Содержание к диссертации
Введение
Обзор литературы
1. Межвидовая гибридизация растений 6
1.1. Инбридинг и кроссбридинг 10
1.2. Апомиксис 15
1.3. Межвидовая гибридизация лука 20
1.3.1. Биологические особенности исходных видов рода Allium L. 20
1.3.2. Получение и изучение форм межвидовых гибридов лука 25
1.4. Селекционно-генетическая оценка межвидовых гибридов лука 3 6
1 1 Применение молекулярных методов оценки селекционноценных признаков межвидовых гибридов лука
1.4.2. Цитологическая оценка форм межвидовых гибридов лука 40
Экспериментальная часть
2. Условия, материалы и методика исследований 44
2.1. Место и агрометеорологические условия проведения исследований 44
2.2. Материалы исследований 47
2.3. Методика исследований 54
2.4. Математическая обработка результатов 57
3. Результаты и их обсуждение 59
3.1. Полиморфизм форм межвидовьк гибридов лука по комплексу признаков' 59
3.1.1. Изменчивость многолетних форм межвидовых гибридов 59
3.1.2. Полиморфизм луковичных форм межвидовых гибридов 66
3.2. Получение растений-апомиктов 74
Характеристика инбредных, кроссбредных и апомиктичных
3.3. потомств луковичных форм межвидовых гибридов лука по морфологическим и иммунологическому признакам
3.3.1. Общее число листьев 79
3.3.2. Длина листа 83
3.3.3. Масса луковицы 86
3.3.4. Окраска сухих покровных чешуй.луковицы 89
3.3.5. Индекс формы луковицьг 91
3.3.6. Иммунологическая оценка 94
3.3.7. Число стрелок 99
3.3.8. Высота стрелки 101
3.3.9. Диаметр стрелки 104
3.3.10. Семенная продуктивность 107
3.4. Молекулярно-цитологическая оценка форм межвидовых гибридов 110
Особенности форм межвидовых гибридов лука, как генетических источников селекционно-ценных признаков
Выводы 118
Рекомендации к практическому использованию в селекции 120
Список использованной литературы 121
Приложение 153
- Получение и изучение форм межвидовых гибридов лука
- Полиморфизм форм межвидовьк гибридов лука по комплексу признаков'
- Окраска сухих покровных чешуй.луковицы
- Молекулярно-цитологическая оценка форм межвидовых гибридов
Введение к работе
Лук репчатый — одна из экономически важных культур, которая занимает второе место по ценности, после томатов, в списке культурных овощных растений во всем мире (ФАО, 2001). Поскольку имеющиеся сорта лука репчатого являются неустойчивыми к основным болезням, то весьма актуальны исследования по использованию диких видов в скрещиваниях с культурными видами для получения устойчивых форм. Одной из основных проблем в селекции лука репчатого является получение сортов и гибридов, устойчивых к ложной мучнистой росе (пероноспорозу). Кардинальным решением этой проблемы было бы использование устойчивых к пероноспорозу сортов. Однако в мировой коллекции лука репчатого {Allium сера L.) не поражаемых этим заболеванием сортов нет.
Использование дорогостоящих химических средств борьбьълишь ограничивает распространение пероноспороза, но радикально не решает проблемы защиты растений.
Одним из эффективных методов получения ценных исходных форм для селекции является межвидовая гибридизация, о которой СИ. Жегалов писал: «скрещивания форм, генетически удаленных друг от друга, имеет большое теоретическое значение и часто представляет значительный практический интерес» (Жегалов, 2006).
Многие дикорастущие виды лука отличаются полезными1 признаками: устойчивостью к болезням, зимостойкостью, хорошим биохимическим составом, и могут служить донорами соответствующих генов при межвидовой гибридизации с луком репчатым.
Получение оригинальных форм межвидовых гибридов лука в качестве ценного исходного материала селекции - это сложный процесс, включающий выполнение научных исследований по разработке технологических методов создания и оценки исходных форм. Он предполагает решение ряда актуальных вопросов по преодолению несовместимости видов, повышению фер 4 тильности гибридов, по комплексной оценке полученных форм и выделению рекомбинантных форм, сочетающих селекционно важные признаки.
Селекционно ценный исходный материал лука репчатого, созданный на основе межвидовой гибридизации, должен сочетать хозяйственно важные признаки - способность образовывать луковицу и устойчивость к болезням многолетних луков. Луковичные формы получают путем беккроссирования. При этом частота проявления рекомбинантных форм невысокая. В дальнейшем работа направлена на достижение константности выделенных ценных форм при использовании многократного инбридинга. Использование инбридинга приводит, с одной стороны, к гомозиготности, с другой, - к новому формообразованию.
Для ускорения достижения константных форм межвидовых гибридов лука может быть использован индуцированный нерегулярный апомиксис, который применяют- для сохранения стабильного генотипа ценной селекционной формы и на других сельскохозяйственных культурах.
Вопросы межвидовой гибридизации лука изучали многие исследователи, однако значение результатов межвидовой гибридизации для селекции крайне недостаточно. Комплексная оценка форм межвидовых гибридов лука является перспективным направлением в генетико-селекционных исследованиях. Получение ценного исходного селекционного материала на основе межвидовой гибридизации и его использование для улучшения сортов лука репчатого является актуальным.
Научная новизна. Установлены особенности изменчивости морфо-биологических- признаков межвидовых гибридов лука комбинаций скрещивания видов А. сера х A. fistulosum, А. сера х A. vavilovii, А. сера х A. altaicum, позволяющие выделять формы как генетические источники селекционно-ценных признаков.
Разработан способ получения апомиктичных семян растений лука путем опыления их пыльцой тетраплоидного дикого вида A. odorum L. и обработкой регулятором роста растений (гиббереллином). Впервые выделены формы вида A. odorum L., способные индуцировать образование апомиктич-ных семян лука.
Получены новые рекомбинантные формы межвидовых гибридов лука {А. сера х A. fistulosum, А. сера х A. vavilovii) с высокой устойчивостью к пе-роноспорозу и вызревающей луковицей, способной к хранению на основе использования инбридинга, кроссбридинга и апомиксиса.
Практическая значимость. Созданы селекционно ценные луковичные и многолетние формы межвидовых гибридов лука комбинаций скрещивания видов А. сера х A. fistulosum, А. сера х A. vavilovii, А. сера х A. altaicum и переданы для использования в селекционном процессе.
Подготовлены и опубликованы (в соавторстве) методические рекомендации «Межвидовая гибридизация в роде Allium L. и её использование в селекции» (2007).
Положения, выносимые на защиту:
1. Способы получения форм межвидовых гибридов лука: инбридинг, кроссбридинг, апомиксис, эмбриокультура in vitro.
2. Комплексная оценка признаков форм межвидовых гибридов лука: морфологический, иммунологический, цитологический, молекулярный анализы.
Апробация работы. Материалы исследований доложены на научно-практической конференции РГАУ-МСХА им К.А. Тимирязева (Москва, 2005 год) и на заседаниях Ученого совета ГНУ ВНИИССОК (2003-2007 гг.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ.
Получение и изучение форм межвидовых гибридов лука
Сельскохозяйственное производство постоянно нуждается, в новых высокопродуктивных сортах и гибридах растений, для. создания которых необходимо иметь исходные1 формы, обладающие комплексом ценных признаков. Ввиду наблюдаемого сокращения» генетического разнообразия исходных форм для селекции в настоящее время существует проблема экспериментального получения нового исходного материала сельскохозяйственных культур, в том числе и овощных растений.
Однако усовершенствование культурных сортов рода Allium L. близкими дикими формами с помощью интрогрессивной селекции, еще не сильно развито. Это происходит из-за длительной ювенильной фазы видов лука, процесс размножения которых отнимает много времени, и сравни 26 тельно низкой экономической значимости многих луковых культур. Лук репчатый занимает второе место по ценности, после томатов, в списке овощных культур во всем мире. Однако, по сравнению с ведущими экономическими культурами, такими как соя, пшеница, табак, кукуруза и рис, по данным ФАО за 2001 год он имеет относительно скромное положение.
За всю историю исследований по межвидовой гибридизации лука из огромного мирового генофонда рода Allium L., насчитывающего более 500 видов (Казакова, 1978), в том числе 230 видов, произрастающих на территории бывшего СССР (Комиссаров, 1968), в скрещивания были вовлечены десятки дикорастущих видов, полукультурных и культурных форм, однако, осуществлено едва ли более 15-ти удачных комбинаций скрещивания лука репчатого с другими видами и некоторых видов между собой, а хозяйственную ценность имеют лишь единичные.
Создание и изучение межвидовых гибридов лука, представляет исключительный интерес в направлении экспериментального получения оригинальных форм для селекции. Особенную ценность имеют формы, как генетические источники, сочетающие высокую устойчивость к болезням и селекционно-ценные признаки и разработанный метод их создания и оценки. Поэтому необходимо активнее использовать межвидовую гибридизацию с вовлечением в селекционный процесс устойчивых диких видов лука.
Одной из основных проблем в селекции лука репчатого является получение сортов и гибридов, устойчивых к ложной мучнистой росе (пероноспорозу).
В 30-е годы получены межвидовые гибриды почти одновременно в США (Emsweller, Jones, 1935а) и в СССР на Грибовской селекционной овощной станции (Кривенко, 1937, 1941). А.А. Кривенко использовал в прямых и обратных скрещиваниях с луком репчатым широкий выбор дикорастущих видов, относящихся к разным систематическим группам - лук батун, алтайский, слизун, порей, лук шнитт и другие виды. Он показал преимущество по завязываемости семян в тех скрещиваниях, где в качестве материнской формы использовался лук репчатый. Цитологические аспекты изучения гибрида лука репчатого с батуном впервые представлены в работах А. Леван (1936, 1942). Н. Маеда (1937), получив Fi, F2 и беккроссы лука репчатого и батуна, изучал процессы мей-оза у гибридов в сравнении с исходными видами. Уже в начале исследований получены растения F2, ВСЬ естественные и искусственные амфидип-лоиды, триплоиды, анеуплоиды (Emsweller, Jones, 19356; Levan, 1941; Davis, 1955; van der Meer, 1984).
В 50-е годы исследования по межвидовой гибридизации были возобновлены на Грибовской станции И.И. Ершовым и Ю.В. Абрахиной (1966, 1970). Первоначально, на работе по межвидовым гибридам лука, выделялись направления получения листовых форм, сочетающих в себе высокие вкусовые качества лука репчатого с зимостойкостью, высокой побегообразующей способностью и длительным периодом отдачи листьев дикорастущих видов (Ершов, 1963). И.И. Ершовым и Ю.В. Абрахиной (1966) получены гибриды А.сера х A.fistulosum с урожайностью листьев в 2,0-2,5 раза больше чем у батуна.
У гибридов лука репчатого с A. altaicam И.И. Ершовым (1963) обнаружена способность к образованию луковицы гибридного характера, способной находиться в состоянии длительного покоя.
Начиная с 50-х годов гибридизацию видов лука проводили в Омском СХИ (Федоров, 1939, 1959, 1970) и Кубанском СХИ (Кузнецов, Туголуков, 1981; Туголуков, Туголукова, 1983; Туголукова, 1984), а позже - в Казахском НИИ картофельного и овощного хозяйства (Водянова, Сулейменова, 1984; Сулейменова, 1987, 1997а, б).
В Омском СХИ на основе гибридов репчатого лука с батуном и луком алтайским Г.В. Федоров (1970) вывел сорта многолетнего лука Сибиряк 411 и Омский 41, характеризующиеся повышенной продуктивностью зелени и хорошими вкусовыми качествами.
И.А. Веселовский и А.Х. Хиреба (1976), скрещивая многоярусный и репчатый луки, получили гибрид, ценный по продуктивности зелени лука и рекомендованный для выгонки в защищенном грунте. В Кубанском СХИ проводились работы по получению форм межвидо- вых гибридов с настоящей луковицей. В скрещиваниях с луком репчатым использовали дикорастущие виды секции Сера, имеющие выраженную луковицу. При участии в скрещиваниях с репчатым луком видов A. oschaninii, A.vavilovii, A. pskemse выведены сорта лука репчатого Ранний желтый и Янтарь (Туголукова, 1984), характеризующиеся стабильной урожайностью, прочностью покровных чешуи, плотностью луковицы, повышенным содержанием сухого вещества и Сахаров, однако не отличающихся повышенной устойчивостью к пероноспорозу.
Полиморфизм форм межвидовьк гибридов лука по комплексу признаков'
Изучение семенных растений многолетних форм межвидовых гибридов лука показало, что по признаку «число стрелок» реакция растений в зависимости от формы и комбинации скрещивания видов была различной и изменялась по годам (табл. 1, Приложение).
Растения комбинации скрещивания видов А. сера х A. vavilovii в результате принудительного самоопыления показали увеличение среднего «числа стрелок» с 2,1 до 8,6 шт, тогда как коэффициент вариации либо остался на прежнем уровне, либо снизился. У формы №33 данной комбинации скрещивания видов в поколении I] произошло увеличение среднего «числа стрелок» до 5,2 шт при средней изменчивости признака (Cv=14,2%) как в контроле. Увеличение среднего «числа стрелок» до 8,6 шт в первом поколении инбридинга было также отмечено у формы №38 при коэффициенте вариации Cv=12,6%.
В потомствах форм комбинации скрещивания видов А. сера х A.fistulosum наблюдали снижение коэффициента вариации, но при этом изменчивость находилась на значительном и среднем уровне (Cv=l 1,6-36,2%). Среднее «число стрелок» в результате инбридинга увеличилось с малого и среднего уровня до среднего и большого. Так, у растений формы №76 в потомстве увеличилось среднее «число стрелок» до 7,3 шт при значительной изменчивости признака (Cv=36,2%), что соответствовало контролю. А у растений формы №92 в поколении I] коэффициент вариации остался на среднем уровне (Cv=l 1,6%), хотя среднее «число стрелок» увеличилось до 5,2 шт.
В комбинации скрещивания видов А. сера х A. altaicum у растений первого поколения инбридинга отмечали резкое увеличение среднего «числа стрелок» до очень большого при значительной изменчивости признака. Форма №63 характеризовалась увеличением среднего «числа стрелок» до 10,1 шт при снижении коэффициента вариации до 30,2%, что превысило показатели контроля.
Значительное увеличение «числа стрелок» в инбредном поколении Ij семенных растений многолетних форм межвидовых гибридов лука было отмечено в 2006 году. «Число стрелок» напрямую зависит от степени ветвления растения. Это связано с тем, что образование дочерних особей происходит в конце онтогенеза, то есть на степень ветвления влияют погодные условия в период вегетативного ветвления и генотип самого растения (Черемушкина, 2004). Так погодные условия лета 2005 года были более благоприятными для увеличения степени ветвления форм межвидовых гибридов лука комбинации скрещивания видов А. сера х A. altaicum. Для остальных комбинаций скрещивания погодные условия в период вегетативного ветвления были не столь благоприятными. А также на увеличение «числа стрелок» многолетних форм межвидовых гибридов лука оказали влияние генотипы исходных родительских форм, используемых для инбридинга.
В результате проведения принудительного самоопыления по признаку «число стрелок» были выделены формы межвидовых гибридов лука №№33, 38, 92 и 63, имеющие самые высокие значения анализируемого признака при снижении уровня изменчивости.
Анализ семенных растений многолетних форм межвидовых гибридов лука показал, что изменчивость признака «высота стрелки» у исходных форм и первого инбредного поколения сохранилась на незначительном и среднем уровне, и средняя «высота стрелки» осталась прежней (табл. 2, Приложение).
У семенных растений многолетних форм межвидовых гибридов лука комбинации скрещивания видов А. сера х A. vavilovii первого поколения инбридинга изменчивость находилась на том же уровне, что и у материнских форм в пределах Cv=7,0-ll,3%. Средняя «высота стрелки» в поколении \х варьировала от 90,4 до 105,6 см, что соответствовало контролю.
В комбинации скрещивания видов А. сера х A. fistulosum растения форм межвидовых гибридов лука в поколении І! сохранили незначительную и среднюю изменчивость признака, при этом средняя «высота стрелки» растений осталась на прежнем уровне (85,1-95,8 см), как в контроле.
Формы комбинации скрещивания видов А. сера х A. altaicum в первом поколении инбридинга характеризовались сохранением незначительной изменчивостью признака (Cv=8,7-9,2%) и средней «высоты стрелки» в пределах 90,0-105,4 см, что соответствовало показателям контроля.
По результатам анализа инбредных потомств семенных растений многолетних форм межвидовых гибридов лука было установлено, что проведение инбридинга не повлияло на показатели признака «высота стрелки».
При оценке семенных растений многолетних форм межвидовых гибридов лука по признаку «высота стрелки» были выделены формы №№33, 38, 76, 84, 63 и 65 с незначительной изменчивостью данного признака у исходных родительских форм и у растений инбредного поколения I].
Иммунологическая оценка семенных растений многолетних форм межвидовых гибридов лука показала, что средний балл «поражения перонос-порозом» исходных форм и их инбредных потомств- оставался на одном уровне и зависел от комбинации1 скрещивания видов (табл. 2). Самая низкая поражаемость растений ЛМР наблюдалась у форм комбинации скрещивания видов А. сера х A. vavilovii, а самая высокая - у форм комбинации скрещивания видов А. сера х A. altaicum.
Семенные растения потомств форм комбинаций скрещивания видов А.сера х A. vavilovii характеризовались высокой устойчивостью к ЛМР (1,0-1,5 балла), при этом изменчивость находилась на значительном уровне (Cv=22,l-50,1%). Однако у материнской формы №50 после проведения инбридинга повысился коэффициент вариации с 13,1 до 22,1% при среднем «поражении пероноспорозом» 1,5 балла, как и в контроле.
Окраска сухих покровных чешуй.луковицы
Признак «окраска сухих покровных чешуи луковицы» по результатам анализа у растений луковичных форм межвидовых гибридов лука оказался постоянным, как в поколении 1Ь так и в поколении Ь, независимо от формы межвидового гибрида и комбинации скрещивания видов.
В потомствах форм межвидовых гибридов лука комбинации скрещивания видов А. сера х A. vavilovii в основном преобладала золотисто-желтая окраска луковицы, которая наследовалась во втором поколении инбридинга. Это формы 2/04 и 6/04. Однако часть форм межвидовых гибридов лука данной комбинации скрещивания видов имели контрастную «окраску сухих по кровных чешуи луковицы»: 5/04 - коричневатая, 7/04 - белая, 45/04 — темно-золотисто-желтая, которую они наследовали в поколении 12.
Среди растений у потомств форм межвидовых гибридов лука комбинации скрещивания видов А. сера х A. fistulosum таюке основная часть растения потомств имела золотисто-желтую «окраску сухих покровных чешуи луковицы», аналогично контролю. Исключение составили растения форм 37/04 и 50/04 с коричневатой и 13/04 с темно-фиолетовой «окраской сухих покровных чешуи луковицы», которая сохранялась в потомстве.
Оценка потомств данных форм межвидовых гибридов лука показала их выравненность (Су=0%) по признаку «окраска сухих покровных чешуи луковицы».
Признак «окраска сухих покровных чешуи луковицы» по результатам анализа у кроссбредных потомств растений луковичных форм межвидовых гибридов лука оказался постоянным с преобладанием золотисто-желтой окраски над коричневатой при высокой выровненности данного признака. У растений кроссбредных потомств форм межвидовых гибридов лука комбинации скрещивания видов А. сера х A. fistulosum присутствовала золотисто-желтая окраска луковицы, аналогично контролю. Исключение составили растения форм 37/06 и 52/06, у родительских форм которых наблюдалась коричневатая окраска луковицы.
Оценка потомств данных форм межвидовых гибридов лука показала их высокую выравненность (Cv=0%) по изучаемому признаку «окраска сухих покровных чешуи луковицы».
Признак «окраска сухих покровных чешуи луковицы» по результатам анализа у апомиктичных растений лука оказался постоянным, независимо от формы и комбинации скрещивания видов (табл. 18).
В основном преобладала золотисто-желтая окраска луковицы, как у исходных растений сорта Одинцовец и межвидовых гибридов комбинации скрещивания видов А. сера х A. fistulosum, так и у растений-апомиктов и их потомств I] и 12. Следует отметить, что в инбредном потомстве апомиктичных растений комбинации скрещивания видов А. сера х A.fistulosum наблюдали появление контрастной фиолетовой «окраски сухих покровных чешуи луковицы» у небольшой части растений. Однако во втором поколении инбридинга снова наблюдали выровненность растений с золотисто-желтой окраской луковицы.
«Окраска сухих покровных чешуи луковицы» является качественным сортовым апробационным признаком, влияющим на привлекательность и товарные свойства луковиц (Clarke et al., 1944).
По результатам анализа инбредных, кроссбредных и апомиктичных потомств признак «окраска сухих покровных чешуи луковицы» у растений межвидовых гибридов лука оказался постоянным и выровненным. В основном преобладала золотисто-желтая «окраска сухих покровных чешуи луковицы», часть форм имели контрастную окраску: белую, темно-золотисто-желтую, коричневатую, фиолетовую и темно-фиолетовую.
Растения инбредных потомств межвидовых гибридов лука луковичных форм в основном имели плоскую форму луковицы (1=0,6-0,7) с незначительной и средней изменчивостью (табл. 19).
В комбинации скрещивания видов А. сера х A. vavilovii растения характеризовались плоской формой луковицы с незначительной и средней изменчивостью (Cv=0-14,8%). Исключение составляет форма 7/04, растения которой во втором поколении инбридинга изменили форму луковицы на округло-плоскую (1=0,8-0,9) со средней изменчивостью признака.
В потомствах комбинации скрещивания видов А. сера х A. jistulosum наряду с плоской формой луковицы отмечалась овальная (1=1,1-1,3) форма луковицы, причем она наследовалась во втором поколении инбридинга. Формы лука 37/04 и 54/04 характеризовались нестабильность наследования формы луковицы в потомстве: от округло-плоской она перешла в плоскую форму луковицы. Отсутствие наследования формы луковицы во втором поколении инбридинга наблюдали у растений формы 50/04, форма луковицы изменилась с плоской на округлую (1=1,0). Изменчивость признака в данной комбинации скрещивания видов находилась на незначительном и среднем уровне.
Растения в контроле в большей массе образовали луковицу округлой формы со средней изменчивостью признака.
После проведения кроссбридинга луковичные растения потомств межвидовых гибридов лука в основном имели плоскую форму луковицы (1=0,6-0,7) с незначительной и средней изменчивостью (табл. 20). В потомствах комбинации скрещивания видов А. сера х A.fistulosum формы лука 35/06 и 52/06 характеризовались увеличением коэффициента вариации (Cv=18,0% и Cv=16,l%, соответственно) по сравнению с исходными формами, при этом изменчивость признака в данной комбинации скрещивания видов находилась на незначительном и среднем уровне.
Молекулярно-цитологическая оценка форм межвидовых гибридов
Молекулярные исследования межвидовых гибридов лука выполнялись для определения степени выравненности полученного селекционного материала.
Поведенная оценка на основе RAPD-анализа показала, что растения инбредного потомства межвидового гибрида лука I2BCi(F5(A. сера х A. fistulosum)) выделяются большой гетерогенностью, тогда как растения инбредного потомства, полученные от растения-апомикта межвидового гибрида лука, liAo(I2BCi(F5(A. сера х A. fistulosum))) отличаются высокой выровненностью (рис. 10, И).
По данным цитологического анализа апомиктичные формы -AoA.cepa сортов Одинцовец, Даниловский и межвидовых гибридов лука Ао12ВСi(F5(А. сера х A. fistulosum)) имели диплоидный уровень плоидности.
Их соматические клетки содержали 2п=16 хромосом, как и у материнских форм. Встречался небольшой процент анеуплоидных клеток у AQA. сера сорта Одинцовец (рис. 12). Гаплоидных клеток обнаружить не удалось.
Внешний вид, кариотип материнского растения и апомиктичной формы представлены на рис. 13. По спутничным (маркерным) хромосомам идентифицировались геномы родительских видов. Спутничная хромосома A. fistulo-sum L. несёт крупный спутник на коротком плече
Соматические клетки многолетней гибридной формы BCi(F5(A. сера х А. fistulosum)) содержат 24 хромосомы (рис.13). По мнению автора данной комбинации скрещивания (Межвидовая гибридизация..., 2007), вероятнее всего, на определенном этапе гибридизации происходит спонтанная полиплоидизация клеток гибрида F](A. сера х A. fistulosum), в результате образуется спонтанный амфидиплоид с 2п=32, гаметы которого имеют п=16. При беккроссировании гибрида Fs(A. сера х A.fistulosum) луком репчатым А. сера L. образовались растения с триплоидным набором хромосом 2п=3х=24. У растения-апомикта обнаружено такое же число хромосом (2п=3х=24), как и у родительской формы.
При использовании межвидовой гибридизации лука получены реком-бинантные формы, сочетающие наличие луковицы (от вида Allium сера L.) и высокой устойчивости растений к пероноспорозу (от диких видов A. fistulosum L., A. vavilovi М.Рор et Vved.). Формы межвидовых гибридов оценены, кроме вышеуказанных признаков, и по способности луковиц к длительному хранению и по наличию у растений достаточной фертильности.
Из гибридных потомств, полученных из семян от скрещивания растений различных видов, используя индивидуальный отбор и инбридинг растений, отобраны формы, которые имеют плотные луковицы, округлой формы, обладающие высоким содержанием сухого вещества и характеризующиеся высокой устойчивостью к пероноспорозу.
Проведенный анализ результатов инбридинга луковичных форм межвидовых гибридов лука комбинаций скрещивания видов А. сера х A.vavilovii и А. сера х A. fistulosum по морфологическим и иммунологическим признакам позволил выделить формы, отличающиеся высокими показателями по форме луковицы, окраске сухих покровных чешуи, высоте стрелки, семенной продуктивности и устойчивости к ЛМР: 2/04, 7/04, 13/04 и 33/04.
Форма 2/04 (I3BCi(Fs(A. сера х A. vavilovii))) характеризовалась выров-ненностью по общему числу листьев (5-6 шт), длине листа (26-29 см), массе луковицы (92 г), окраске сухих покровных чешуи луковицы (золотисто-желтая), индексу формы луковицы (0,7 - плоская), высоте стрелки (53-78 см), окраске пыльников (желтая), устойчивости к пероноспорозу (0-1,0 балл), а также семенной продуктивностью на среднем уровне (0,7-1,2 г/растения) (рис. 14).
Форма 7/04 (І2ВСі(Рз(А. сера х A. vavilovii))) отличалась выровненно-стью по окраске сухих покровных чешуи (белая), высоте стрелки (45-63 см), диаметру стрелки (1,7 см), окраске пыльников (желтая), устойчивости к пероноспорозу (0-1,0 балл), а также массой луковицы (31 г), индексом формы луковицы от 0,7 до 0,9 (плоская и округло-плоская, соответственно) и семенной продуктивностью 0,3-0,5 г/растения (рис. 15).
Форма 13/04 (I2BCi(F5(A. сера х A. fistulosum))) выделялась выровнен-ностью по общему числу листьев (5-7 шт), длине листа (28-48 см), массе луковицы (92 г), окраске сухих покровных чешуи луковицы (темно-фиолетовая), индексу формы луковицы (0,6 - плоская), высоте стрелки (62-74 см), диаметру стрелки (1,7 см), устойчивости к пероноспорозу (0,1-1,0 балл), окраске пыльников (зеленоватая), а также семенной продуктивностью на высоком уровне (0,1-2,8 г/растения) (рис. 16).
Форма 33/04 (I2BCi(Fs(A. сера х A. fistulosum))) характеризовалась вы-ровенностью по окраске сухих покровных чешуи луковицы (золотисто-желтая), индексу формы луковицы (0,6-0,7 - плоская), высоте стрелки (74-98 см), окраске пыльников (желтая), устойчивости к пероноспорозу (0,5-1,0 балл), а также семенной продуктивностью на высоком уровне (3,0-3,3 г/растения) (рис. 17).
Анализ результатов после проведенного кроссбридинга луковичных форм межвидовых гибридов лука комбинаций скрещивания видов А. сера х A. vavilovii и А. сера х A. fistulosum по морфологическим и иммунологическим признакам позволил выделить формы, отличающиеся высокой выровненностью по окраске сухих покровных чешуи, высоте стрелки, окраске пыльников и устойчивости к ЛМР: 5/06, 35/06 и 37/06.
