Содержание к диссертации
Введение
1. Фотосинтетическая деятельность растений и связь ее с урожайностью (обзор литературы) 7
2. Условия, объект изучения и методика исследований 28
2.1. Агроклиматическая характеристика 28
2.2. Метеорологические условия в годы исследования 29
2.3. Объект изучения 37
2.4. Методика исследований 40
3. Ассимиляционная поверхность яровой мягкой пшеницы 42
3.1. Характер изменчивости и наследования площади листьев главного побега растений на фонах выращивания 42
3.1.1. Кущение 42
3.1.2. Выход в трубку 44
3.1.3. Колошение 47
3.1.4. Молочная спелость 50
3.2. Комбинационная способность сортов по площади листьев 52
3.3. Связь ассимиляционной поверхности листьев с продуктивностью растений 56
4. Фотосинтетический потенциал листьев яровой мягкой пшеницы 58
4.1. Характер изменчивости и наследования фотосинтетического потенциала листьев на фонах выращивания 58
4.1.1. Всходы - кущение 58
4.1.2. Кущение - выход в трубку 61
4.1.3. Выход в трубку - колошение 64
4.1.4. Колошение - молочная спелость 66
4.2. Комбинационная способность сортов по фотосинтетическому потенциалу листьев 69
4.3. Связь фотосинтетического потенциала листьев с продуктивностью растений 71
5. Динамика накопления сухой биомассы органами растений в онтогенезе 74
5.1. Характер изменчивости и наследования сухой биомассы органами главного побега на фонах выращивания 74
5.1.1. Сухая биомасса листьев 74
5.1.2. Сухая биомасса стебля 78
5.1.3. Сухая биомасса колоса 82
5.1.4. Распределение сухой биомассы по органам главного побега растений яровой мягкой пшеницы в онтогенезе 84
5.1.5. Комбинационная способность сортов по накоплению сухой биомассы органами главного побега растений 90
5.1.6. Связь между сухой биомассой органов главного побега и продуктивностью колоса 97
6. Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз) 101
6.1. Характер изменчивости и наследования Кхоз на фонах выращивания 101
6.2. Комбинационная способность сортов по Кхоз 104
6.3. Корреляция Кхоз с биологическим и хозяйственным урожаем 106
7. Продуктивность растения и связь ее с элементами структуры урожайности 108
7.1. Характер изменчивости и наследования массы зерна растения 108
7.2. Комбинационная способность сортов по массе зерна растения 111
7.3. Корреляционные связи между элементами структуры урожая пшеницы 112
8. Селекционная оценка перспективных линий яровой мягкой пшеницы 114
Выводы 115
Практические рекомендации 117
Библиографический список 118
Приложения 140
- Метеорологические условия в годы исследования
- Комбинационная способность сортов по площади листьев
- Колошение - молочная спелость
- Распределение сухой биомассы по органам главного побега растений яровой мягкой пшеницы в онтогенезе
Введение к работе
Учитывая основные перспективы развития Западной Сибири, концентрацию посевов одной из главнейших продовольственных культур - яровой пшеницы, важным является постоянный поиск резервов повышения ее урожайности и качества зерна. Ведущая роль в этом отводится сорту, поскольку на его долю в общем приросте урожайности приходится свыше 60 процентов. Успехи в селекции сортов яровой мягкой пшеницы для Западно-Сибирского региона значительны, особенно за последние 15 лет. Однако, на практике их генетический потенциал, например в Новосибирской, Омской областях и Алтайском крае реализуется лишь на 30 - 39 %, а иногда и меньше (Гончаров П.Л., 2004).
Значительный разрыв между потенциальной и реальной урожайностью зерновых культур объясняется, прежде всего, ухудшением за последние годы материально - технической базы в сельскохозяйственном секторе. К этому надо добавить значительное варьирование гидротермических условий в Западной Сибири как по годам, так и в течение периода вегетации.
В такой ситуации возрастают повышенные требования к сорту. Кроме стабильности урожайности и качества продукции, он должен характеризоваться неспецифической комплексно - полевой толерантностью к вредителям, ориентирован не на потенциальную, а реальную продуктивность и т. д.
В этом плане, на наш взгляд, существует настоятельная необходимость, изучить биологические особенности уже существующих сортов новейшей селекции; на их основе создать исходный материал и дать оценку последнему с физиолого-генетических позиций. При этом обратить особое внимание на уровень развития как интегральных показателей фотосинтеза растений, так и хозяйственно- ценных признаков, составляющих основу продуктивности последних.
В системных топкроссных скрещиваниях с использованием разных фонов питания - интенсивный и экстенсивный - выявить системы генетического контроля указанных показателей, что в конечном итоге позволит дать представле-
ниє о генетическом потенциале продуктивности новейших сортов яровой мягкой пшеницы.
Работа была выполнена в лабораториях физиологии и биохимии растений, генетики и селекции яровой мягкой пшеницы в СибНИИСХ.
Тема диссертационной работы согласуется с научными исследованиями, проводимыми по конкурсной программе (ЦНП СО РАСХН) "Изучить генетический потенциал новых сортов яровой мягкой пшеницы СибНИИСХ и перспективы использования трансгрессивной селекции на продуктивность, качество зерна и устойчивость к стрессовым ситуациям на 2001-2005 гг."
Целью наших исследований является: изучить особенности формирования интегральных показателей фотосинтеза растений новых сортов яровой мягкой пшеницы селекции СибНИИСХ разных групп спелости в онтогенезе по двум предшественникам.
Задачи исследований:
изучить характер изменчивости и наследования интегральных показателей фотосинтеза в онтогенезе растений;
дать селекционно - генетическую оценку сортам на основе изученных гибридов Fi;
определить корреляционные связи продуктивности с фотосинтетическими показателями растений;
- создать исходный материал для дальнейшего селекционного изучения.
Основные положения, выносимые на защиту. Характер изменчивости и
наследования интегральных показателей фотосинтеза растений яровой мягкой пшеницы. Комбинационная способность сортов по физиологическим и хозяйственно-ценным признакам. Корреляционная зависимость между показателями фотосинтеза и продуктивностью растений.
Научная новизна. В условиях южной лесостепи Омской области изучен характер изменчивости, наследования и комбинационная способность новейших сортов селекции СибНИИСХ по интегральным показателям фотосинтеза и выявлена связь последних с продуктивностью растений.
6 Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. Установленные закономерности изменчивости и характера наследования по интегральным показателям фотосинтеза растений, а также комбинационной способности сортов яровой мягкой пшеницы могут быть использованы в селекционной практике для получения более продуктивных форм. Предложены сорта - доноры для включения в селекционные программы. Создан исходный материал, который проходит оценку в селекционных питомниках лаборатории селекции яровой мягкой пшеницы.
Апробация результатов исследований. Результаты исследований доложены:
на научно-техническом совете Селекционного центра СибНИИСХ, г. Омск (2001-2004 гг.);
на Региональной конференции молодых ученых "Аграрная наука Сибири в XXI веке, г. Омск (2003 г.);
на Межрегиональной конференции молодых ученых, посвященной 50-летию освоения целинных и залежных земель, г. Омск (2004 г.).
Публикация работ. По материалам диссертации опубликовано 7 статей.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 162 стр. печатного текста. Состоит из введения, восьми глав, выводов, практических рекомендаций. Содержит 34 таблицы, 20 рисунков и 18 приложений. Библиографический список включает 210 источников, в том числе 32 работы зарубежных авторов.
Автор выражает благодарность за консультацию и творческое содействие доктору с.-х. наук, академику РАСХН В.А. Зыкину, кандидату с.-х. наук, с.н.с. Г.Я. Козловой, кандидату биол. наук, с.н.с. Н.А. Калашнику, а также сотрудникам и лаборантам лаборатории физиологии и биохимии растений.
Метеорологические условия в годы исследования
Ранговые корреляции и общая комбинационная способность по признакам листового аппарата озимой мягкой пшеницы изучена СВ. Бирюковым, В.В. Хангильдиным и В.П. Комаровой (1989) во Всесоюзном селекционно-генетическом институте. В системе топкроссных скрещиваний (14 х 3) в F2 авторы проводили поярусный анализ ранговых корреляций и ОКС площади листа, сырой и сухой массы, содержание хлорофилла, удельных показателей 1 см2 сырого и сухого листа. Показано, что ОКС зависит от того, использовался ли только флаг (флаг и предфлаг или сумма трех листьев). ОКС двух верхних листьев лучше отражают ОКС урожая зерна, а по количеству хлорофилла лучше использовать все три листа побега с учетом стеблеобразующей способности сорта.
По вопросам изменчивости исследования показателей фотосинтетической деятельности у гибридов озимой пшеницы в условиях орошения выполнены А.П. Орлюком (1974). Особенность этих исследований заключалась в том, что наряду с изучением фотосинтезирующей поверхности листьев, анализировались площадь соломины и колоса. Кроме того, изучены и такие показатели, как фотопотенциал и чистая продуктивность фотосинтеза. На гибридах Fi- F3 изучены типы и частота наследования фотосинтезирующей поверхности и ФП листьев главного стебля. Показано, что в наследовании площади листьев, соломины и колоса имеет место сверхдоминирование плюс - и минус доминирование, промежуточное наследование и депрессия. Частота их встречаемости зависит от поколения гибридов и комбинаций скрещивания. Для гибридов Ft присуща высокая доля гетерозиса, а при расщеплении она уменьшается, промежуточное наследование - увеличивается. Характерным является то, что частота распределения типов наследования площади органов растения и их ФП не совпадает.
При изучении взаимосвязи между показателями фотосинтетической деятельности растений и их продуктивностью выявлено, что число зерен в колосе находится в сильной сопряженности с фотосинтезирующей поверхностью листьев (г = 0,50 - 0,73), а также с колосом (г = 0,84 - 0,95) и с ФП соломы (г = 0,78 - 0,93). Корреляция между поверхностью соломины, их ФП и числом зерен в колосе несущественна (г = 0,19 - 0,20). Между чистой продуктивностью фотосинтеза и элементами продуктивности установлены специфические внут-рипопуляционные зависимости: у более позднеспелых гибридов они имеют тенденцию к отрицательному значению, у раннеспелых - эти связи положительны.
Таким образом, у позднеспелых популяций высокий урожай формируется благодаря мощной фотосинтезирующей поверхности и длительному периоду ее деятельности. У скороспелых он обусловлен повышенной чистой продуктивностью фотосинтеза.
При изучении комбинационной способности сортов яровой мягкой пшеницы в топкроссных скрещиваниях СВ. Сухаревой (1999) показано, что в наследовании фотосинтезирующей поверхности органов главного побега наблюдается преобладание доли варианс ОКС. Так, для площади листьев статистический показатель варьировал в пределах 88,6 - 94,4 %, соломины - 71,2 - 89,5 и колоса-79,9- 98,0%.
Долевое соотношение в онтогенезе несколько изменяется. Так, вклад ал-лельного и неаллельного взаимодействия генов возрастает на начальных и заключительных этапах онтогенеза растений, что объясняется, прежде всего, сор-то-специфическими особенностями исходных сортов, которые наследуются гибридами. Например, неодинаковое развитие листового аппарата в кущении у ранне - позднеспелых сортов, динамика отмирания листьев в фазу молочной спелости и т.д.
При изучении сопряженной изменчивости между фотосинтезирующей поверхностью органов главного побега и продуктивностью растений СВ. Сухарева (1999) приходит к выводу, что на заключительном этапе онтогенеза степень сохранности листьев определяет конечный результат. Таким образом, обзор литературы по вопросам изменчивости и особенно характера наследования, генетического контроля фотосинтезирующей поверхности растений пшеницы, позволяют отметить, во-первых, ее малочисленность, во- вторых, приоритетность внимания к листовому аппарату и, в третьих, отсутствие или отрывочность сведений о развитии его в онтогенезе.
В этой связи очень важным является познание поднимаемых вопросов о фотосинтетической деятельности не только возделываемых сортов сельскохозяйственных культур, прежде всего яровой мягкой пшеницы, но и поиск путей их улучшения на ближайшее будущее (Гончаров П.Л., 1999, 2001).
Комбинационная способность сортов по площади листьев
В результате естественного усыхания листьев нижних ярусов и особенно повреждения их болезнями фотосинтезирующая поверхность этого органа сни зилась на варианте по чистому пару на 58; а после зерновых - на 55 % (табл.9) В целом по опыту за годы исследований отмечается уменьшение площади листьев в зависимости от предшественника. Так, на экстенсивном фоне показатель у исходных форм уменьшился на 24, а гибридов - 18%. Однако по годам варьирование довольно - своеобразное. Так, и в оптимальных условиях 2001 г. он сократился у родителей и потомков по зерновым на 52 и 49 %, в прохладном и влажном 2002 г. на этом же варианте опыта площадь листьев была выше на 6 и 14 %, а во влажном, но с благоприятным температурным режимом 2003 г. снижение по худшему предшественнику составило 16 и 14 % соответственно у сортов и гибридов. Таким образом в первый год исследований эффект фона выращивания был максимальным, а во - второй его влияние незначительно.
Среди исходных форм лучшей сохранностью листового аппарата характеризуются: Светланка (34,7 и 23,5 см2), Омская 20 (32,7 и 23,0 см2) и Омская 24 (24,2 и 19,7 см2). У гибридов площадь листьев на интенсивном фоне варьирует в пределах от 17,9 (Омская 28 х Омская 32) до 35,4 см2 (Омская 20 х Омская 24), на экстен-сивном от 12,8 до 27,3 см у этих же комбинаций. Групповые средние сортов и гибридов за некоторыми исключениями примерно равновелики. Этот факт позволяет заключить о превалировании промежуточного типа наследования. Результаты дисперсионного анализа по фотосинтезирующей поверхности листьев в фазу молочной спелости представлены на рисунке 4 и приложении А. В сравнении с предыдущей фазой отмечается некоторое снижение доли влияния условий года, и значительное - предшественника. В тоже время возрастает эффект генотипа и взаимодействия изучаемых факторов. Увеличение генотипического разнообразия у сортов и гибридов в фазу молочной спелости объясняется, прежде всего, разной сохранностью площади листьев на фоне эпифитотий бурой ржавчины и мучнистой росы. Как и предыдущие фазы, отмечается снижение доли генотипа у гибридов (5,1 % против 6,2). Этот факт можно объяснить превалированием промежуточного типа в наследовании признака. Среди взаимодействующих факторов, влияющие на сохранность листового аппарата главного побега, является взаимодействие (год х предшественник), доля которого у сортов составила 16,4 %, у гибридов 19,8 от общей изменчивости признака (прил.А). Известно, что ценность исходного материала в качестве компонента скрещивания определяется его комбинационной способностью. Методы анализа, используемые для ее оценки, позволяют судить о характере действия и взаимодействия генов в наследовании признаков, а также донорских способностях сортов. В наших исследованиях изучены вариансы комбинационной способности сортов яровой мягкой пшеницы по фотосинтезирующей площади листьев в онтогенезе. Результаты представлены на рисунке 5 и приложении А-1. Для удобства изложения результатов исследований на рисунке показано долевое соотношение варианс комбинационной способности, причем ОКС отцовских и материнских форм рассматривается суммарно. Анализ экспериментального материала позволяет отметить следующее. Во-первых, в генетическом контроле площади листового аппарата преобладают аддитивные эффекты генов. Долевое соотношение варианс ОКС в целом по опыту варьирует в пределах от 57,3 до 97,2 %, а СКС - от 4,2 до 42,8 %. Во-вторых, в аддитивной части изменчивости наблюдается изменение соотношения варианс ОКС материнских и отцовских форм. Так, из 24 случаев в 13 больший эффект вносят материнские формы, а в 11 - отцовские. Четко объяснить полученные сведения затруднительно, так как вклад в изменчивость признака родительских форм варьирует как по фазам развития растений, условий года и вариантов опыта. В третьих, на экспрессию аддитивных и неаддитивных эффектов генов в детерминации площади листового аппарата существенный вклад вносят варианты опыта. Так, влияние аллельного (доминирование) неаллельного взаимодействия (эпистаз) генов в 2001 г. возрастает в фазах кущения и колошения на интенсивном фоне, а по худшему предшественнику - лишь в фазу колошения. В условиях дефицита положительных температур воздуха и избытка осадков в 2002 г., конфигурация рисунка по вариантам опыта относительно совпадает. Это свидетельствует о снижении влияния фона питания в этих условиях, но по фазам развития растений соотношение ОКС : СКС аналогично отмеченному в 2001 г. на интенсивном фоне. В условиях хорошего обеспечения растений почвенной влагой и щадящего температурного режима, долевое соотношение варианс совершенно иное. Так, лишь по чистому пару заметно возрастает сортовая специфика в фазу кущения: варианса СКС составила 42,7 % от общей изменчивости признака. В последующие фазы возрастает экспрессия аддитивных эффектов генов. На экстенсивном фоне эффекты доминирования и межаллельного взаимодействия генов в большей мере наблюдаются в фазу трубкования (варианса СКС составила 23,6 %).
Колошение - молочная спелость
Наиболее благоприятные условия для накопления ассимилятов сложились в 2002 г., а менее благоприятные - в 2003 г. На экстенсивном фоне показатель уменьшился в среднем на 22 % (0,07 против 0,09 г).
Независимо от вариантов опыта различия между сортами незначительны. Так, лучший результат в прохладный и влажный 2002 г. был отмечен у сортов среднеспелой группы Омская 29 и Росинка 2 на интенсивном фоне; и средне-ранний сорт Светланка - на экстенсивном (прил. В). Групповые средние сортов и гибридов примерно равновелики. Среди потомков, как лучшую, можно отметить комбинацию Омская 29 х Росинка 2.
В фазу выхода растений в трубку прирост сухой биомассы листьев увеличился на варианте по пару примерно на 0,16 г, а после зерновых-на 0,13 г. В более жестких условиях этот показатель уступает на 20 % (табл.18).
По сравнению с предыдущей фазой отмечено относительное разнообразие, как между группами спелости сортов, так и внутри каждой группы. В благоприятных условиях 2001 г. на интенсивном фоне преимущество имеют средне-поздние генотипы, на экстенсивном - среднеспелые; в прохладном и влажном 2002 г. лучший показатель отмечен у среднеранних сортов по лучшему предшественнику и среднепоздних - по худшему. В 2003 г. преимущества имеют среднепоздние и среднеранние сорта по вариантам опыта соответственно. За годы исследований независимо от вариантов опыта, более активно накапливали пластические вещества листья, у сортов: Светланка, Омская 29 и Омская 24.
Анализ групповых средних сортов и гибридов показывает, что за некоторым исключением, отмечается их примерное равенство. Как у родителей, так и их потомков наименьшая сухая биомасса листьев отмечена в 2001г., наибольшая - в 2003 г. В зависимости от предшественника признак на экстенсивном фоне в среднем уменьшился на 16 % (0,21 после зерновых, 0,25 г - по пару). По годам же исследований это уменьшение составило в 2001 г. 10 %, в 2002 г. - 30 и в 2003 г. -22% (табл.18).
Среди гибридных комбинаций сухая биомасса листьев в межфазный период выход в трубку - колошение и Омская 29 значительно варьирует. К примеру, в 2001 г. по лучшему предшественнику наименьший показатель - 0,13 г имела комбинация Омская 20 х Омская 32, наибольший - 0,25 г Омская 20 х Омская 24 и Омская 30 х Омская 32; по худшему предшественнику в этом же году низкий показатель - 0,13 г был у гибрида Омская 28 х Омская 32 (прил. В-1).
В среднем за годы исследований лучшей способностью по накоплению сухой биомассы листьями характеризуются следующие гибриды: на интенсивном фоне - Омская 28 х Омская 24 (0,31 г), Светланка х Омская 24 (0,28 г), Омская 20 х Омская 24 (0,27г), Омская 30 х Омская 24 (0,27г) на экстенсивном фоне гибриды Омская 29 х Омская 32 (0,26 г), Омская 20 х Омская 24 (0,25 г) и Омская 29 х Омская 24 (0,25 г.).
В фазу колошения изучаемый показатель достигает максимальной величины. На варианте по пару сухая биомасса листьев увеличилась примерно на 18 % по сравнению с предыдущей фазой; после зерновых всего лишь на 11 %, уступая первому варианту на 32 % (табл. 18). Наибольшее количество ассимилятов, накапливаемых листьями у сортов и гибридов, отмечено в прохладном и влажном 2002 г. Групповые средние родителей и потомков примерно одинаковы (0,44 г на интенсивном фоне и 0,29 - 0,30 г на экстенсивном). По годам исследований в большинстве случаев преимущества имеют среднепоздние генотипы (прил. В). Заметно выделяются сорта Светланка, Омская 29 и Омская 24 по вариантам опыта.
Среди гибридов по пару наибольшие показатели имеют Омская 20 х Росинка 2 (0,50 г), Омская 29 х Росинка 2 (0,50 г), Омская 29 х Омская 24 (0,49 г); по зерновым Омская 29 х Омская 24 (0,34 г), Светланка х Омская 24 (0,33 г), Омская 28 х Омская 24 (0,32 г) (прил. В-1).
Весьма важное значение в обеспечении ассимилятами колоса имеет сохранность листового аппарата, особенно верхних ярусов, в фазу молочной спелости. Как правило, в условиях региона в этот период наблюдается поражение листьев болезнями, а при влажной погоде - дополнительно и полегание растений.
В наших исследованиях сухая биомасса листьев на экстенсивном фоне в среднем снизилась на 30 %, а в более благоприятном 2001 г. даже на 40 (табл.18). В последнем случае снижение признака, по-видимому, вызвано недостатком элементов минерального питания, которое испытывали растения.
По годам исследований наибольшее накопление сухой биомассы листьями у сортов и гибридов отмечено в 2002 г, наименьшее - в 2003 (прил. В, В-1). Среди исходных форм лучший показатель имели на экстенсивном фоне: сорта Памяти Азиева, Омская 20 и Омская 24; на экстенсивном - Светланка, Омская 20 и Омская 24.
Среди гибридов по лучшему предшественнику выделяются следующие комбинации: Памяти Азиева х Омская 24 (0,50 г), Светланка х Омская 24 (0,50 г), Омская 20 х Росинка 2 (0,49 г); по худшему - Омская 20 х Росинка 2 (0,36), Омская 20 х Омская 24 (0,35 г) и т.д.
Анализ изменчивости сухой биомассы листьев сортов и гибридов в онтогенезе растений свидетельствует о значительной зависимости показателя от гидротермического режима во время вегетации растений, вариантов опыта и генотипических особенностей испытуемых сортов. В обобщенном виде влияние указанных факторов дают результаты дисперсионного анализа (рис.П, прил. В-4).
Их анализ позволяет отметить следующее: на ранних этапах роста и развития растений наибольший эффект вносят непредсказуемые факторы. Так, в фазе кущения на долю условий года приходится 65,5 % от общей вариации признака. В последующие фазы влияние этого фактора постепенно снижается и уже в фазе молочной спелости его доля в накоплении сухой биомассы листьев составляет всего 33 %.
Распределение сухой биомассы по органам главного побега растений яровой мягкой пшеницы в онтогенезе
В результате фотосинтетической деятельности ассимилирующих органов растений важным является не только накопление в них пластических веществ, но и передвижение последних в потребляющий орган - колос. Для осуществления указанных процессов необходимы оптимальные условия в период вегетации растений, которые не всегда благоприятны. К ним относятся засуха (почвенная, воздушная), дефицит тепла и элементов минерального питания, избыток осадков во время налива зерна, что зачастую приводит к полеганию растений, повреждение листового аппарата болезнями и вредителями и т.д.
В результате указанных причин может значительно нарушаться динамика накопления ассимилятов и распределение их между органами растения, что в конечном итоге отразится на продуктивности растений.
Изложенное выше подтверждено результатами наших исследований. На рисунке 14 показана динамика накопления сухой биомассы органами главного побега и их долевое соотношение в онтогенезе в среднем за годы проведения опытов (рис.15).
На интенсивном фоне сухая биомасса главного побега составила у сортов 3,13 г, у гибридов - 3,54; на экстенсивном соответственно — 2,54 и 2,58 г. Если у родителей по худшему предшественнику показатель снизился на 19 %, то у их потомков - на 27.
Несмотря на превышение сухой биомассы по паровому предшественнику, долевое соотношение органов в фазы выход в трубку и колошение у сортов практически одинаково (рис.15). В период молочной спелости по зерновым за счет уменьшения сухой биомассы листьев (11 против 13 %) и стебля у гибридов результаты несколько иные. Уже в фазу колошения доля листьев по худшему предшественнику снижается (17 против 19 %) и увеличивается доля стебля (64 против 62 %) при равенстве ее по колосу (19 и 19 %).
В молочной спелости на варианте после зерновых снижается как долевое соотношение колоса, так и листьев, но увеличивается показатель по стеблю (57 против 55 %). Изложенные результаты дают лишь общее представление о динамике накопления сухой биомассы главным побегом растений и долевое соотношение ассимилирующих органов - листьев, стебля и колоса. Однако, гидротермические условия периода вегетации по годам исследований значительно различались, что, естественно, отразилось на выраженности изучаемых показателей. В таблице 21 приведены усреднённые данные сортов и гибридов по долевому соотношению органов и по сухой биомассе главного побега. Анализ данных показывает, что в более благоприятном 2001 г. долевое соотношение на интенсивном фоне было в пользу листового аппарата по фазам развития растений. На экстенсивном фоне возрастает доля стебля, а в молочной спелости -доля колоса. Во влажном и прохладном 2002 г. наблюдалось значительное развитие фотосинтетического аппарата. Если на варианте по пару некоторое преимущество в фазе выхода в трубку имеет стебель, то после зерновых - листья. Превосходство листового аппарата сохранилось и в последующие фазы в сравнении с 2001 г., доля колоса, наоборот, - снизилась. Во влажном, но с относительно благоприятным температурным режимом во время налива и созревания зерна 2003 г. заметно снижается доля листового аппарата в фазах колошения и молочной спелости, а за счет этого увеличивается доля сухой биомассы колоса, особенно на интенсивном варианте опыта. В таблице 22 приведены данные по массе зерна колоса главного побега. Отметим, что наибольшая продуктивность его наблюдалась в 2001 г. На интенсивном фоне в среднем у сортов и гибридов она составила 1,88 г; на экстенсивном - 1,22 г. Снижение показателя в зависимости от вариантов опыта составило 35 %. В остальные годы эффект фона питания заметно ниже: в 2002 г. - 12, в 2003 г.- 11 %. По нашему мнению, снижение продуктивности зерна колоса на экстенсивном фоне в 2001 г. объясняется дефицитом почвенной влаги и слабой обеспеченностью элементами минерального питания. Самая низкая продуктивность колоса отмечена в 2002 г. Несмотря на хорошее развитие фотосинтетического аппарата растений и довольно высокую долю колоса по сухой биомассе, в этом году наблюдалось значительное полегание растений. Вследствие этого нарушились процессы ассимиляции и распределения их продуктов в хозяйственно-ценные органы растений. В 2003 г. сложились примерно такие же условия, однако листовой аппарат был, во-первых, менее развит, а во-вторых, сильно поразился бурой ржавчиной и мучнистой росой. В связи с этим его долевое соотношение в общем побеге за годы исследований было самым низким. Некоторое увеличение доли колоса, особенно на интенсивном фоне свидетельствует о том, что этот орган оказал значительное влияние на налив зерна. Таким образом, динамика накопления биомассы главным побегом растения яровой мягкой пшеницы и её распределение по ассимилирующим органам определяется как предсказуемыми (предшественник), так и непредсказуемыми (условия года) факторами. Если в благоприятных условиях периода вегетации растений продуктивность колоса на варианте после зерновых снижается за счет уменьшения доли листьев, то во влажные годы, даже при значительном развитии ассимиляционного аппарата растений, вследствие полегания растений, повреждения листьев болезнями потенциальные возможности ассимилирующих органов не реализовались. При благоприятном температурном режиме, на фоне поражения листьев бурой ржавчиной и мучнистой росой возрастает доля колоса, но его потенциальные возможности не способны заменить листовой аппарат.
