Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Аналитический обзор литературы 9
1.1. Развитие селекционных программ озимой пшеницы по зимостойкости 9
1.2. Урожайность 16
1.3. Качество зерна 20
Глава 2. Материал, методика и условия проведения исследований . 28
2.1. Экспериментальный материал 28
2.2. Методика исследований 32
2.3. Условия проведения полевых экспериментов 35
Глава 3. Эволюция методологических подходов в селекции озимой пшеницы 39
Глава 4. Селекция озимой пшеницы на урожайность 55
4.1. Экологические аспекты формирования продуктивности озимой пшеницы 55
4.2.Методические подходы к отбору продуктивных форм 74
Глава 5. Селекционная программа озимой пшеницы по зимостойкости 89
5.1. История изучения проблемы в селекционных программах НИИСХ Юго-Востока 89
5.2. Приоритеты современных программ селекции 92
5.3. Скрининг селекционного материала по характеру формирования зимостойкости 105
Глава 6. Селекция на качество зерна 112
6.1. Адаптивность сортов по критериям технологических свойств зерна 112
6.2. Экологические аспекты в оценке качества урожая 117
6.3. Характеристика новых сортов и перспективного материала по критериям качества зерна 124
Глава 7. Оптимизация системы сортов на основе селекционной и внедренческой работы 128
7.1. «Инерционность» дисперсии хозяйственных признаков озимой пшеницы при выборе системы сортов 128
7.2. Результаты селекции 134
7.3. Семеноводство и ускоренное внедрение новых сортов в производство 151
Выводы 160
Предложения для селекционной практики и производства 163
Литература 164
Приложения
- Развитие селекционных программ озимой пшеницы по зимостойкости
- Экспериментальный материал
- Экологические аспекты формирования продуктивности озимой пшеницы
- История изучения проблемы в селекционных программах НИИСХ Юго-Востока
Введение к работе
Актуальность работы. Характерной тенденцией в развитии зернового производства является опережающий другие культуры темп производства зерна пшеницы. За последние 30 лет ежегодный валовой сбор зерна этой культуры в мире удвоился и достиг 600 млн. т. Однако, в отличие от общемирового тренда, в России, в том числе и в Саратовской области, за отмеченный период отмечается снижение и нестабильность её валового сбора.
Селекции принадлежит одно из. определяющих направлений в увеличении потенциала продуктивности и адаптивных свойств сортов озимой пшеницы. За 90 лет селекционной работы в ГНУ НИИСХ Юго-Востока её вклад в повышение урожайности этой культуры составил более 50%.
Вместе с тем анализ варьирования урожайности пшеницы указывает на значительные ее колебания в производстве. Основным фактором такой изменчивости является контрастность климатических условий по годам и зональные особенности возделывания озимой пшеницы. Критическими являются также условия перезимовки и весеннего отрастания, отчего ареал распространения сорта определяется, прежде всего, его зимостойкостью и регенерационной способностью. Большую роль играют также засухоустойчивость и скороспелость. Поэтому одним из факторов увеличения производства зерна является создание системы сортов, позволяющей расширить потенциальные возможности озимой пшеницы.
Цель исследования. Обосновать новые методологические подходы к селекции озимой пшеницы в условиях постоянно меняющегося климата и тенденции повышения частоты контрастных лет по биоклиматическому потенциалу.
В задачу исследований входило:
— систематизировать главные лимитирующие факторы внешней среды по их интенсивности во времени и влиянию на основные хозяйственно-ценные признаки озимой пшеницы;
~~ сформировать систему тестерных сортов, способствующих отбору перспективных образцов в различные по условиям годы;
~ разработать принципиально новую схему оценки экспериментального материала на зимостойкость;
~ обосновать и внедрить в производство систему сортов, повышающих стабильность заготовок высококачественного зерна в Нижнем Поволжье;
~~ разработать новые приемы ускоренного внедрения сортов на основе принятого селекционного права.
Научная новизна. Разработаны и использованы в селекционной практике методологические основы селекции озимой пшеницы в условиях Нижнего Поволжья.
На основе системного подхода при анализе главных хозяйственно-ценных свойств озимой пшеницы впервые типизированы основные «сценарии» развития погодных условий, определяющие реализацию озимой пшеницей продуктивных свойств и качества урожая по годам. Определена частота и отмечены основные тенденции их проявления в условиях Саратова.
Создана и используется для оценки селекционного материала принципиально новая модель зимостойкости, основанная на учете нелинейности процессов взаимодействия систем, позволяющая описать «функциональное состояние» зимующих растений в зависимости от интенсивности температурного воздействия.
Сформирована и внедрена в производство Саратовской области система сортов, способствующая пшенице более полно использовать
биоклиматический потенциал региона, и на основе этого стабилизировать сборы зерна по годам..
Основные положения, выносимые на защиту:
Типизация лет по «сценариям» развития погодных условий, способствующих формированию растениями повышенной выраженности хозяйственно-ценных признаков.
Система тестерных и дифференцирующих сортов по их реакции на изменчивость во времени лимитирующих факторов среды.
Модель адаптивного комплекса растений, основанная на нелинейном характере поведения растительной системы в условиях нарастающего стрессового воздействия среды.
Принципы подбора сортов озимой пшеницы на основе «инерционности» их хозяйственного комплекса в интересах производства.
Результаты селекции озимой пшеницы на основе использования разработанных методов и подходов ее интенсификации.
Практическая значимость. Разработаны методы и приемы повышения эффективности отбора ценных генотипов озимой пшеницы, которые позволили повысить информативность селекционных оценок и оптимизировать идентификацию перспективных образцов по основным хозяйственно-ценным признакам и свойствам в условиях постоянно меняющегося климата.
Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве, сорта озимой пшеницы Виктория 95 и Губерния. Получены патенты на сорта Жемчужина Поволжья и Аткара, которые проходят испытание в ГСИ РФ и Р. Казахстан. В 2005 году передан на испытание новый сорт Саратовская 17 (заявка на выдачу патента № 43121/9463261 с датой приоритета 29 июля 2005 г.).
Режим временной правовой охраны позволил сортам Виктория 95 и Губерния на момент их внесения в Госреестр селекционных достижений,
допущенных к использованию, занять более 10% посевных площадей в производстве Саратовской области (105 тыс.га). Их использование в 2005 году позволило сельхозтоваропроизводителям Саратовской области получить дополнительно более 20 млн. руб.
Личный вклад соискателя. Экспериментальные материалы, представленные в диссертации, получены при личном участии диссертанта или под его руководством с 1993 по 2004 гг. В работе использовались результаты лаборатории селекции озимой пшеницы, полученные под руководством академика Мейстера Г.К. (1919-1936 гг.), доктора с.-х. наук Мейстер Н.Г.(1937-1959 гг.) и кандидата с.-х. наук Ласкина В.П. (1959-1995 гг.).
Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные положения и результаты исследований докладывались на VI международном симпозиуме по селекции пшеницы (Анкара, 1996), международных конференциях, проводимых КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко (2001, 2002, 2004, 2005), Башкирским НИИСХ (2001), НИИСХ Юго-Востока (2004), г. Тамбове (2002), съезде ВОГИС им. Н.И. Вавилова (Саратов, 1994), школе экологической генетики (Киров, 2004; Уфа, 2005), Всероссийских конференциях, проходивших в г. Саратове (1995, 1996, 1997, 1999, 2000, 2001), г. Пензе (2002, 2003). По материалам диссертации опубликовано 34 работ, в том числе две монографии, совместные с другими авторами, под редакцией академика РАСХН В.А. Драгавцева, 4 патента и 4 авторских свидетельства на сорта.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 260 страницах компьютерного текста, состоит из введения, семи глав, выводов, предложений и рекомендаций, списка используемой литературы и приложений. Текст иллюстрирован 46 таблицами и 42 рисунками. Список используемой литературы содержит 284 источника, в том числе 23 на иностранных языках.
Автор приносит благодарность сотрудникам лабораторий селекции и семеноводства озимых культур, качества зерна, клеточной селекции и вычислительного центра за помощь и содействие при выполнении и оформлении диссертационной работы.
Развитие селекционных программ озимой пшеницы по зимостойкости
Высокий и стабильный урожай озимой пшеницы обусловливает, главным образом, морозо- зимостойкость. Даже в районах, традиционно возделывающих озимые хлеба, гибель посевов от воздействия неблагоприятных факторов довольно частое явление. Пшеница погибала на больших площадях: 1927 - 47%, 1956 - 36,2%, 1960 - 34,6%, 1963 - 30,5%. В результате суровой перезимовки в 1969 году она вымерзла на огромной территории, включая районы Краснодарского края (Ф.М. Пруцков, 1970). В Саратовской области неблагоприятными были 1985, 1995 и особенно 2003 годы, когда было списано 47% посевов озимого клина. Пострадали в основном районы Левобережья, где в отдельных районах отмечалась полная гибель посевов.
Изучение устойчивости растений к действию низких температур давно привлекало многих ученых. В работах Н.А. Максимова (1913, 1952), Е. Асахина (1983), Т.С. Сулакадзе (1945) было показано, что при действии низких температур в естественных условиях внутри растительной клетки не наблюдается образования льда. Гибель растений связана прежде всего с повреждением поверхностного слоя протоплазмы. Замерзающий лед оказывает не только водоотнимающее, но и механически коагулирующее действие на коллоидные вещества протоплазмы.
Следующим этапом исследования природы морозостойкости стало изучение защитных факторов, вырабатываемых растениями для лучшей устойчивости к действию отрицательных температур. Классическими работами Н.А. Максимова (1913, 1952), А.А. Рихтера (1927) и И.И. Туманова (1931, 1938, 1940) сформирована теория защитных веществ и закаливания. Устойчивость растений к неблагоприятным условиям перезимовки связана с прохождением ими фаз закаливания и приобретением свойств зимостойкости и морозостойкости. В процессе закаливания у растений выделяют две фазы. Во время первой фазы наблюдается накопление Сахаров. Этому способствуют свет и положительные температуры днем при слабом воздействии отрицательных температур ночью. Процессы синтеза Сахаров и других органических веществ в этих условиях идут интенсивнее процессов их распада. По исследованиям некоторых авторов (Полимбетова Ф.И., 1986), в процессе закаливания повышается не только содержание редуцирующих Сахаров, но и аминокислот. Вторая фаза связана с обезвоживанием протоплазмы и происходит при отрицательных температурах (-2 —5С). Этот процесс протекает при отсутствии света, он способствует образованию льда в межклетниках растений и связан с глубокими функциональными перестройками внутри растительной клетки. После замораживания теряется способность коллоидов к набуханию и изменяется водоудерживающая сила. После прохождения растениями второй фазы закаливания устойчивость растений к низким температурам значительно увеличивается (Туманов И.И., 1931,1938).
Для высокой зимостойкости недостаточно накопления большого количества Сахаров, большую роль здесь играют и олигосахариды. Более зимостойкими являются те сорта озимой пшеницы, которые больше накапливают олигосахаридов и экономнее расходуют их (Рыбакова М.И., 1963). Морозостойкие сорта характеризуются более высоким отношением содержанием сахара к белковому азоту (Проценко В.Д., Власюк П.А., Колоша О.И., 1969). Большое внимание динамике накопления Сахаров уделено в работах Т.И. Труновой (1963), О.И. Колоши (1965), Е.М. Полтарева и В.Д. Золочевской (1973). При понижении температуры до -10С у морозостойких сортов повышается способность к сопряжению процессов окисления и фосфорилирования. Происходящее после действия мороза ухудшение проницаемости мембран и уменьшение содержания фосфора в митохондриях приводит, по мнению некоторых авторов (Боржковская Г.Д. и др. 1969, 1971), к снижению энергетического уровня всех процессов в клетке и ослаблению репаративной способности, что может явиться одной из причин гибели растений. Морозостойкий сорт озимой пшеницы характеризуется более стабильным содержанием фосфора и АТФ-ной активности в условиях различных температур в сравнении с менее морозостойкими (Решетникова Т.П. и др., 1976).
Как указывает Б.М. Голуш (1938), морозостойкость имеет тесную связь с проницаемостью мембран. Противоположного взгляда придерживается А.И. Сергеев (1963), в его опытах морозостойкие сорта отличались меньшей проницаемостью тканей.
Физиология зимостойкости растений в настоящее время изучена довольно широко, что позволяет характеризовать ее как признак, имеющий полифункциональную физиологическую основу в системе саморегуляции на уровне организма (Рыбакова М.П., 1996). Работами Ю.П. Федулова (1994, 1997) была показана и количественно оценена многофакторная структура морозостойкости озимой пшеницы. Им было установлено, что недостаток одного составляющего фактора морозостойкости у отдельных сортов может быть компенсировано присутствием другого.
Следует отметить, что данный признак характеризует потенциальное свойство растений и может быть реализовано в полной мере только в экстремальных условиях (Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С., 1993). Он изменяется в онтогенезе, а также под влиянием внешних условий. Наблюдения за ответной реакцией могут дать информацию как об устойчивости организма к действующему воздействию, так и об основных слагающих факторах устойчивости. Для целей селекции большой интерес представляют биофизические подходы к изучению природы устойчивости (Levitt J, 1980; Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С., 1993; Федулов Ю.П., 1994 и др.). Их применение в селекционных программах позволяет перейти к рассмотрению элементов теории надежности и анализу поведения растительных систем в экстремальных условиях с позиции синергетики (теории развивающихся систем). Подходы последней в настоящее время используют как наиболее общую теоретическую основу для изучения динамических свойств любых природных систем, включая биологические.
Выделяются две точки зрения на природу устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Одни исследователи считают, что переживание растением неблагоприятных условий обеспечивает универсальный «неспецифический» комплекс адаптивных процессов, характер которых не зависит от природы воздействующего фактора (Удовенко Г.В., 1977; Батыгин Р.Ф., 1986). Альтернативой этим представлениям является утверждение, что устойчивость растения определяют «специфические» приспособительные реакции, адекватные природе повреждающего фактора (Генкель П.А., 1982).
Важным аргументом в пользу универсального характера защитных реакций является предположение о существовании единой физиологической устойчивости к различным экстремальным условиям, в том числе и устойчивости к воздействию отрицательных температур (Федулов Ю.П., 1994,1997).
В поведении живого организма на стресс выделяют фазу тревоги. На этой стадии мобилизируются защитные силы, но резистентность к стрессору падает ниже нормы. Причем, если реакция оказывается слишком сильной, то организм может погибнуть уже на этой стадии. В ходе длительного нелетального воздействия наступает фаза адаптации, или резистентности -сопротивляемость организма возрастает. И, наконец, если действие стрессового фактора продолжается и достигнутая адаптация оказывается недостаточной, то происходит истощение живой системы -сопротивляемость падает и организм умирает (Селье Г., 1972).
Экспериментальный материал
Исследования выполнены в период с 1993 по 2004 г. в лаборатории селекции и семеноводства озимых культур Научно-исследовательского института сельского хозяйства Юго-Востока (г. Саратов). Полевые эксперименты проведены на полях пристанционного и прифермского севооборотов согласно принятой в лаборатории схеме селекционного процесса.
Для обобщения результатов, полученных на предшествующих этапах селекции озимой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока, в качестве модельных использовались сорта Гостианум 237, Лютесценс 230, Саратовская 8, Саратовская 90, Мироновская 808, Донская безостая и Саратовская остистая. Гостианум 237. Выведен методом индивидуального отбора из озимой пшеницы Местная Харьковская, завезенной с Украины. В конкурсном сортоиспытании с 1919 года. Сорт был районирован в 1929 г. Разновидность - гостианум. Колосья остистые, белые; чешуи слабо опушенные; зерна красные. Колос - цилиндрической формы слабо суживающийся к вершине. Ости грубоватые, расходящиеся, среднезазубренные, иногда слабо изогнутые, в средней части колоса более длинные. При созревании в благоприятных условиях колос поникает. Зерно овально-удлиненное, полустекловидное. Солома высокая, во влажные годы сильно полегает. Форма куста - стелющаяся. Гостианум 237 относится к сортам позднеспелой группы. Зимостойкость выше средней. Отличительной чертой сорта является его высокая регенерационная способность. Характеризуется высокой засухоустойчивостью. Бурой ржавчиной поражается сильно. Из биологических особенностей сорта необходимо отметить его склонность к естественным скрещиваниям с другими пшеницами. По данным Н.Г. Мейстер (1956) в посевах Гостианум 237 количество гибридных растений достигает 30%. Из спонтанных гибридов, выявленных на посевах этого сорта, создан сорт Степная 135.
Лютесценс 230. Выведен НИИСХ Юго-Востока от скрещивания двух ржано-пшеничных гибридов. Районирован в 1952 г. во всех зонах Саратовской и Волгоградской областях, Казахстане. Разновидность -лютесценс. Колосья белые, безостые; чешуи неопушенные; зерна красные. Колос цилиндрической формы, плотность и длина колосьев средняя. На верхушке колоса имеются небольшие до 5-6 мм остевидные заострения. Зерно темно-красное, полустекловидное, яйцевидно-овальной формы. Сорт высокорослый, но более устойчив к полеганию, в сравнении с Гостианум 237. Зимостойкость и засухоустойчивость высокая. Мукомольные и хлебопекарные качества удовлетворительные.
Саратовская 8. Получена индивидуальным отбором из скрещивания Саратовская 4/Безостая 1//Белоцерковская 198. Разновидность - лютесценс. Колос белый призматической формы, плотный. Зерно красное, овальной формы. Это первый сорт интенсивного типа для степного Поволжья. Сорт сравнительно низкорослый (85-90 см), устойчив к полеганию, отличается хорошей зимостойкостью и засухоустойчивостью. Сорт относительно скороспелый, созревает на 2-3 дня раньше стандарта (Мироновская 808). Содержание сырой клейковины и белка в среднем соответственно 33,0 и 14,0%, удельная деформация теста - 256 е а, объем хлеба - 706 см . Проявляет относительную устойчивость качества зерна при повреждении его вредной черепашкой. Мучнистой росой и бурой ржавчиной поражается на уровне стандарта.
Саратовская 90 (патент № 0712). Выделена индивидуальным отбором из скрещивания Лютесценс 36/Мироновская 10 (82)//Мироновская 10. Разновидность - лютесценс. Сорт внесен в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию по 8, 9 и 10 регионам РФ с 1995 г. Относится к сортам интенсивного типа с урожайностью на уровне и выше стандарта, наиболее четко проявляет свои качества в засушливые годы. Устойчив к полеганию за счет короткой и прочной соломины. По длине вегетационного периода относится к скороспелым сортам. Саратовская 90 характеризуется повышенной по сравнению со стандартами перезимовкой, за счет нейтральной реакции на эффективную дозу и продолжительность воздействия низких отрицательных температур. Толерантностью к воздействию фермента клопа вредной черепашки не обладает. По устойчивости к бурой ржавчине Саратовская 90 не отличается от Мироновской 808 и Донской безостой, восприимчивость к мучнистой росе несколько выше, чем у Мироновской 808.
Саратовская остистая (патент №0766). Сорт отобран из гибридной популяции Лютесценс 15/Днепропетровская 521. Разновидность эритроспермум. По урожайности превосходит Мироновскую 808 на 5,1%, а засушливых условиях на 11,1%. По результатам межрегионального испытания сорт является одним из лучших по системе аттракции (переводу пластических веществ из листьев в зерно). Саратовская оститстая, характеризуется таким же типом зимостойкости, что Саратовская 90. У неё отмечается лучшая реакция на интенсивность температурного воздействия в период сильных похолоданий и эффективность температурного воздействия в осенний и зимний периоды при отсутствии снегового покрова. По качеству зерна (1993-2004 гг.) Саратовская остистая уступает Саратовской 90. В благоприятные же годы формирует зерно высокого качества. Саратовская остистая представляет интерес как сорт с более поздним сроком созревания зерна. Его вегетационный период позволяет более успешно использовать поздние осадки и облегчает режим уборки озимой пшеницы при возделывании параллельно с более ранними сортами (Саратовская 90, Донская безостая). Мироновская 808. Сорт получен в Мироновском НИИССП (Украина) методом трансформации из ярового сорта Артемовка (Ремесло В.Н., 1975). Разновидность - субэритроспермум. Стандарт по зимостойкости. Характеризуется одной из лучших регенерационных способностей при отрастании. Имеет высокую соломину, что снижает его устойчивость к полеганию. Сорт - высокоурожайный, среднеспелый, склонен к осыпанию. Районирован в Саратовской области с 1968 года.
Донская безостая. Сорт выведен в Донском селекцентре из скрещивания двух местных селекционных линий, в родословной которых Краснодарская 6, Мироновская 808, Безостая 1, Одесская 16, Аврора (Калиненко И.П., Прищепов С.Н. и др., 1979). Разновидность - лютесценс. В условиях Поволжья - низкорослый сорт интенсивного типа с высокими хлебопекарными свойствами. Районирован в левобережье Саратовской области с 1986 года.
Экологические аспекты формирования продуктивности озимой пшеницы
Урожайность озимой мягкой пшеницы - интегральный показатель реакции сорта на внешние условия среды и уровень почвенного плодородия. За последние 30 лет средняя урожайность этой культуры в Саратовской области составила 17,1 ц/га. Анализ показывает, что сильное влияние на реализацию растениями продуктивных свойств оказывает контрастность лет по климатическим условиям. За отмеченный период урожайность этой культуры изменялась от 6,5 (1984 г.) до 27,6 ц/га (1973 г.). Поэтому одним из главных условий широкого использования сортов озимой пшеницы в производстве является их стабильность по урожайности и качеству продукции.
Повышению урожайности сорта Гостианум 237 за период с 1920 по 2004 гг. способствовали глобальные изменения климата, которые отмечаются начиная с 60-х гг. прошлого столетия (табл. 4.1.2). Так, по данным метеостанции НИИСХ Юго-Востока, последнее десятилетие XX века по сравнению с таким же периодом начала селекции озимой пшеницы (1921-1930 гг.) характеризуется повышением температуры во время вегетации. Это связано, прежде всего, с изменениями условий зимовки растений, когда мягкие зимы характеризуются не только повышенной температурой (на 37,2%), но и лучшей обеспеченностью осадками в виде снега (на 58,4%).
В последние 44 года отрицательная корреляция между продуктивностью растений и температурным режимом в июне и июле значительно усиливается. Что же касается влияния осадков на урожайность сорта Гостианум 237, то можно выделить четыре отрезка времени, которые значимы для продукционного процесса озимой пшеницы. Первые три периода приходятся на вегетативную фазу развития растений. Они способствуют заложению у них высокого потенциала продуктивности. Последний период способствует реализации данного потенциала, подтверждая значимость осадков июня, при этом современный период характеризуется усилением этой зависимости.
Сравнение режима увлажнения в период вегетации озимой пшеницы второй половины XX столетия с первой (начало селекционных работ) показывает, что погодные условия с 1960 по 2004 гг. были в целом благоприятны для формирования высоких урожаев (рис. 4.1.4). Повышенное количество осадков в предпосевной и ранеосенний период способствовало лучшему развитию растений на начальных этапах вегетации. Главное же различие между рассматриваемыми отрезками лет - высокая обеспеченность осадками во время зимнего периода. С ноября по апрель в последние годы выпадает 213,4 мм против 140,8 мм, что значительно смягчает условия зимовки пшеницы.
Весенний период вегетации характеризуется постепенным увеличением осадков. При этом первая половина до начала колошения озимой пшеницы с 1920 по 1960 гг. была лучше обеспечена осадками 55,4 мм, против 47,2 мм. В 1960-2001 гг. в сильной степени контрастирует конец мая и начала июня (соответственно 31,0 и 24,3 мм). Последующее увеличение осадков с максимумом до 21 мм в конце июня значительно улучшает условия для формирования и налива зерна. Со второй декады июня до созревания в последние годы выпадало 53,4 мм осадков, в то время как в 1920-1960 гг. - только 42,6 мм. В целом же современный период лет характеризуется более благоприятными условиями второй половины вегетации для реализации потенциала продуктивности озимой пшеницы. В этот период отмечаются три пика выпадения осадков, которые по нарастающей интенсивности равномерно распределены на протяжении всей весенне-летней вегетации. Первый максимум приходится на конец апреля, когда в прикорневом слое почвы уже нет избыточного увлажнения, как при выходе растений из-под снега. Второй максимум приходится на период колошения, а третий - на этапы формирования и налива зерна. Период лет до 1960 г. характеризуется только одним пиком, который приходится на конец мая.
К наиболее существенным изменениям, которые произошли в температурном режиме после 60-х годов, относятся более благоприятные для озимой пшеницы условия зимовки (рис.4.1.5). Однако в динамике температур в зимние месяцы последних лет отмечается её скачкообразный характер в первой половине января, в то время как ранее наблюдалось плавное понижение. Отмеченная особенность в отдельные годы может существенно влиять на снижение адаптивных свойств растений. Быстрое нарастание температур способствует раннему началу весенней вегетации весной. Высокие температуры отмечаются на протяжении всего весеннего периода, за исключением последних двух декад мая, когда температура оказалась одинаковой с предыдущим периодом лет. Одинаковой температура была и во время формирования и налива зерна.
Отмеченные особенности, облегчая отбор высокопродуктивных форм, значительно усложнили выделение селекционного материала, который стабильно по годам проявлял бы высокие урожайные свойства. На рис. 4.1.6 показано, как изменялась урожайность лучших селекционных номеров по отношению к Гостианум 237 в благоприятные и неблагоприятные годы. Можно констатировать, что на протяжении всего периода селекции у лучших сортов наблюдается последовательное повышение урожайности в годы с благоприятными условиями для вегетации. При неблагоприятных же условиях такая тенденция нестабильна и связана с тем, насколько жестко естественные условия выбраковали экспериментальный материал. Поэтому одной из важнейших задач на данном этапе исследований следует считать систематизацию погодных условий и выявление наиболее часто повторяемых для нашей зоны «сценариев» развития погодной обстановки. Типизацию проводили на основе оценки реакции Гостианум 237 и пяти лучших сортов конкурсного сортоиспытания на эффект года по урожайности с 1960 по 2004 гг. методом ортогональной регрессии.
История изучения проблемы в селекционных программах НИИСХ Юго-Востока
Поволжье - самая суровая для возделывания озимой пшеницы зона в нашей стране. Здесь формируются генотипы, обладающие, как правило, высокой приспособленностью к засухе и низким зимним температурам. Исходя из этого изучались вопросы, связанные с природой зимостойкости, чему посвящены исследования многих известных ученых, работавших по этой проблеме в институте (Рихтер А.А., Новиков В.А., Востокова М.Н., Сергеев Л.И., Лебедев A.M., Салтыковсий М.И., Савельев СИ., Потапов П.Е.).
С 1930 г. в лаборатории селекции озимых культур действовала небольшая холодильная установка, которая позволяла проводить прямое промораживание изучаемых форм. За эти годы были разработаны методы ускоренной оценки в полевых условиях зимостойкости и холодостойкости. В процессе физиологических исследований установлены степень морозостойкости отдельных органов и тканей растений, последовательность их отмирания, роль узла кущения, причины и время гибели озимых. Изучение зимостойкости озимых велось по нескольким направлениям: устойчивость к низким температурам, регенерационная способность, способность к закаливанию и сохранению приобретенной закалки к весне, развитие первичной и вторичной корневой системы.
Изучались возможность повышения зимостойкости в зависимости от сроков и прохождения стадии яровизации, глубина залегания узла кущения, как показателя зимостойкости, и возможность отбора наследственно константных форм с глубоким залеганием. Как выяснилось, заглубление связано с поздними сроками посева. Более глубокой закладкой узла кущения характеризуются сорта с невысокой морозостойкостью. Так, у Гостианум 237 глубокое залегание узла кущения сочетается с высокой регенерационной способностью весной, что позволяет возделывать этот сорт при его относительно невысокой морозостойкости, в засушливых условиях с суровой перезимовкой. Учет особенностей узла кущения в сочетании с показателем морозостойкости может быть перспективным в работе над повышением зимостойкости. Широко изучался и использовался для оценки селекционного материала физиологический метод исследования интенсивности дыхания. Было установлено, что высокую морозостойкость озимые растения приобретают в начале зимы. Суровые условия резко снижают интенсивность дыхания до минимума, обезвоживают протоплазму клеток, чем и способствуют повышению устойчивости. В последние зимние месяцы диссимиляция истощает запасы защитных свойств, из-за чего падает устойчивость к перезимовке. При зимних оттепелях дыхание активизируется, и чем энергичнее оно идет, тем быстрее расходуются запасы. Это особенно заметно при чередовании зимних оттепелей и сильных морозов. К весне у посевов значительно ослабляется сопротивляемость к низким температурам. Поэтому растения гибнут чаще всего в конце зимы и ранней весной.
Полевой метод оценки перезимовки ка первых этапах селекции, как известно, позволяет разграничивать лишь слабо- и высокоморозостойкие формы. Поэтому была выдвинута задача оценить физиологические признаки сортов по зимостойкости, изучить их наследование и на этой основе разработать методику подбора родительских пар.
В процессе этих исследований были определены важнейшие физиологические показатели, обусловливающие формирование высокой зимостойкости в степном Поволжье: концентрация клеточного сока, содержание Сахаров и их соотношение, количество связанной воды, активность ферментов каталазы и инвертазы, содержание хлорофила в листьях. По количеству последнего высокозимостойкие и среднезимостойкие генотипы различаются слабо, по содержанию же связанной воды различия существенны только в конце зимы. Хорошее совпадение с оценками зимостойкости сортов может быть получено по таким показателям, как концентрация клеточного сока, содержание суммы Сахаров, активность фермента инвертазы.
Установлено, что каждый сорт имеет свои особенности как по накоплению пластических веществ в период закалки, так и по расходованию их при перезимовке. Так, у Лютесценс 230 концентрация клеточного сока повышена в первой половине зимы и теряется к началу весны. У Лютесценс 329 содержание суммы Сахаров повышено в течение всей зимовки. Ульяновка большое количество моносахаров сохраняет до начала весны. Из этого следует, что гибридизация сортов с различной выраженностью тех или иных физиологических процессов может дать формы более зимостойкие, чем родительские сорта. Выявлены физиологические различия не только между сортами различных групп, но и в составе каждой группы зимостойкости, что позволяет использовать эти данные при создании исходного материала с помощью гибридизации. На основании данных физиологического анализа, проведенного в начале и в конце зимнего периода, можно расчленять селекционный материал на разные по морозостойкости группы.
Таким образом, анализ физиологических критериев в комплексе и в динамике дает возможность оценивать зимостойкость сортов и осмысленно подбирать пары для гибридизации
Изучались и косвенные методы оценки зимостойкости. При исследовании метода закаливания растений в пучках на растворе сахарозы и последующего промораживания, разработанного Т.И. Труновой, выявились многие его недостатки (гибель материала при закаливании на растворе сахарозы от плесневелых грибов, неравномерность промораживания в пакетах). Оценка большого набора сортов методом пучков весьма трудоемка. Главный же его недостаток - сложность определения сроков взятия проб. Изучению подвергался и метод определения зимостойкости по электропроводности проростков, разработанный в ВСГИ (Мусич В.Н., Корнелли Б.М.). Достоверной же связи между зимостойкостью и сопротивлением клеточного сока не обнаружено.
