Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Моделирование сортов и основные признаки «идеального» сорта (обзор литературы) 16
1.1. Моделирование сортов - важное звено организации селекционного процесса 16
1.2. Виды моделей сортов 21
1.3. Принципы моделирования сортов 29
1.4. Выбор критериев для оценки селекционного материала 39
1.5. Значение структуры урожая для селекции 54
1.6. Модели сортов озимой ржи 58
ГЛАВА 2. Условия, материал и методы исследований 62
2.1. Почвенно-климатические условия 62
2.2. Материал и методы исследований 81
ГЛАВА 3. Эволюция озимой ржи в процессе сортосмены и её влияние на особенности формирования продуктивности 90
3.1. Урожайность и её элементы 91
3.2. Устойчивость к неблагоприятным условиям 101
3.3 Особенности формирования урожайности 105
Выводы 114
ГЛАВА 4. Связь урожайности с её элементами 116
4.1. Корреляции урожайности с её элементами 117
4.2. Результаты путевого анализа элементов продуктивности 123
4.3. Корреляционные плеяды признаков продуктивности 136
4.4. Факторный анализ продуктивности 141
4.5. Зависимость урожая зерна от показателей признаков-индикаторов 146
4.6. Фенотипическая структура признака «урожайность» 155
4.7. Экологическая характеристика элементов продуктивности 163
ГЛАВА 5. Структурный анализ по з.а.морозовой и его значение для селекционной практики 170
5.1. Теоретические основы структурного анализа по З.А.Морозовой 170
5.2. Согласованность морфогенеза и её сравнение у изучаемых сортов 178
5.3. Связь интенсивности и согласованности морфогенеза с урожайностью сортов 182
5.4. Семенные качества зерновок 191
Выводы 199
ГЛАВА 6. Интегральные показатели структуры урожая и их определение 201
6.1. Интегральные показатели структуры урожая 201
6.2. Связь фактического урожая с расчетным и причины её отсутствия 203
6.3. Рациональные способы определения интегральных показателей структуры урожая 206
Выводы 210
ГЛАВА 7. Характеристика новых морфотипов озимой ржи 212
7.1. Значение и направления реконструкции ржаного растения 212
7.2. Характеристика новых морфотипов озимой ржи 217
7.3. Создание новых морфотипов с высоким потенциалом продуктивности 251
7.4. Направления дальнейшего селекционного совершенствования архитектоники растения озимой ржи 259
Выводы 269
ГЛАВА 8. Новые способы создания высокопродуктивных, устойчивых к неблагоприятным условиям среды форм озимой ржи 272
8.1. Способ отбора перспективных форм озимой ржи по показателям согласованности органогенеза 272
8.2. Способ оценки селекционного материала злаковых культур
на устойчивость к неблагоприятным условиям среды 276
8.3. Способ отбора устойчивых к полеганию форм зерновых колосовых злаков 284
8.4. Способ отбора высокопродуктивных форм озимой ржи при селекции на засухоустойчивость 288
Выводы 293
Общие выводы 295
Предложения для селекционной практики 300
Литература
- Выбор критериев для оценки селекционного материала
- Устойчивость к неблагоприятным условиям
- Зависимость урожая зерна от показателей признаков-индикаторов
- Связь интенсивности и согласованности морфогенеза с урожайностью сортов
Введение к работе
Актуальность проблемы. Важнейшей проблемой селекции полевых культур является получение новых ценных исходных форм и сортов, обладающих высоким потенциалом урожайности и устойчивости к основным неблагоприятным факторам внешней среды.
Озимая рожь (Secale cereale L.) является важной продовольственной культурой. Ценность её определяется лучшей, в сравнении с озимой пшеницей, морозо- и засухоустойчивостью, способностью произрастать на бедных почвах и давать при этом бльшие урожаи. Благодаря этим свойствам она выполняет роль страховой культуры, позволяющей в неблагоприятные годы придавать стабильность валовым сборам продовольственного зерна. В последние десятилетия внедрены в производство ценные сорта этой культуры. Но потенциал их урожайности существенно не изменился. Большинство из них недостаточно устойчивы к засухе, полеганию, лишь единичные устойчивы к поражению болезнями и пр. У них также меньше, чем у возделываемых сортов озимой пшеницы, потенциал урожайности. Требуют дальнейшего улучшения и признаки устойчивости. Для увеличения потенциала продуктивности озимой ржи рекомендуется использование гетерозисных гибридов F1 (Geiger H.H., 1985) и полиплоидии (Чевердина Г.В., 1996).
Наиболее перспективным направлением в селекционной работе с данной культурой является получение новых ценных исходных форм на основе существенного изменения архитектоники растения, которому в настоящее время не уделяется должного внимания. Высокую эффективность этого направления в селекции растений продемонстрировал Н. Борлауг своими широко известными работами с пшеницей, получившими название «зелёная революция». Она подтверждена также и в работе с другими культурами, в частности с горохом (Амелин А.В, Лаханов А.П. и Зеленов А.Н., 1994), а также с гречихой (Фесенко А.Н., Фесенко Н.Н., 2006). Существует мнение (Гончарова Ю.К., 2008), что это направление в селекции растений по эффективности равнозначно трудоёмкой и затратной гетерозисной селекции. Изменения архитектоники растения должны сопровождаться не только увеличением потенциальной и реальной урожайности, но и увеличением или сохранением её устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Последнее является сложной проблемой, т.к. эти свойства трудно сочетать в одном генотипе, поэтому в абсолютном большинстве случаев селекционер стоит перед выбором: «продуктивность или устойчивость» (Кумаков В.А., 1982; Жученко А.А., 1999).
Установление закономерностей формирования урожаев в зависимости от генотипа и многообразия факторов внешней среды является основой для синтеза новых сортов и технологий. Использование при этом ретроспективного анализа позволит выявить наиболее динамичные элементы структуры урожайности сортов разных периодов сортосмены, определить характер их изменчивости в связи с селекцией и показать их вклад в рост урожайности.
В связи с этим большую актуальность приобретает проблема формирования повышенной продуктивности и устойчивости к стрессовым факторам среды на основе изменений архитектоники ржаного растения.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в выявлении морфогенетических изменений архитектоники растения озимой ржи в процессе многолетней селекции, разработке новых подходов, обеспечивающих создание сортов с высоким уровнем продуктивности и устойчивости к неблагоприятным условиям внешней среды.
Для достижения поставленной цели предусматривалось решение ряда
задач:
-
изучить особенности ростовых и морфогенетических процессов современных отечественных сортов озимой ржи ( Secale cereale L.);
-
определить степень зависимости показателей элементов структуры урожайности от генотипа и условий внешней среды;
-
провести ретроспективный анализ структуры урожайности и адаптивности сортов разных сроков сортосмены;
-
выявить взаимосвязь между основными элементами урожайности и установить признаки-индикаторы уровня продуктивности;
-
изучить особенности формирования урожайности сортов разных морфотипов и определить наиболее перспективный;
-
разработать новые эффективные способы оценки и отбора исходного материала с высоким потенциалом продуктивности и адаптивности.
Научная новизна исследований. Оригинальный экспериментальный материал по селекции озимой ржи в ЦЧР впервые рассмотрен с позиций современных статистических методов. Установлено, что в результате 50-летней селекции произошли существенные изменения в архитектонике ржаного растения, обеспечившие повышенную продуктивность на 62,1 % и устойчивость к полеганию на 59,9 – 78,9 %. Ретроспективный анализ сортов выявил, что данные показатели обусловлены укорочением на одну треть длины побега, увеличением массы зерна с колоса, количества зёрен в колосе и массы 1000 зёрен. Эти изменения привели к существенному росту урожайности надземной биомассы, зерна и уборочного индекса. Показано, что процесс сортосмены сопровождался постепенным уменьшением стабильности достигнутого уровня урожайности и адаптивности и связан с усилением в популяциях процессов дестабилизации и ослаблением процессов компенсации. При этом нижний предел урожайности в процессе сортосмены увеличивался. Полученные результаты исследований имеют принципиальное значение для разработки перспективной модели сорта озимой ржи и теоретических основ селекции этой культуры на продуктивность и устойчивость к неблагоприятным условиям среды.
Впервые установлено, что признаки продуктивности по характеру генетической организации относятся к классу мультипликативных. Это является причиной многовариантности значений одних и тех же признаков в популяции, а так же изменчивости и неоднозначности фенотипических коэффициентов корреляции между отдельными элементами продуктивности и между ними и урожайностью. Процессы, связанные с реализацией продуктивности популяции в значительной степени зависят не только от её генотипного состава, но и от условий среды, т.е. всегда опосредованы и динамичны.
Экспериментально установлено, что элементы продуктивности озимой ржи объединены в три группы (плеяды). Характер связей между членами плеяд всегда устойчив, что говорит об их жестком генетическом контроле. Различия между отдельными морфотипами и сортами связаны только с ёмкостью отдельных плеяд.
Впервые проведена группировка признаков продуктивности по степени зависимости от генотипа и среды. На основании этого обосновано различие в подходах к их селекционному улучшению.
Проведённый анализ модуля продуктивности растения озимой ржи позволил впервые установить, что основной причиной её изменчивости является изменение продуктивной кустистости.
Установлены неизвестные ранее особенности ростовых и морфогенетических процессов вида Secale cereale L. Показано, что одной из главных причин относительно низкого потенциала продуктивности озимой ржи является слабая интенсивность морфогенеза в период формирования и налива зерна.
Обоснована необходимость реконструкции ржаного растения для дальнейшего повышения потенциала продуктивности этой культуры и указаны направления этой работы. Разработаны способы (патенты РФ №№2371912; 2368132; 2382549) и экспериментально доказана возможность одновременного существенного повышения потенциала продуктивности и устойчивости ржи и других зерновых колосовых культур к неблагоприятным факторам среды.
Впервые определены показатели общей и специфической адаптивной способности, селекционной ценности, пластичности и стабильности новых морфотипов озимой ржи и их отдельных признаков. Выделены морфотипы, отличающиеся комплексом ценных признаков и свойств, в том числе: крупнолистые, с эректоидной ориентацией листьев, полукарлики и прочностебельные.
Создан принципиально новый морфотип озимой ржи с оригинальной архитектоникой, короткой (не ниже 1м) прочной соломиной, крупным колосом и крупными верхними листьями с эректоидной ориентацией, отличающийся высоким (более 9 т/га) потенциалом продуктивности и высокой, на уровне лучших сортов, засухоустойчивостью. На основе данного морфотипа создан и проходит Государственное сортоиспытание перспективный сорт озимой ржи Таловская 44 (2009 г.)
Практическая ценность работы заключается в решении важной народнохозяйственной проблемы – создании при участии автора нового ценного исходного материала с измененной архитектоникой и сортов озимой ржи, обеспечивающих получение стабильно высокой урожайности, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам среды.
Полученные результаты исследований являются основанием для разработки перспективной модели сорта озимой ржи для условий ЦЧР, подбора и создания исходного материала для её практической реализации при создании новых сортов с высоким потенциалом продуктивности и адаптивности.
Предложенные новые способы селекции пригодны для использования в селекции ржи и других зерновых колосовых культур. К настоящему времени с их применением в Воронежском НИИСХ создан оригинальный по архитектонике ценный селекционный материал и новые сорта. Один из них (Таловская 41), с потенциалом продуктивности более 9 т/га, рекомендован Госкомиссией по испытанию и охране селекционных достижений для возделывания в трёх регионах страны, а второй (Таловская 44) проходит Государственное испытание.
Выявленные в результате проведённых исследований биологические особенности современных сортов использованы при разработке научно обоснованной технологии выращивания озимой ржи в условиях ЦЧР.
Обоснован принцип моделирования параметров сорта: улучшение результирующего признака легче осуществить путем улучшения только одного из компонентных признаков. Улучшение же обоих компонентных признаков проблематично.
Предложенные критерии согласованности процессов морфогенеза, а также признаки-индикаторы продуктивности колоса, растения и популяции апробированы на конкретном селекционном материале. Их использование облегчает браковку и повышает её эффективность в процессе работы с популяциями и на заключительном этапе селекции.
Предложенный способ формирования пробного снопа для структурного анализа позволяет существенно повысить его точность, а упрощённый способ структурного анализа по эффективности не уступает используемому в настоящее время.
Разработанные в процессе исследований методические подходы могут использоваться в различных областях биологии и селекции, а также в учебных программах высших и средних учебных заведений по биологии и селекции растений.
Положения, выносимые на защиту:
-
Сортосмена озимой ржи сопровождается изменением архитектоники растения, влиянием элементов структуры урожайности на формирование её уровня, повышением урожайности и снижением адаптивности.
-
Потенциальные возможности морфотипов ржи определяют морфогенетические особенности формирования их урожайности, включающие следующие признаки: количество сохранившихся к уборке продуктивных побегов, массу зерна с колоса и урожайность надземной биомассы.
-
Процессы, связанные с реализацией продуктивности популяций всегда опосредованы и динамичны, поэтому признаки продуктивности по характеру генетической организации относятся к классу мультипликативных.
-
Элементы продуктивности озимой ржи объединены в три группы (плеяды), связи между которыми находятся под жёстким генетическим контролем. В каждой плеяде существуют признаки-индикаторы, позволяющие определять продуктивность на разных уровнях её формирования - побега, растения, популяции.
-
Реконструкция ржаного растения, направленная на изменение архитектоники и увеличение фотосинтезирующей поверхности верхней части растения, способствует повышению уровня продуктивности.
-
Способы одновременного повышения потенциала продуктивности и устойчивости к неблагоприятным условиям среды.
Организация исследований и вклад автора. Исследования проводились в соответствии с тематическими планами НИР института на 1996-2000 гг. по разделу 02.04: "Создать и внедрить сорта и гибриды озимой ржи с генетической защитой против основных неблагоприятных факторов среды с урожайностью 6,0 - 6,5 т/га", на 2001-2005 гг. по разделу 08.04.04: "Создать и внедрить сорта и гибриды озимой ржи с генетической защитой против основных неблагоприятных факторов среды с урожайностью 6,5 - 7,0 т/га" и на 2006-2010 гг. по разделу 04.05.04: "Создать на основе комплексного изучения генофонда новые сорта озимой ржи, обладающие высокой и стабильной урожайностью, повышенным качеством зерна, устойчивостью к влиянию абиотических и биотических стрессов».
В работе проанализированы накопленные в институте первичные данные многолетних анализов структуры урожая озимой ржи. Автору принадлежит постановка проблемы, разработка программы и методики исследований, проведение ряда полевых исследований, статистическая обработка экспериментальных данных, систематизация, теоретическое обобщение, интерпретация полученных данных, формулировка выводов и предложений.
Доля личного участия диссертанта в получении и обобщении результатов исследования составляет 80 %.
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены, обсуждены и одобрены на научно-методических совещаниях по селекции, семеноводству и агротехнике озимой ржи (Казань, 1997; Безенчук, 2000; Киров, 2003; Саратов, 2006; Уфа, 2009); Всероссийской н.-п. конференции "Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур" (Немчиновка, 1998); международных конференциях молодых ученых (Воронеж, 1999, 2003, 2005); Международной н.-п. конференции «Закономерности формирования хозяйственно ценных признаков и новые методы селекции озимых колосовых культур» (Уфа, 2001); Всероссийской н.-м. конференции «Физиологические аспекты продуктивности растений» (Орёл, 2004); Международной н.-п. конференции «Стратегии адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата» (Саратов, 2004); заседаниях Территориального координационного совета «Проблемы земледелия ЦЧЗ» (Каменная Степь, 2005, 2007, 2010); международном симпозиуме ЭУКАРПИА по селекции и генетике ржи (Гросс-Люзевиц (Германия), 2006; Жодино (Беларусь), 2010); заседании Координационного совещания по селекции, семеноводству и технологии возделывания зерновых культур (Зерноград, 2010); заседаниях Учёного совета НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева и научно-методического совета Центрально-Чернозёмного селекцентра (1998–2010 гг.); заседаниях Учёного совета НИИСХ ЦРНЗ и научно-методического совета Московского селекцентра (2005-2010гг.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 49 научных работ. Основное содержание диссертации изложено в 12 работах, опубликованных в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Получено 3 патента РФ на способы селекции.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 395 страницах машинописного текста, содержит 69 таблиц, иллюстрирована 32 рисунками; состоит из введения, 8 глав, выводов, рекомендаций для практической селекции и приложения. Список использованной литературы включает 637 наименований, в т.ч. 124 на иностранных языках.
Выбор критериев для оценки селекционного материала
С целью увеличения потенциала продуктивности озимой ржи рекомендуют использовать гетерозисные гибриды F] (Geiger Н. Н., 1985) и тетраплои-дию (Чевердина Г.В., 1996). Наиболее перспективным направлением в селекционной работе с данной культурой является получение новых ценных исходных форм на основе существенного изменения архитектоники растения, которому в настоящее время не уделяется должного внимания. Высокую эффективность этого направления в селекции растений продемонстрировал Н. Борлауг своими широко известными работами с пшеницей, получившими название «зелёная революция». Она подтверждена также и в работе с другими культурами, в частности с горохом (Амелин А.В, Лаханов А.П. и Зеленов А.Н., 1994), а также с гречихой (Фесенко А.Н., Фесенко Н.Н., 2006). Существует мнение (Гончарова Ю.К., 2008), что это направление в селекции растений по эффективности равнозначно трудоёмкой и затратной гетерозисной селекции.
Изменения архитектоники растения должны сопровождаться не только увеличением потенциальной и реальной урожайности, но и увеличением или сохранением её устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Последнее является сложной проблемой, т.к. эти свойства трудно сочетать в одном генотипе, поэтому в абсолютном большинстве случаев селекционер стоит перед выбором: «продуктивность или устойчивость» (Кумаков В.А., 1982; Жученко А.А., 1999).
Установление закономерностей формирования урожаев в зависимости от генотипа и многообразия факторов внешней среды является основой для синтеза новых сортов и технологий. Использование при этом ретроспективного анализа позволит выявить наиболее динамичные элементы структуры урожайности, определить характер их изменчивости в связи с селекцией и показать их вклад в рост урожайности. В связи с этим большую актуальность приобретает проблема формирования повышенной продуктивности и устойчивости к стрессовым факторам среды на основе изменений архитектоники ржаного растения.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в выявлении морфогенетических изменений архитектоники растения озимой ржи в процессе многолетней селекции, разработке новых подходов, обеспечивающих создание сортов с высоким уровнем продуктивности и устойчивости к неблагоприятным условиям внешней среды.
Для достижения поставленной цели предусматривалось решение ряда задач: 1) изучить особенности ростовых и морфогенетических процессов современных отечественных сортов озимой ржи ( Secale cereale L.); 2) определить степень зависимости показателей элементов структуры урожайности от генотипа и условий внешней среды; 3) провести ретроспективный анализ структуры урожайности и адаптивности сортов разных сроков сортосмены; 4) выявить взаимосвязь между основными элементами урожайности и установить признаки-индикаторы уровня продуктивности; 5) изучить особенности формирования урожайности сортов разных мор-фотипов и определить наиболее перспективный; 6) разработать новые эффективные способы оценки и отбора исходного материала с высоким потенциалом продуктивности и адаптивности.
Научная новизна исследований. Оригинальный экспериментальный материал по селекции озимой ржи в ЦЧР впервые рассмотрен с позиций современных статистических методов. Установлено, что в результате 50-летней селекции произошли существенные изменения в архитектонике ржаного растения, обеспечившие повышенную продуктивность на 62,1 % и устойчивость к полеганию на 59,9 - 78,9 %. Ретроспективный анализ сортов выявил, что данные показатели обусловлены укорочением на одну треть длины побега, увеличением массы зерна с колоса, количества зёрен в колосе и массы 1000 зёрен. Эти изменения привели к существенному росту урожайности надземной биомассы, зерна и уборочного индекса. Показано, что процесс сортосмены сопровождался постепенным уменьшением стабильности достигнутого уровня урожайности и адаптивности и связан с усилением в популяциях процессов дестабилизации и ослаблением процессов компенсации. При этом нижний предел урожайности в процессе сортосмены увеличивался. Полученные результаты исследований имеют принципиальное значение для разработки перспективной модели сорта озимой ржи и теоретических основ селекции этой культуры на продуктивность и устойчивость к неблагоприятным условиям среды.
Установлено, что признаки продуктивности по характеру генетической организации относятся к классу мультипликативных. Это является причиной многовариантности значений одних и тех же признаков в популяции, а так же изменчивости и неоднозначности фенотипических коэффициентов корреляции между отдельными элементами продуктивности и между ними и урожайностью. Процессы, связанные с реализацией продуктивности популяции в значительной степени зависят не только от её генотипного состава, но и от условий среды, т.е. всегда опосредованы и динамичны.
Экспериментально установлено, что элементы продуктивности озимой ржи объединены в три группы (плеяды). Характер связей между членами плеяд всегда устойчив, что говорит об их жестком генетическом контроле. Различия между отдельными морфотипами и сортами связаны только с ёмкостью отдельных плеяд.
Устойчивость к неблагоприятным условиям
Выщелоченный чернозём занимает большую часть Курской, Липецкой, Орловской, Тамбовской и северную часть Воронежской области, что составляет более одной трети пахотных земель региона. Он имеет хорошо выраженный гумусовый горизонт, толщина которого достигает порой 80 см. Содержание гумуса в этом горизонте колеблется от 4 до 8 %. Запасы гумуса на гектаре в метровом слое составляют 600-800 т., что свидетельствуют о высоком уровне плодородия этих почв.
Типичный чернозём - самый распространённый в регионе тип почв. Он занимает более 40 % территории и сосредоточен в средней части региона в виде широкой полосы. Он также характеризуются хорошо выраженным гу-мусным горизонтом, мощность которого достигает 1 метр и более, содержание гумуса колеблется от 5-6 до 7-8 %. Этот тип почв имеет хорошие физические свойства, содержит в корнеобитаемом слое 15-18 т/га азота, 6,7-7,8 т/га фосфора и 90-100 т/га калия.
Обыкновенный чернозём занимает в основном юг региона. Мощность гумусового горизонта находится в пределах 65-70 см. Несмотря на худшую, в сравнении с типичным чернозёмом, структуру и менее мощный структурный горизонт, этот тип почв имеет довольно высокий уровень потенциального плодородия, высокую влагоёмкость, богат микроэлементами, реакция почвенного раствора нейтральна.
Южный чернозём распространён в основном на юге Воронежской области. Он характеризуется слабым гумусовым горизонтом и относительно невысоким уровнем плодородия. Поэтому для получения высоких урожаев необходимо вносить повышенные дозы органических и минеральных удобрений.
Небольшое распространение (не более 500 тыс. га) на северо-западе и севере региона имеют серые лесные почвы. В небольшом (30-40 см) гумусовом горизонте они содержат 3-4 % гумуса. Реакция почвенного раствора этих почв кислая, поэтому кроме внесения повышенных доз удобрений они требуют для получения высокого и устойчивого урожая известкования. Территория региона представляет собой равнину с относительным колебанием высот не более 100-150 м. Самые низкие абсолютные высоты, от 100 м на севере до 60 м на юге, расположены в центральной части по долине реки Дон. Эта река делит Центральное Черноземье на два резко обособленных оро-гидрографических района.
Правобережье реки Дон, занимающее территории Воронежской, Белгородской, Курской, Липецкой и Орловской областей, приурочено к Средне-Русской возвышенности и отличается значительной изрезанностью рельефа. Высшие точки водоразделов поднимаются до 310 м над уровнем моря. При движении к западным и южным границам наблюдается снижение высоты возвышенности. Юго-западная часть региона, часть Белгородской и Курской областей, имеет равнинный, относительно пониженный рельеф, причём изре-занность его в общем меньше.
Левобережье Дона - Тамбовская область, восточная половина Воронежской и Липецкой областей, приуроченное к Окско-Донской низменности, представляет собой равнину со сравнительно спокойным рельефом и меньшей густотой овражно-балочной сети. Южная часть Окско-Донской равнины занимает пониженное пространство между Среднерусской и Приволжской возвышенностями и характеризуется плоскоравнинной поверхностью с незначительным вертикальным расчленением. Это обширное понижение расположено в бассейнах рек Оки и Дона. На водоразделах Окско-Донской равнины абсолютные отметки лежат на высоте 150-180 м над уровнем моря. На северо-востоке, на водоразделе рек Цна и Ворона, местность вновь поднимается -сказывается влияние Приволжской равнины. На водоразделе рек Дон, Битюг и Хопер, в южной части Воронежской области, она упирается в Калачеевскую возвышенность, где рельеф приподнят над уровнем моря до 200 метров и значительно более расчленён оврагами, чем остальная часть Левобережья.
Примерно 35 % всех пахотных земель областей ЦЧР расположено на склонах, крутизна которых значительно превышает 2. На таких склоновых пашнях из озимых чаще всего и размещают озимую рожь. Приведённые выше данные указывают на то, что условия Центрально-Чернозёмного региона весьма разнообразны. Это требует от селекционера создания сортов, обладающих не только высоким потенциалом урожайности, но и высоким уровнем адаптивности к этим условиям. Они должны быть засухо- и зимостойкими. При этом достаточный уровень зимостойкости означает высокую морозостойкость, устойчивость к ледяной корке и устойчивость к выпреванию и поражению снежной плесенью. Создаваемые для этих условий сорта должны быть также устойчивыми к полеганию и поражению распространёнными в регионе болезнями, так как в отдельные (влажные) годы эти неблагоприятные факторы вызывают резкое снижение урожайности возделываемых сортов.
Перечисленные свойства трудно сочетать в одном сорте. Нужна особая стратегия селекционной работы. Она должна предусматривать повышение и стабилизацию нижнего порога урожайности в неблагоприятные годы и повышение потенциала продуктивности, что для озимой ржи представляет особую актуальность, для поднятия верхнего предела урожайности в благоприятные годы.
Воронежский НИИСХ им. В.В.Докучаева, где проведены наши исследования, находится в Каменной Степи, расположенной в восточной части Воронежской области в Битюгско-Хопёрском междуречий на плоской равнине водораздела рек Чигла, приток Битюга, и Елани, впадающей в Хопёр. Общий уклон поверхности в северном направлении определяется её местоположением в переходной, слабо выраженной в рельефе, полосе от Калачеевской возвышенности к Окско-Донской низменной равнине. Абсолютные отметки колеблются от 204 м между поселками Осиновый и Михино до 117 м в долине реки Чигла.
Зависимость урожая зерна от показателей признаков-индикаторов
Для каждого из испытываемых сортов обнаруживается свой преобладающий тип ростовых процессов, свои соотношения темпов роста и продолжительности формирования метамерных частей. В этом проявляется состав внут-рисортового морфофизиологического разнообразия, наличие различных групп растений с различной продуктивностью. По степени развития отдельных элементов продуктивности можно определить степень интенсивности морфогене-тических процессов, ответственных за формирование каждого элемента. Уровень интенсивности формирования отдельных элементов продуктивности определяется в каждом случае для каждого элемента урожая границами реально существующего в посеве минимального и максимального значения (лимитами). Лимиты для каждого признака показывают размах «нормы варьирования» интенсивности этих процессов для большинства растений конкретного сорта, величину групп с ограниченной интенсивностью, а также долю групп растений интенсивного роста и развития. Концентрация определённых групп вокруг моды на определенном месте между лимитами указывает на характерный для сорта в данных условиях уровень интенсивности процессов формообразования.
Сопоставляя полученные данные структурного анализа признаков продуктивности посева сорта в единой шкале интенсивности на одном графике, можно получить ценную дополнительную характеристику сорта, скрытую за средними значениями интересующих нас признаков, которые получаются при обычном структурном анализе.
Изложенные выше положения были обоснованы сотрудниками кафедры дарвинизма МГУ (Дворянкин Ф.А., Морозова З.А., Вегнер Г.П., 1974; Дворянкин Ф.А., Морозова З.А., 1974; Морозова З.А., Дворянкин Ф.А., 1979; Морозова З.А., 1983; 1986; 1994) и рекомендованы селекционерам для апробации и использования в селекционной практике в виде конкретной методики (Морозова З.А., 1983).
Сущность метода состоит в получении более полной информации из обычно используемых статистических величин (лимитов, арифметических средних вариационных рядов и кривых распределения) количественных показателей созревших растений. Это своего рода ретроспективный метод, позволяющий судить по характеру и степени развития отдельных элементов продуктивности побегов о характере и условиях процессов роста и органообразования, происходивших в растениях в данных условиях и приведших к формированию определённого урожая.
Общий принцип метода: созревшие растения культурных злаков, особенно колос и его элементы, представляют собой морфологически фиксированную «диаграмму» содержащую всю сумму информации о характере и условиях процессов роста и развития, протекавших на всех этапах морфогенеза и приведших к формированию наличной продуктивности сорта (Морозова З.А., 1983).
В основу анализа продуктивных возможностей сорта авторы (Дворянкин Ф.А., Морозова З.А., 1974; Морозова З.А., 1983) предлагают брать, прежде всего, элементы продуктивности колоса, т.к. плотность стеблестоя есть результирующая очень многих факторов: нормы высева, всхожести высеянных семян, условий вегетации осенью, зимней деструкции, весенней регенерации, летнего отпада побегов. Поэтому этот показатель, по мнению авторов, может дать лишь самые общие представления об условиях вегетации и особенностях морфогенеза растений.
Базовым элементом продуктивности колоса берётся число колосков в колосе. Оно отражает особенности морфогенетических процессов в период от посева до перехода к формированию зачаточного колоса, определяет потенциальную продуктивность колоса и служит показателем интенсивности процессов дифференцировки растения на ранних этапах морфогенеза: чем больше заложено колосков в колосе, тем шире возможности для реализации большого урожая зерна. Степень завершенности развития колосков главного колоса есть показатель всего хода развития растения в целом.
Вторым элементом продуктивности является число зёрен в колосе. Эта величина производная от числа заложенных и полностью сформированных цветков, оплодотворённых, давших завязи, сохранившихся и развившихся в сформированные и налившиеся зерновки. Этот элемент отражает характер ор-ганообразовательных процессов в период от формирования зачаточного колоса до оплодотворения. Заметное несоответствие между числом заложенных ранее структур (колосков, цветков) и числом полностью сформировавшихся зерновок будет указывать на недостатки биологии развития растений или на неблагоприятные для растений условия в этот период органогенеза, и наоборот.
Третий элемент - масса зерновки отражает интенсивность оттока питательных веществ в колос в период от оплодотворения до созревания.
Методика взятия среднего образца из анализируемых сортов общепринятая. Необходима репрезентабельная выборка. Анализ среднего образца по указанным признакам проводится принятыми методами.
Из полученных цифровых данных определяются лимиты по всем показателям, составляются вариационные ряды с одним и тем же числом классов. Составляется исходная таблица для учета интенсивности морфогенетических процессов, для чего минимальный лимит принимается за первый класс интенсивности, а значения вариационного ряда с максимальным лимитом - за максимальный класс интенсивности. Затем проводится обычная разноска полученных значений признаков по классам вариационного ряда. Вариационные кривые наносятся на единый график, на котором середины классов вариационных рядов заменены уже соответствующими им показателями классов интенсивности. Далее определяются по общепринятым методикам среднеарифметические величины, их ошибки, среднеквадратические отклонения, коэффициенты вариации. После выполнения всех указанных операций получают все данные, необходимые для анализа интересующих форм или сортов методом структурного анализа.
Связь интенсивности и согласованности морфогенеза с урожайностью сортов
Попытка сотрудников лаборатории селекции озимой ржи создать на основе наиболее ценного морфотипа (Популяции 56) практически ценный сорт оказалась неудачной. Сорт Таловская 35, созданный на его основе, был снят с Госиспытания уже после двух лет.
По нашему мнению более перспективным является объединение в одном сорте ценных признаков нескольких морфотипов. Основу создаваемого сорта должны составлять формы, способные формировать большой индекс листовой поверхности. Этим свойством обладают крупнолистые формы и формы, способные формировать густой стеблестой (Лыфенко С.Ф., Данильчук П.В., Ерняк Н.И., 1981).
Но сорта с более развитой листовой поверхностью отличаются повышенной зерновой продуктивностью главным образом в зонах, где в меньшей степени сказывается действие высоких температур и засухи (Лыфенко С.Ф., Данильчук П.В., Ерняк Н.И. 1981). В условиях же ЦЧР засухи довольно часты. Поэтому использование крупнолистых форм в данном регионе связано с опасностью получения форм с низкой засухоустойчивостью, что очень нежелательно. По этой причине необходимо искать пути увеличения индекса листовой поверхности при сохранении устойчивости к засухе. Это возможно при существенной реконструкции ржаного растения. Необходим был поиск, а надёжнее - создание, по существу, принципиально новых морфотипов.
В условиях Центрально-Чернозёмного региона определённую ценность могут представлять формы с вертикальной ориентацией листьев (Тороп А.А., Тороп Е.А., 2001). Именно такой морфотип (Популяция 56), как было показано выше, в условиях засухи был наиболее близким к засухоустойчивому сорту -Саратовской 5. О ценности для селекции злаков таких форм сообщают и другие исследователи (Максимчук Л.П., 1966; Берёзкин А.Н., Кабыш В.А., Пономарёв В.И., 1971; Тарчевский И.А., Чиков В.И., Андрианова Ю.Е. и др., 1975; Алиев Д.А., Казибекова Э.Г., 1977; Филобок Л.П., Пучков Ю.М., Колесников Ф.А. и др., 1984; Тетерятченко К.Г., 1984; Ling Qihong, Lu Weiping, Cai Jianzhong et al., 1989; Su Shuwen, Gao Heming, Gao Xinling, 1990; de Cristaldo R.M.O., de Carval-ho F.I.F., Barbosa-Neto J.F. et al., 1992; Li W., Li Z., Mu S., 1992; Филобок Л.П., 1993; Кудряшов СП., Пимахин В.Ф., Лобачёв Ю.В., 1995; Kathiria К.В., Sharma R.K., 1996; Зеленский Г.Л., Бегун И.И. 2004; Bhutta W.M, Ibrahim M.,Tahira М., 2006; Джамирзе P.P., 2009). Особый интерес представляет сообщение Ling Qihong, Lu Weiping, Cai Jianzhong et al., (1989) о том, что эректоидная ориентация листьев связана с глубоким распределением корней в большей степени в вертикальном направлении, чем в горизонтальном.
Сравнивая лигульный и безлигульный аналоги, можно было получить дополнительные данные о влиянии эректоидности листьев на признаки и свойства озимой ржи, в том числе на продуктивность. Тот случай, что эти аналоги изучались в условиях засухи, представляет особый интерес, т.к. как еще К.А. Тимирязев (1948) в своё время предполагал, что эректоидная ориентация листьев способствует большей засухоустойчивости растений. Кроме этого, посевы с эректоидной ориентацией листьев лучше освещены, что создаёт необходимое условие, обеспечивающее высокую фотосинтетическую активность растения, продуктивную кустистость и формирование многоколосковых колосьев, успешный налив зерна и хорошую отзывчивость на азотное удобрение (Рубин Б.А, 1977).
Большая засухоустойчивость форм с эректоидной ориентацией листьев, что будет показано ниже, в значительной мере обусловлена, вероятно, тем, что у них не проявляется или проявляется незначительно полуденная депрессия в ходе фотосинтеза, т.е. по терминологии акад. Е.Ф. Вотчала они являются «засу-хоурожайными». Е.Ф. Вотчал (цит. по Рубин Б.А., 1972) придавал особое значение состоянию растений в жаркие дни и в жаркие часы дня, т.е. в условиях, способствующих проявлению симптомов расстройства физиологических функ 253 ций, в основе которого нарушение водного баланса и повышение температуры листа.
Кроме этого, при эректоидной (вертикальной) ориентации листьев свет лучше проникает внутрь посева и лучше освещает листья всех ярусов. По данным Ю.К. Росс и В.К. Росс (1969), а также А.В. Нефёдова и В.В. Пыльнева (1984) проникновение света внутрь такого посева увеличивается в несколько раз. А.А. Ничипорович (1980) сообщал, что посевы с эректоидной ориентацией листьев, благодаря лучшей осветлённости, обладают большей интенсивностью фотосинтеза, что позволяет им формировать больший урожай.
Данные, приведенные в таблице 45, свидетельствуют о том, что в среднем безлигульный и лигульный аналоги имели практически равную урожайность (соответственно 504 и 526 г/дел. при HCPos = 37 г). Но при более детальном анализе было установлено, что в относительно благоприятных условиях 1998 года превышение лигульного аналога над безлигульным составило 20,2%, а в острозасушливом 1999 году наблюдалось обратное: безлигульный аналог превысил лигульный на 13,7%. Этот факт позволяет сделать вывод о большей засухоустойчивости морфотипов с эректоидной ориентацией листьев.
Дальнейшее совершенствование этого морфотипа должно идти по пути увеличения площади листьев, укорочения длины стебля и увеличения его прочности, т.е. объединения в одном генотипе ценных признаков нескольких выделившихся по своей ценности морфотипов. С этой целью в лаборатории селекции озимой ржи по нашей рекомендации и была создана Популяция эректо-идных карликов (ПЭК).
Предварительно некоторые варианты были проверены нами на модельных растениях. Прежде всего, был проверен вариант «крупный лист с эректоидной ориентацией». Его изучение показало (табл. 57), что увеличение крупности листа в сочетании с его эректоидной ориентацией позволяет резко увеличить продуктивность колоса. Так в условиях разреженного посева масса зерна с колоса в среднем за два годы составила у контроля 2,292 ±0,048 г, эректоидов 254 2,576±0,068 г, крупнолистых платофилов - 3,028±0,062 г., а крупнолистых эректоидов - 3,254±0,062 г. Превышения составили соответственно 12,4; 32,1 и 42,0 %% и были значимы при Р 0,990 -0,999. Увеличение продуктивности колоса было обусловлено как увеличением числа зёрен в колосе, так и массой зерновки.
