Введение к работе
Актуальность проблемы. Решениями ХХУП съезда КПСС, "Основний направлениями экономического и социального развития СССР на 986-1990 годы и на период до 2000 года" и Продовольственной рограммой СССР предусмотрены крупные меры по увеличению яроиз-юдства сельскохозяйственной продукции и в том числе садовой.
Ведущее место в садоводстве страны занимает яблоня, дающая 'Сновную массу плодов. Поэтому изыскание эффективных путей даль-гейшего повышения её урожайности, с одновременным повышением ка-іества продукции, представляет актуальную проблему научного и фактического садоводства. Главнейшей частью этой проблемы являйся изучение биологических основ формирования продуктивности в івязи с селекцией и технологией интенсивного садоводства.
По мере дальнейшего совершенствования классических методов іелекщш и разработки новых, выдвинутых достижениями современной 'енетики, все более необходимым становится исследование онгогене-ического механизма реализации генотипа в фенотип с целью создавая онтогенетических основ селекции.
Известно, что такие сложные полигенные признаки как продуктивность имеют широкую норму реакции и поэтому фенотипически зильно варьируют. На выявление продуктивных гибридов уходят десят-си лет и тем не менее полной уверенности в том, что отбираются действительно оптимальные генотипы, нет. Аналогичный субъективизм спускается при подборе родительских пар и определении дальнейшей зудьбы сорта. Отсутствие надежной оценки продуктивности замедляет зортоиспытание, подбор лучших сорто-подвойных комбинаций и интен-зивных технологий возделывания, а также определение для сорта оптимального региона районирования.
Поэтому изучение механизма формирования продуктивности, применительно к задачам селекции и технологии реализации генотипи-теского потенциала сорта - актуальная задача, значимость которой эще более повышается в связи с выбором объекта исследования - яблони.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить закономерности формирования продуктивности на основе исследования органогенеза; выявить механизм биологических ограничений реализации потенциала продуктивности в урожай и установить объективные признаки отбора^ генотипов по фенотипам, обеспечивающие ускоренное
создание сортов с повышенной урожайностью в сочетании с высокими качествами плодов и надежной устойчивостью дерева.
В связи с этим основная задача исследования состояла в поэтапном анализе формирования продуктивности путем изучения закономерностей заложения и частичной редукции составляющих ее элементов на основе системного подхода и с учетом соотносительной роли естественного и искусственного отбора в этом процессе.В задачу исследования входило также выявление соотносительности эндогенного и экзогенного влияния на закономерности формирования урожая в течение основных этапов его становления и роли пчёл как биотического фактора в этом процессе. Специальной задачей исследования была разработка системы методик морфофязиологического анализа формирования продуктивности применительно к плодовому дереву.
В результате решайт*три кардинальных вопроса селекции на урожайность:
-
разработка объективных и ускоренных методов отбора лучших по продуктивности генотипов по фенотипам, начиная с этапа плодоношения материнского растения и дальнейшей оценки их продуктивности при сортоиспытания;
-
разработка, параметров высокопродуктивного типа сорта -оптимально сбалансированной модели, наиболее полно и в то же время без отрицательных последствий (периодичность плодоношения, снижение надежной устойчивости дерева и товарных качеств плодов) реализующей потенциал продуктивности в урожай в пределах нормы реакции Maiua domestics torkfa. по этому признаку в конкретных условиях среды;
-
разработка принципиально новых морфофизиологических моделей сортов, способных оптимально в хозяйственном отношении рва лизовывать потенциал продуктивности в .урожай, но уже за пределами нормы реакции по этому показателю.
Научная новизна. Методическая новизна работы состоит в исследовании органогенеза плодового дерева, как объекта и средства изучения продуктивности. Этот подход, основанный на поэтапном анализе процесса формирования продуктивности от точки роста до зрелых плодов, позволяет наблюдать за формированием урожая через связь между образованием зачаточных органов и их последующим раз вятяем в вегетативные и генеративные органы - элементы продуюив ности. Этот методический прием,реализованный на обширном генофон
є, позволил впервые выявить онтогенетический механизм формиро-ания продуктивности и установить биологические ограничения реа-изации потенциала в урожай. В практическом отношении это обес-ечило возможность разработки онтогенетических основ селекции на рожайность и технологии интенсивного возделывания.
Теоретически новым является применение на этой методической снове системного подхода к анализу продуктивности. Впервые по-нзано, что продуктивность дерева есть интегральный итог органо-енеза всех его точек роста при сложном взаимодействии побегов і онтогенезе дерева. Редукция элементов продуктивности на каждом нале органогенеза представляет собой комплекс адаптивных реак-1Яй дерева, как побеговой системы, на нестабильные условия сре-и. Величина редукции на каждом данном этапе определяется изме-иющимися соотношениями экзогенных и эндогенных факторов, т.е. гаякретными условиями данного этапа и необходимостью сохранения [збиточного потенциала продуктивности для прохождения последую-дах этапов.
Этот анализ, проведенный с учетом соотношения естественно-
'0 и искусственного отбора, позволил впервые установить, что се-
[екщя на продуктивность основана на экзогенном внепочечном раз-
зитии, внутригочечный же эндогенный морфогенез ею не затронут.
і результате урожайность сортообразцов M.doaestica не вы-
солит за пределы нормы реакции сортов народной селекции.
Впервые вскрыты различия в эффективности опылительной работы пчел в зависимости от сортослецифячности строения и развития цветка, что использовано в разработке селекционного и технологи-їєского путей повышения урожайности.
Разработан метод морфофизиологического анализа формирования гродуктивности плодовых, ягодных и субтропических культур - система полевых и лабораторных методик изучения, а также количест-зенной оценки формирования и редукции элементов продуктивности із. разных этапах органогенеза.
Впервые установлена объективная оценка продуктивности - плотовая нагрузка на пункт плодоношения.
В практической селекции это обеспечивает возможность ускоренной и объективной оценки продуктивности генотипов по фенотя-іам, начиная с этапа плодоношения материнского растения, а так-ке продуктивности сортов при подборе родительских пар, сорто-тодвойяых комбинаций, разработке перспективных технологий возде-
лывалия и обоснования экологического районирования. В итоге сокращаются объем работ, площадей и людских ресурсов, удешевляется весь цикл селекционного и технологического процессов.
Впервые для селекции предложены параметры компонентов урожайности, обеспечивающие получение высокопродуктивных сортов в рамках нормы реакции по этому показателю для условий средней полосы и принципиально новые признаки отбора - для повышения продуктивности за пределы нормы реакции.
Практическая значимость и реализация результатов исследовг ния. Разработан шрфофизиологический метод анализа формировать продуктивности плодовых растений, использование которого в селекции повышает объективность отбора, сокращает объем работ и ускоряет селекционный процесс. В практическом садоводстве мето; применим для биологического контроля за формированием урожая с целью повышения эффективности приемов агротехники; в экологиче< ком районировании - для оптимизации условий среды на каждом из этапов формирования урожая.
В селекцию на повышение урожайности яблони средней полосы предложены параметры моделей сортов разных сроков созревания. ] перспективной селекции найдены пути смещения лимитов продуктивности в сторону её увеличения. Выделены потенциальные доноры -сорта как по известным признакам, так и по ранее неиспользуемш
Предложенные принципы отбора вошли в Комплексную программ по селекции яблони в СССР (Орел, 1980); защищены авторским сви детельством "Способ селекции яблони" J& 1029926, приор. 26.11. 1981 г,; одобрены Всесоюзным координационным совещанием по про дуктивности субтропических культур (Анасеули, 1982) с рекоменд цией использования и в селекции этого типа растений.
Результаты исследования внедрены: в селекционный процесс лони, персика, чая, субтропических и цитрусовых культур (акты внедрении из Центрального сибирского ботанического сада СО АН СССР, Государственного Никитского ботанического сада, Всесоюзн го НПО по чаю и субтропическим культурам); в технологический процесс в целях подбора лучших сорто-Дэдвойяых комбинаций для экологического районирования сортов и подвоев (акты о внедрени. из Северо-Кавказского НИИС, Казгоснипядлодоовощхоза); в разработку перспективных технологий возделывания (анты о внедрении ВНКИС им. И.В.Мичурина, ИФР АН Молдавской ССР); в экспериментальные работы по применению индуцированного мутагенеза и физи
огически активных веществ (акт о внедрении из Глазного ботаяи-еского сада АН СССР).
Метод морфофизиологического анализа неоднократно опублико-ан в виде методических рекомендаций (см.список основных публи-аций: 1,5,11,12,15,20,21).
Разработана, рациональная сортовая система пчелоопыления и етодика. контроля за интенсивностью опылительной работы насеко-ых. Ее основа вошяа в "Рекомендация Министерства с.-х. СССР по ехяологии и организации использования медоносных пчел и диких пылителей на опылении с.-х.культур в целях повышения урояайнос-и", М., 1980.На выставке МОИП в 1978 г. работы по ячелоопылению достоены диплома первой степени с отличием.
Материалы диссертации включены в учебный процесс. Они изда-ы автором в виде курса лекций (Морфофизиология плодовых расте-ий, изд-во МГУ,1974; Органогенез плодовых растений, изд-во МГУ, 977), предназначенного для слушателей ФПК при МГУ. Этот курс «однократно читался автором в Московском, Фрунзенском, Кемеров-ком, Петрозаводском, Мордовском университетах, а также в Тульс-;ом, Хабаровском, Мордовском пединститутах. Материалы диссерта-ии включены также в учебные пособия для студентов университетов : о.-х. вузов (изд-во "Высшая школа"): А.Г.Резниченко "Биология іазвития плодовых растений", 1969; Ф.М.Куперман "Морфофизиология астений", 1968, 1973; в учебник для учащихся средних с.-х.учеб-их заведений - Е.Г.Пономарева., Н.Б.Тетерлеева "Медоносные реоур-ы и опыление сельскохозяйственных растений", М., 1986, Агрояром-гздат.
Материалы трижды представлялись на ВДНХ - в 1972 году свиде-ельство Л 209389, в 1974 году - свидетельство JS 215839, в 1981 оду - серебряная медаль (удостоверение 16 17085).
Аптюбашгя работы. Материалы диссертации докладывались на деух международных конгрессах, 12 всесоюзных совещаниях, на шге-гарном заседаний Государственной комиссия по сортоиспытанию при !СХ РСФСР, в ряде институтов садоводства, университетов, ботани-[еских садов, в ВИРе им.Н.И.Вавилова, Мичуринском отделении ВОГИС, (а школе Тамбовского областного правления НТО по с.-х., дважды іа Дальневосточной школе до морфофизиология растений, неоднократ-ю на заседания лаборатории биологии развития растений и кафедры еории эволюции МГУ, а также секций "Биологические основне садо-юдства" и "Генетика" МОИП.
Объем диссертации. Диссертация состоит из введения, описания объектов, условий, методов исследования и экспериментальной части, состоящей из семи глав. Краткий литературный обзор дается по отдельным главам. Завершается работа заключением, выводами, рекомендациями производству и списком цитированной литературы (402 на русском и 81 .на иностранных языках). Диссертация изложена на 455 страницах машинописного текста, содержит 108 таблиц, 58 рисунков и графиков. В приложении приводятся акты о внедрении, показатели экономической эффективности.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ,шест] из которых в виде книг и брошюр.
Место, объекты и условия исследования. Исследования проведены в Ботаническом саду МГУ на Ленинских горах в течение 1960-1984 гг., фрагментарно - в Главном Ботаническом саду АН СССР и на Плодово-ягодной станции ТСХА.
Объектом исследования было около 200 сортов и форм яблони. Это сорта народной селекции, сорта И.В.Мичурина, С.Ф.Черненко, С.И.Исаева, А.В.Петрова, С.П.Кедрина, распространенные в средней полосе американские сорта, мелкоплодные сорта Сибири и Урала (в том числе выведенные И.А.Лисавенко, П.А.Еаворонковым.М.Н. Никифоровым, А.Н.Олониченко), а также произрастающие в ГБС АН СССР девять диких видов яблони.
В Ботаническом саду МГУ деревья посажены в 1952-1953 гг.по схеме 6x6м. Основной подвой - сеянцы Антоновки обыкновенной, анисов и в меньшем числе - разных форм китаек. Деревья произрас тают в условиях высокой агротехники, предусмотренной агроправи-лами для Московской области, и благоприятного микроклимата, который определяется рельефом участка на Ленинских горах и защиты его от холодных ветров лесозащитными полосами.
Урожаи в саду к 20-летнему возрасту достигали 300 ц/га и продолжали увеличиваться.
Для оценки экологических условий нами соответствующим обра зом обработаны данные метеорологической обсерватории МГУ, распо ложенной рядом с коллекционным садом. Установлено, что в период формирования плодов (июнь-сентябрь) сумма активных температур (нарастающим итогом от 10) в среднем - 1807± 54, лимиты по го-
іам - 1557-2234; продолжительность часов солнечного сияния -345 ± 27 при лимитах - 780-1093; сумма осадков (мм) - 260^29 при шматах - 147-449; средний гидротермический коэффициент (ГТК) -1,4 ± 0,09, его лимиты по годам - 0,6-2,5.
За период произрастания деревья трижды подвергались неблагоприятным зимним воздействиям. В молодом возрасте они при незначительных повреждениях переяесли*суровую зиму 1965/66 гг. После холодной и малоснежной зимы 1968/69 гг., хотя заметных повреждений деревьев такке не было, плодоношение их было значительно снижено. Суровая зима 1978/79 гг. (абсолютный минимум достиг - 39) в сочетании с комплексом неблагоприятных для растений условий в предшествующем сезоне и последующем начале вегетации привела к полной гибели деревьев одной части сортов и в разной степени повреждениям
другой (Исаева,Гусева,Кочешкова, 1981,1982). С 1980 года началась реконструкция сада и в настоящее время большая часть деревьев заменена новыми.
Методика исследований. Основной метод исследования - морфо-физиологяческяй анализ роста и развития растений (Куперман, 1952, 1977), модифицироваяный нами применительно к многолетнему плодовому дереву - яблоне, в целях изучения формирования продуктивности. Это потребовало исследования периодизации этой культуры по этапам органогенеза, которые одновременно явились средством и результатом изучения (Исаева, 1962,1970,1974,1975,1977).
Оригинальные авторские методики.
Краткая характеристика этапов органогенеза.
I этап - точка роста в пазухе зачаточного листа. П этап -формирование побега: внутрипочечное заложение зачаточных листьев и узлов - поэтап Па; внепочечкый рост листьев и междоузлий - под-этал Пб,
І-П этапы - вегетативная фаза в развитии.
Ш этап - формирование оси соцветия: скрытая фаза - подэтап Ша; непосредственное вытягивание бугорка оси соцветия - Шб. ІУ этап - образование на оси соцветия бугорков будущих цветков.
Ш-ІУ этапы - переходная, критическая фаза.
У этап - формирование органов цветка. В соответствии с после-до вательностью заложения подразделяется на следующие подэтапы: Уа. - залояение чашелистиков, Уб - образование лепестковых и тычи-
ночных бугорков, Ув - заложение пестичных бугорков, Уг - образование археспориалъной ткани. УІ этап - микро- и макроспорогенез. УП этап - формирование мужского и женского гаметофитов, усиленный рост органов цветка и соцветия в целом. УШ-ІХ этапы - завершение гаметогенеза, цветение, опыление и оплодотворение.
У-ІХ этапы - генеративная фаза.
X этап - формирование завязи дб смыкания чашелистиков, начало роста и формирования семян. XI этап - рост и развитие плодов и семян. ХП этап - завершение формирования плодов и семян.
В отличие от принятых в плодоводстве фрагментарных исследований отдельных звеньев развития яблони (например, дифференциации генеративных почек, весенних фенофаз, роста и созревания плодов) этапы органогенеза открыли возможность последовательного изучения всего цикла оргаяообразоваяия, начиная с заложения точки роста и кончая зрелыми семенами при взаимосвязи этих процессов между собой и с конечным их результатом - урожаем плодов. Они позволили нам также унифицировать последовательность органообра-зования яблони в соответствии со всеми другими цветковыми растениями, дать удобную схему этих процессов. Одновременно данная периодизация открыла возможность формализовать процесс становления продуктивности в блок-схему (рис.1), которая послужила основой для его исследования.
Изучение дифференциации генеративных почек (Ш-У этапа органогенеза) велось с использованием стереоскопического микроскопа МБС-І и МБС-2 путем препарирования почек. Частота взятия проб -один раз в неделю, продолжительность наблюдения - с первой половины июля до завершения вегетационного сезона. Для очередного анализа использовалось 5-7 почек, в общей сложности ежегодно для каждого сорта - 70-80 почек.
Изучение соотношения в кроне разных типов побегов и перехода их к цветению велось на скелетной ветви первого или второго порядков с включением в анализ от одного до грех наиболее типичных и продуктивных модельных деревьев каждого сорта. Подсчеты проводились до роста листьев, на УІ-УП этапах органогенеза (фе-нофазы "выдвижение" и "обособление" бутонов). Подсчитывалось число каждого типа побега, а в пределах каждого из них - число перешедших к цветению. Таким образом, устанавливались сортовые особей, ности структуры урожая на П и IX этапах органогенеза.
Изучение редукции (потерь) цветков, завязей и плодов (Х-Ш этапы органогенеза) велось у каждого отдельного соцветия с учетом принадлежности его к определенному типу побега. Для этого на модельном дереве, по периферии его средней части, в фенофазу "обособление бутонов" этикетировалось, в зависимости от задачи исследования, от 30 до 80 соцветий каждого типа побегов. Редукция определялась еженедельно, начиная с первой недели после цветения, в % от суммарного количества цветков соответствующего числа соцветий и в виде среднего числа завязей и плодов на одно соцветие. Это давало возможность получить информацию о потерях как за счет уменьшения числа элементов продуктивности в пределах соцветия, так и числа соцветий с полностью опавшими цветками или плодами.
С целью установления закономерностей развития элементов продуктивности в зависимости от положения в соцветии и последовательности их редукции, цветки, с учетом места в соцветии, помечались нитками разного цвета. За каждым из них проводились фенологические наблюдения (по П.Г.Шитту), осуществлялись систематические измерения, отмечалась дата редукции.
Для выявления различий в степени развития между оставшимися на дереве и редуцированными элементами продуктивности под деревья в конце цветения расстилалась марля, с которой ежедневно собирали все опавшие генеративные образования, подсчитывали их число и проводили сравнительное изучение.
Пчелоопыление исследовали по разработанной нами методике контроля эа интенсивностью работы пчел в единицу времени в поле зрения наблюдателя и в расчете на 1000 цветков с учетом поведения насекомых на цветках в зависимости от сортоспецифичности их строения и развития.
Для количественного анализа формирования продуктивности нами введено два вида оценок: статическая и динамическая.
Статическая оценка (коэффициент СО) - оценка удельного веса (доли) продуктивности данного типа побегов в суммарной продуктивности всех типов побегов у дерева на анализируемом этапе органогенеза. Формула ее расчета представляет собой отношение числа элементов продуктйЕностя рассматриваемого типа побега на анализируемом этапе к суммарному числу элементов продуктивности всех типов побегов дерева, на данном этапе.
Динамическая оценка (коэффициент ДО) - оценка эффективности
реализации элементов продуктивности на анализируемом этапе органогенеза по отношению к количественному показателю любого из предыдущих этапов. Получаемая при каждом расчете цифра означает среднее число соответствующих анализируемому этапу органогенеза элементов продуктивности, которые сохраняются к этому периоду (табл. ) в расчете на одну вегетативную или генеративную почку (блок I и 2 соответственно) при необходимости на один цветок (блок 3) и даже одну завязь (блок 4). Коэффициент ДО может рассчитываться как для отдельного типа побега, и тогда обозначается как ДОТ, так и как общий суммарный для всех типов побегов, т.е. дерева, в целом - 0Д0 (общая динамическая оценка).
Общепринятые методики
Сортоизучение велось по методике ВНИИС им.И.В.Мичурина (1961,1973) с некоторой нашей модификацией, которая определялась особенностью исследований, связанных-с задачей вскрытия потенциальных возможностей сорта. В связи с этим, урожайность, периодичность плодоношения, средний вес плода анализируются по одному и тому же модельному дереву, наиболее урожайному среди деревьев данного сорта.
Индекс (коэффициент) степени периодичности плодоношения рассчитан по методике N.Hobljn et al. (1936) и L.sipgh(I948).
Определение площади листьев при разовых анализах велось ве совым методом, в динамике - путем измерения диаметра (Д) и дли нн ( ) листовой пластинки с последующим пересчетом этих показа телей на площадь по формуле $ = (?«0tf , где И = jg-
Нектаропродуктивность определялась методом микрошшеток в модификации Е.К.Ливенцевой. Жизнеспособность пыльцы исследовалась с использованием двух методик: окрашивания препаратов аце-токармином и раствором КЗ в Og*
Статистическая обработка материала проведена в большей час ти по Н.А.Плохинскому (1970,1978), а также при помощи стандартных программ ВЦ Биофака МГУ. Корреляционный анализ выполнен с использованием стандартных программ на ЭВМ БЭСМ-6. В работе рас сматриваются лишь достоверные корреляции, что предварительно on ределялось по таблице K.A.Fisber.F.yate* (Eland*, 1964).
Основные исследования на 90 проведены лично автором. Данные по урожайности получены в совместной работе с сотрудниками
- II -
Ботанического сада МГУ И.Н.Гусевой, Т.В.Кочешковой, Л.Л.Муравьевой. Исследования пчелоопыления проведены совместно с сотрудниками ВСХИЗО Е.Г.Пономаревой, Р.В.Сергеевой и Т.А.Стефановой.
