; 19746; Кобылянский, Лапиков, 1976; Коласинска, 1988).
Сторонники другой точки зрения полагают, что гетерозис у ржи должен иметь ограниченное значение (Турбин, Кедров-Зихман, 1962).
В настоящее время доказано, что биологические свойства ржи благоприятствуют гибридной селекции (Хаан, 1975; Бауер, 1975; Лапиков, 1975; Худоёрко, Панченко, 1975; Geiger, 1985).
В гетерозисной селекции существуют свои положительные и отрицательные стороны. Эффекту гетерозиса благоприятствуют: 1. Высокий эффект гетерозиса. По данным различных исследовате лей, эффект гетерозиса сильно варьировал и составлял 10-65% (Mikolajczuk, Szolkowski, 1954; Баєва, 1964; Pfahrel, 1968; Косов, 1969; 1970; Куверин, 1974; Geiger, Schnell, Wahlle, 1976; Geiger, Wahlle, 1978; Hepting, 1978; Schmiechen, 1979; Гончаренко, Зубиков, Ермаков и др., 1979). Так, Кобылянский и Лапиков сообщают, что ими было выделено 13 линейно-штаммовых гибридов, превышающих стандарт на 36-65%. По другим данным гетерозис у межлинейных гибридов варьировал от 33% (Morgen-stern, Geiger, 1975) до 52% (Madej, 1976). 2. Оперативность гибридной селекции, что является и большим ее преимуществом. Так, при наличии исходного материала можно создать и выделить ценный гибрид за 4-5 лет. Следовательно, гибридная селекция может оперативно отреагировать на изменение производственной и экономической ситуации и тем самым улучшить экономику сельскохозяйственных предприятий (Тороп, Чайкин, 2001). 3. Гибридная селекция облегчает получение сортов, имеющих высокую ценность по качеству зерна. Известно, что инцухт-линии имеют огромное разнообразие по многим признакам. Явление полиморфизма по биохимическим признакам отмечали многие исследователи (Пенева, Конарев, 1978; Пенева, Гладышева, 1979; Поддубная, 1979; Jaaska, 1979; Perez de la Vega et al., 1982; Кудрякова, 1982; Конарев, 1983; Perez de la Vega, Allard, 1984; Masojc, Lapinski, 1984). Разложение популяций на линии, кроме всего прочего, позволяет выявить полиморфизм по самым различным признакам -морфологическим, физиологическим, кареологическим (Смирнова, Волков, 1990). Так, были обнаружены линии с содержанием белка до 20% и высоким содержанием лизина, что позволяет более полноценно использовать рожь как кормовую культуру. Несмотря на очевидные достоинства гетерозисной селекции ржи, нельзя не сказать и о ее недостатках. 1. Одним из важных недостатков данного вида селекции является самонесовместимость линий, что представляет большую проблему для их получения. Выходом из данной ситуации может послужить введение источников самофертильности в перспективные в селекционном плане популяции (Тороп, Чайкин, 2001). 2. Низкая концентрация восстановителей фертильности в большинстве известных сортов (Geiger, Miedaner, 1996). 3. Высокая стоимость семян. В связи с тем, что для получения гибридов необходимо вести семеноводство отцовского и материнского компонента, их стоимость будет приблизительно в 2-3 раза выше стоимости элитных семян. 4. К недостаткам гибридной селекции можно отнести необходимость ежегодной закупки семян и высокую норму высева зерновых культур, что увеличивает расходы сельскохозяйственных предприятий. 1.5. Развитие работ по изучению и использованию гетерозиса у ржи Самонесовместимость служит серьезным препятствием для создания самоопыленных линий при осуществлении селекционной работы с ними (Смирнова, Волков, 1990). Однако, самонесовместимость является важнейшим биологическим свойством ржи, за счет которого растения в популяциях постоянно поддерживают гибридную мощность - популяционный гетерозис (Смирнов, Соснихина, 1984; Смирнов, Абрамова, Кудрякова, 1986). В начале прошлого века, начиная с работ Римпау, а затем Ульриха, Фрувирта, Вавилова и др. было показано, что при изолировании колосьев, наблюдается явление самоопыления (Антропов, Антропова, 1929). Римпау первым приступил к разрешению данного вопроса и нашел, что автостерильность ржи не абсолютна, но и способность ее к самоопылению ограничена. Ульрих в своих исследованиях констатировал значительную склонность некоторых растений к автостерильности; процент фертильности доходил до 32%. Он пришел к выводу, что: 1) цветки ржи автостерильные; 2) отношение к самоопылению различно как между видами и популяциями, так и между отдельными растениями; 3) метод изолирования и климатические условия могут оказывать влияние на степень автофертильности. Результаты работ Ульриха позднее подтвердили Рего (1928), Агеев (1929), Краснюк (1936), Шумный и Пшеницын (1971). Герберт Нильсон (Антропов, Антропова, 1929) доказал, что автостерильность и степень автофертильности наследуются потомством. На основании своих работ он разделяет расы на три группы по отношению к самоопылению: 1. Автостерильные - дающие под изолятором от 0 до 5% зерна. 2. Автофертильные - с большой способностью давать семена под изолятором (30-80%). 3. Полуфертильные - промежуточные расы. По данным разных авторов, среднее значение автофертильности для различных сортов и образцов озимой ржи колеблется от 0 до 5% (Leith, 1925; Бабаджанян, Мкртчан, 1953; Nilsson, 1953; Понятовская, 1979). При изучении различных сортов ржи было обнаружено, что число полностью автостерильных растений в популяциях колебалось от 37,5 до 88% (Антропов, 1980; Кедров-Зихман, Риттер, 1962; Сидоров, 1971; Пшеницын, 1976). Таким образом, перед селекционерами стоял вопрос преодоления самонесовместимости. Одним из путей для его решения стало использование псевдонесовместимости (Lewis, 1976; Сидоров, 1978).
Использование гаметоцидов в селекционной работе
Значительные успехи, достигнутые при создании гибридной кукурузы на основе использования инбредных гомозиготных линий, явились ярким примером эффективности генетических принципов в решении задач практической селекции растений. В основу их была положена гомозиготация исходного материала с последующим проведением скрещивания разнообразных комбинаций и испытания их потомства (Кедров-Зихман, 1974). На первых этапах работы по этой программе многие селекционеры высказывались против излишнего стремления к достижению высокой гомозиготности исходных форм. Это возражение усиливалось еще и тем обстоятельством, что по мере все большего распространения новых линейных сортов и простых гибридов обнаруживалась их меньшая пластичность. На изменение климатических или почвенных условий они реагировали значительными колебаниями урожайности. Кроме того, в ряду сельскохозяйственных культур, таких как сахарная свекла, рожь, кормовые травы, повышение продуктивности которых также стало привлекать внимание селекционеров, было трудно или вообще невозможно применять методы линейной гибридизации, разработанные для кукурузы.
Возникла необходимость в новых методах, основанных хотя бы на частичном использовании эффекта гетерозиса с учетом биологических особенностей селектируемых культур. Выход был найден в создании синтетических сортов, предусматривающих свободное переопыление специально подобранных генотипов. В качестве генотипов для создания синтетического сорта может использоваться разнообразный исходный материал - инбредные линии, клоны, семьи, популяции. Различие между синтетическим сортом и сортом, создаваемым с помощью массового отбора, заключается в принципиально разном подходе к выбору генотипов в том и другом случае (Кедров-Зихман, 1974; Вескег, 1985).
Впервые на возможность практического использования синтетических сортов указали Хейс и Гарбер (Кедров-Зихман, 1974), которые в результате опытов с кукурузой обнаружили, что простая рекомбинация нескольких самоопыленных линий приводит к получению высокопродуктивных гибридных сортов, которые, хотя и не достигают урожайности лучших простых или двойных гибридов, но имеют преимущество перед линиями в том, что отпадает необходимость ежегодного выращивания гибридных семян.
Синтетический сорт образуется из генотипов, которые были предварительно испытаны на комбинационную способность. О важности испытания родительских форм сообщают многие авторы (Шевчук, Ерощенко, 1971; Morgenstern, Geiger, 1975; Kacznarek, 1983; Кедрау-Зіхман, Шарэпа, Бялько, Мац, 1985; Шелыганова, Сахарных, Вершинина, Шилова, 1987). Венгжин и Мадей (1990), изучая ОКС и СКС диплоидной ржи, пришли к выводу, что успех селекционных программ в большой степени обусловливает подбор родительских пар, поэтому наиболее эффективный метод - отбор родителей с проверкой их по потомству.
При получении синтетических сортов оценка родительских форм по общей комбинационной способности составляет основное содержание селекционной работы. Именно такое предварительное испытание качества исходного материала отличает синтетический сорт от сорта популяции.
Таким образом, главной целью при создании синтетических сортов является идентификация генотипов с высокой общей комбинационной способностью (Кедров-Зихман, 1974).
При правильном подборе компонентов даже для кукурузы, культуры, у которой успехи в создании межлинейных гибридов подавили интерес к другим методам селекции, синтетические сорта могут достигать продуктивности хороших двойных гибридов (Lunnquist, Wellensiek, 1952; Магидов, 1966). И хотя такие синтетические сорта, как правило, не выровнены подобно простым и двойным гибридам, однако их повышенная приспособляемость к неблагоприятным окружающим условиям заслуживает определенного внимания.
Хейс, Ринке и Тсианг (Hayes, Rinke, Tsyang, 1944) изучив n (n — 1)/2 комбинаций парных гибридов между 20 инбредными линиями кукурузы, составили синтетический сорт из 8 лучших по комбинационной способности линий. Полученные данные свидетельствуют о высокой продуктивности синтетического сорта. Он был определенно лучше свободноопыляющегося сорта.
После того, как Дженкинс (Jenkins, 1935) экспериментально доказал, что комбинационная способность линий может быть определена на самых ранних этапах процесса инбридинга при использовании топкроссов, стала очевидной целесообразность образования синтетических сортов из линий малой степени инбридинга. » В общих чертах программа селекции синтетических сортов была вы сказана Дженкинсом следующим образом. 1. Получение самоопыленных линий одного года самоопыления. 2. Испытание линий в топкроссах на урожайность и другие признаки. 3. Скрещивание лучших линий друг с другом для получения синтетического сорта. 4. Повторение вышеперечисленных процессов после одного или двух поколений свободного переопыления. Данная программа отбора была использована Лунквистом и Мак-Гилом (Lonnquist, Мс Gill, 1956) при создании нескольких синтетических сортов у кукурузы. Они показали, что синтетические сорта во всех случаях превысили по урожайности родительские свободноопыляющиеся сорта и были более устойчивы к полеганию, за исключением одного случая.
Использование цитоплазматической мужской стерильности в селекции озимой ржи
Реальной предпосылкой использования гетерозиса ржи служит цито-плазматическая мужская стерильность (ЦМС).
Исследования Кобылянского (1962; 1968; 1969;) позволяют предположить, что растения с ЦМС можно выделить из растений большинства сортов. Мужскую стерильность обнаружила Чеховская в 1961 году (1965; 1971). Позднее ЦМС обнаружили: Здрилько (1969; 1972), Здрилько и Адамчук (1971), Гуляева (1972) и другие. Гайгер и Шнель (Geiger, Schnell, 1970) обнаружили мужскую стерильность у ржи в четырех линиях, полученных от скрещивания аргентинской ржи Пампа с инбредной линией А.
Цитоплазматической мужской стерильности посвящено много работ. В нашей стране ЦМС изучали: Кобылянский, Катерова, Лапиков (1978; 1979; 1980; 1985; 1994), Ключко, Белоусов (1969; 1975), Орел (1972); Кобылянский, Катерова (1973; 1974; 1982), Белоусов (1971), Здрилько, Адамчук (1975), Ди-довик (1975), Овчинникова, Яковлев (1978), Деревянко, Адамчук, Здрилько (1989), Пономарев (1996).
За рубежом вопросами ЦМС занимались следующие ученые: Lapinski (1971, 1977), Geiger (1972, 1996), Natrova (1977), Muller, Grabow, Madej (1979), Morgenstern (1979), Ahokas (1980), Winkel, Muller, Grabow (1980), Ko-ласиньска (1988), Temerins, Geiger (2001), Kolasinska (2001), Ponjatowskaja, Hardzei, Khotyleva (2001) и др.
На данный момент по литературным данным существует несколько типов ЦМС. Сравнению типов ЦМС посвящены работы Адамчук и Здрилько (1982; 1983), Артемовой (1983), Obethauser (1979), Berg, Adolf (1989), War-zecha, Salak-Warzecha (1996), Lapinski, Stojalowski (1996). По утверждению Гайгера (Geiger, 1982) источники ЦМС у ржи были классифицированы в две главные группы: Р (Ратра) и V (Вавилов) типы. V тип по другому называется R (русский) тип (Кобылянский, Артемова, Катерова, 1980). Р-тип можно легко отличить от V-типа. Большинство отцовских генотипов получено с использованием Р-типа и частично или полностью восстанавливаются V-типом (Warzecha, Salak-Warzecha, 1996). Сравнительное исследование ЦМС источников было проведено Мадеем (Madej, 1975), Адамчук, Здрилько, Деревянко (1979), Бергом и Адольфом (Berg, Adolf, 1989), Гайгером и Моргенштерном (Geiger, Morgenstern, 1975), Моргенштерном и Гайгером (Morgenstern, Geiger, 1988).
Варжеча и Салак-Варжеча в своих исследованиях изучали 6 типов ЦМС, полученных из разных источников: ? Даньковска Злота 1 — обнаружен в сорте Даньковска злота; ? Ратра - обнаружен в потомстве аргентинского сорта Ратра и ин-бредной линии В 17; ? Cereale montanum (CM) - генно-цитоплазматический источник мужской стерильности получен при скрещивании S.cereale и S.montanum. ? V тип (G-тип) - источник мужской стерильности обнаружен в сорте Schlaegler Alt. ? Koernther - источник мужской стерильности обнаружен в австрийском сорте Koernther. ? L-18 - источник мужской стерильности, обнаруженный в сорте Вятка 2. Авторы приходят к выводу, что все типы ЦМС аналогичны, за исключением Р-типа. К таким же выводам приходят и Кобылянский, Катерова, Лапиков (1994), сравнившие V-, G- и R-типы, а также G.Melz, G.Melz, F.Hartman (2001), которые выделяли следующие типы ЦМС: ms С, ms G, ms J, ms R, ms M и ms P. Исходя из вышеизложенного, мы будем рассматривать 2 типа ЦМС: R (русский)- и Р (пампа)-типы. ЦМС R- и Р-типа контролируются разными ци-топлазматическими системами. R-тип контролируется одним рецессивным геном, а Р-тип - двумя рецессивными комплементарными генами, т. е. данные цитоплазмы не идентичны (Кобылянский, Артемова, Катерова, 1980; Кобылянский, Катерова, Лапиков, 1994).
По некоторым данным (Кобылянский, 1969а; 19696; 1982; Кобылянский, Катерова, 1974 и др.) при изучении характера наследования ЦМС R-типа обнаружили простое монофакторное расщепление 1 : 3 и предположи-ли, что ЦМС ржи R-типа контролируется кроме цитоплазмы также действием одного гена: в рецессивном состоянии - rfrf, в гетерозиготном состоянии — Rfrf, в доминантном гетерозиготном состоянии — RfRf. Другие учение (Адам-чук, Здрилько, 1975) предполагают, что ЦМС у ржи имеет более сложную структуру, чем моногенная. По данным Кобылянского (1982), в некоторых случаях наблюдается несоответствие монофакторному контролю в расщеплениях стерильных аналогов, что может свидетельствовать о существовании дополнительных генов. Этой теории придерживаются Гайгер и Шнелл (Gei-ger, Schnell, 1970), которые предположили, что ЦМС контролируется олиго-геном. Допускается полигенный контроль признака стерильности и наличие более чем двух аллелей при монофакторном контроле. Проявление ЦМС у ржи в значительной степени модифицируется под влиянием условий внешней среды. ЦМС, обусловленную монофакторным генетическим контролем, объединяют в один тип в связи со сходной реакцией ее носителей на гены Rf. Фертильность источников ЦМС этого типа легко восстанавливается при скрещивании с различными сортами, штаммами и линиями ржи. Трудность использования источника R-типа заключается в необходимости экспериментального создания полных закрепителей стерильности в связи с их отсутствием среди сортов и линий ржи. Для этого типа ЦМС характерно разнообразие по степени редукции стерильных пыльников (Кобылянский, 1981).
Комбинационная способность самоопылённых линий
Устойчивость к полеганию зависит от многих факторов: прочности стебля, массы зерна с колоса, мощности развития корневой системы. Но все же на 85% она зависит от высоты растений (Пащенко, 1994).
В 2001 году по устойчивости к полеганию большинство из лучших линий — восстановителей фертильности превышало стандарт. Наиболее высокую оценку получили линии 178м, 183м, 189м, 193м, 216м, 362м и 412м.
В 2002 и 2003 годах абсолютное большинство линий имело превышение по сравнению со стандартом по этому показателю. Такая оценка сложилась в результате влияния инцухта, а также более засушливых, по сравнению с 2001 годом, погодных условий, в результате чего произошло укорочение соломины. Кроме того, изучавшиеся самоопыленные линии имели меньшую озерненность колоса и отличались прочной и толстой соломиной.
Засухоустойчивость растений является одним из наиболее ценных свойств для селекции озимой ржи в нашей зоне. Совокупность почвенных и климатических условий в данной зоне, воздействуя на растение, вызывает ряд изменений в его структуре и во всех его внутренних физиологических биохимических процессах, которые являются причиной гибели растений (Говоров, 1935). Кроме того, засуха оказывает влияние и на степень стерильности пыльцы и, следовательно, на озерненность (Югенхаймер, 1979).
В 2002 году по засухоустойчивости, оцененной во время споро- и гаме-тогенеза, выделилось всего 3 линии: 190м, 193м и 412м. Остальные линии по данному показателю уступали стандарту (сорту Таловская 15).
В 2003 году, который в целом был более засушливым, чем 2002 год, во время проведения оценки засухоустойчивости погодные условия были сравнительно благоприятными, поэтому большинство линий имели высокий балл устойчивости к засухе. Уступали стандарту лишь линии 297м, 51г и 234г.
В целом к абиотическим факторам внешней среды были в той или иной степени устойчивы линии: 139м, 178м, 190м, 193м, 216м, 362м, 29г, 51 г, 139г и 140г.
Как и все зерновые культуры, рожь поражается многочисленными болезнями. Наиболее вредоносными из них являются бурая и стеблевая ржавчина, мучнистая роса (Кобылянский, 1982; Дмитриев, Тальчук, Серова, 1982). Исходя из этого, нами проводилась оценка самоопыленных линий по устойчивости к этим болезням на естественном фоне (таблица 15) с целью выявления среди них устойчивых к указанным болезням для последующего испытания их на искусственном инфекционном фоне.
Наиболее благоприятным для развития болезней был 2001 год. Однако из-за очень большого объема работ по оценке восстановительной способности линий была дана оценка только по наиболее важной из них - бурой ржавчине. При этом выделились следующие линии: 50м, 139м, 183м, 189м. 190м и 362м. Самыми устойчивыми оказались линии 50м и 189м.
В 2002 году из-за сложившихся погодных условий большого распространения болезней на естественном фоне отмечено не было. В основном наблюдалось очаговое распространение болезней. Особенно это было заметно при учете мучнистой росы. Таким образом, линии, имеющие интенсивность поражения 0%, не обязательно являются устойчивыми. В 2002 году по отношению к стандарту, выделились линии: 50м, 178м, 183м, 190м, 193м, 412м, 29г,51г, 139г, 140ги228г. По стеблевой и бурой ржавчине сложилась такая же ситуация, как и по мучнистой росе, однако они имели большее распространение из-за выпавших позднее осадков. По устойчивости к стеблевой ржавчине выделились линии: 50м, 139м, 178м, 183м, 189м, 190м, 216м, 29г, 51 г, 140г и 234г, а по устойчивости к бурой ржавчине - линии: 50м, 139м, 178м, 189м, 193м, 362м, 412м, 29г, 51 г, 228ги234г. В 2003 году сложились еще более засушливые, чем в 2002 году погодные условия. Развитие бурой и стеблевой ржавчины отмечено не было. Мучнистая роса, как и в 2002 году, имела очаговое распространение, часто поражая лишь отдельные растения на делянке. В сложившихся погодных условиях по устойчивости к мучнистой росе были выделены линии: 178м, 190м, 216м, 276м, 51г, 139г, 140г и 234г. Считаем, что предварительно можно выделить следующие линии с групповой устойчивостью к болезням: 50м, 178м, 190м, 29г, 51г и 140г. Наиболее важные показатели селекционной ценности любого исходного материала является продуктивность растений. Продуктивность растений зависит от двух слагающих ее величин: количества продуктивных стеблей на 1м2 и продуктивности колоса. В продуктивность стеблестоя входят следующие показатели: общая кустистость, продуктивная кустистость и реализованная кустистость (таблица 16). По высоте растений изучавшиеся линии были ниже стандарта и соответственно более устойчивы к полеганию (см. также таблицу 14). По обшей кустистости уступала стандарту линия 50м, а линии 139м и 190м не имели с ним достоверных различий. По продуктивной кустистости, которая в значительной степени влияет на продуктивность растения и урожай, все линии достоверно уступали стандарту, хотя линии 139м и 190м не имели с ним существенных различий по реализованной кустистости. -В таблице 17 показана продуктивность колоса лучших линий — восстановителей фертильности. Продуктивность колоса связана с элементами продуктивности колоса: числом цветков и зерен в колосе, крупностью зерна. По числу цветков в главном колосе линии 50м и 139м уступали стандарту, а линия 190м не имела с ним достоверных различий.
