Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1. Влияние условий вегетационного периода на продуктивность овса 8
1.2. Урожайность зерна овса и составляющие ее элементы 11
1.3. Качество зерна овса 13
1.4. Особенности биологии цветения и гибридизация овса 22
1.5. Закономерности формирования количественных признаков у овса 24
1.5.1. Генетика признаков продуктивности у овса 31
1.5.2. Генетика признаков качества у овса 34
1.6. Наследование признака голозерности у овса 37
2. Экспериментальная работа 41
2.1. Метеорологические условия проведения исследований 41
2.2. Агротехнические условия 47
2.3. Исходный материал и методика исследований 49
2.4. Изучение исходного материала овса в селекции на урожайность и качество зерна 54
2.4.1. Изучение сортообразцов овса по урожайности и продолжительности вегетационного периода 54
2.4.2. Идентификация доноров адаптивности, аттракции и микрораспределений пластических веществ у овса 64
2.4.3. Изучение сортообразцов овса по комплексу селекционно-ценных признаков качества зерна 71
2.5. Создание нового исходного материала для селекции овса 85
2.5.1. Диаллельный анализ гибридов F! - F3 шести сортов овса по компонентам структуры урожая 85
2.5.2. Изучение гибридов Ft - F3 овса по элементам структуры урожая 98
2.5.3. Наследование биохимических признаков зерна гибридами овса 105
2.5.4. Изучение селекционных признаков качества зерна у гибридов F2-F3 112
2.5.5. Наследование признака голозерности у овса в скрещиваниях между голозерным сортом Torch и пленчатыми сортами 127
2.6. Результаты селекции овса 134
Выводы 142
Предложения для селекционной практики 143
Список литературы 145
Приложения 166
- Влияние условий вегетационного периода на продуктивность овса
- Качество зерна овса
- Метеорологические условия проведения исследований
- Исходный материал и методика исследований
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время в связи с высокими диетическими и лечебными свойствами овсяных продуктов наблюдается увеличение использования крупы овса и расширение сортимента овсяных продуктов (крупа, мука, толокно, печенье, галеты, экструдированные продукты). Овсяные хлопья и толокно, как легко усвояемые продукты, широко применяются в диетическом и детском питании. Регулярное употребление человеком овсяных продуктов улучшает циркуляцию крови, снижает уровень холестерина в ней, риск возникновения сердечно-сосудистых и раковых заболеваний (Мельников, Краус, 2000; Moudry, 1998). Это обусловило рост внимания селекционеров к повышению технологического и биохимического качества зерна. Расширился объем исследований по селекции голозерного овса, представляющего большой интерес для пищевой промышленности, откорма свиней и птицы (Simecek, Zeman, 1991; Kobylansky et al., 1988; Doyle, Valentine, 1988).
Большинство исследователей считает, что нет обязательного антагонизма между ростом количества и качеством урожая зерна, по крайней мере, в определенных пределах. Эти два показателя зависят от разных факторов, нередко контролируются различными генетическими системами и, следовательно, могут быть объединены в одном сорте или гибриде (Жученко, 2004).
Успехи в создании сортов и гибридов различного направления в большой степени зависят от многообразия исходного генетического материала. В связи с этим значение мировых коллекций растений Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова для селекции и сельскохозяйственного производства увеличивается постоянно, а вклад новых сортов в повышение урожая уже достиг 75-85% (Горбатенко, 2003). В настоящее время мировая коллекция овса ВНИИР им. Н.И. Вавилова насчитывает свыше 12,5 тысяч образцов различного географического происхождения со всех континентов мира (Зеленская, 2003).
В связи с этим целью исследований является изучение и создание нового исходного материала пленчатого и голозерного овса на повышение урожайности и качества зерна.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Изучить сортообразцы овса в коллекционном питомнике, выделить источники по показателям урожайности и ее элементам, повышенному содержанию белка, крахмала, высокому и низкому содержанию жира в зерне;
Провести идентификацию доноров адаптивности, аттракции и микрораспределений пластических веществ коллекционных сортообразцов овса;
Изучить сопряженность основных урожайных и качественных показателей сортообразцов овса;
Изучить особенности наследования и сопряженность селекционно-ценных признаков у гибридов овса;
Создать новый исходный материал на основе выделенных сортообразцов;
Отобрать новые селекционные номера для практической селекции.
Научная новизна исследований. Впервые на Северо-Востоке европейской территории России проведена комплексная оценка исходного материала овса по качеству зерна, идентификация доноров адаптивности, аттракции и микрораспределений пластических веществ, создан новый исходный материал овса пленчатого и голозерного типа, изучено наследование признаков качества зерна, выделен селекционный материал голозерного типа, созданы и переданы на государственное испытание сорта овса Гунтер (пленчатый) и Вятский (голозерный).
Практическая ценность работы. Выделенные источники и доноры хозяйственно-ценных признаков, а также выделенные гомозиготные линии используются в селекционном процессе ГУ НИИСХ Северо-Востока. На основании экспериментальных исследований предложено привлекать в создание нового исходного материала (гибридных популяций) в качестве роди-
тельских компонентов пленчатые и голозерные генотипы овса. Переданы на государственное испытание новые сорта Гунтер и Вятский, созданные в соавторстве (доля авторского участия 5 %). Положения выносимые на защиту:
характеристика сортов овса по комплексу селекционно-ценных признаков, по полигенным системам адаптивности, аттракции и микрораспределений пластических веществ в метелке;
отбор из гибридных популяций по элементам структуры урожая, содержанию белка, жира, крахмала следует проводить, начиная с третьего поколения;
характеристика гибридов по элементам структуры урожая и по качеству зерна;
гомозиготные линии овса с высокими урожайными и качественными показателями;
сопряженность количественных и качественных показателей у сорто-образцов и гибридных популяций овса.
Апробация работы и публикации. Результаты исследований доложены на научно-практической конференции "Научные основы рационального землепользования сельскохозяйственных территорий Северо-Востока Европейской части России" посвященной 120-летию А.В. Журавского (2002 г., Сыктывкар), на 3-й научной конференции аспирантов и соискателей "Науке нового века - знания молодых" (2003 г., ВГСХА, г. Киров), на Международной научно-практической конференции "Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса (2004 г., НИИСХ Северо-Востока, Киров), Международной научно-практической конференции "Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока" (2005 г., НИИСХ Северо-Востока, Киров), Международной научно-практической конференции "Принципы и методы оптимизации селекционного процесса сельскохозяйственных растений" (2005 г., Белоруссия), на школе
7 молодых ученых "Экологическая генетика культурных растений" (2005 г.,
Краснодар), на заседаниях методической комиссии Северо-Восточного се-
лекцентра (2002-2005 гг.), Ученого Совета ГУ НИИСХ Северо-Востока
(2005 г.). По материалам исследований опубликовано 10 статей.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 195 страницах и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части из 6 глав, выводов, предложений для селекционной практики, списка литературы и приложений. Работа содержит 43 таблицы и 39 рисунков. Список литературы включает 212 источников, из них 76 на иностранных языках.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Диссертационная работа выполнена в соответствии с планом научно-исследовательских работ ГУ НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого: "Создать высокоурожайные сорта универсального назначения, устойчивые и толерантные к наиболее вредоносным заболеваниям (пыльная головня, корончатая ржавчина, корневые гнили), эдафическому стрессу. Изучить закономерности наследования количественных признаков, усовершенствовать лабораторные методы селекции зерновых культур на устойчивость к почвенной кислотности". Номер договора государственной регистрации темы 019700004752.
Работа по теме диссертации выполнена в 2000-2005 гг. в Государственном учреждении Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого.
Автор выражает благодарность коллективу отдела овса, сотрудникам аналитической лаборатории НИИСХ Северо-Востока, и научному руководителю, доктору сельскохозяйственных наук Г.А. Баталовой за обеспечение коллекционным материалом, помощь в исследованиях и научно-методическое руководство в выполнении исследований.
Влияние условий вегетационного периода на продуктивность овса
Н.И. Вавилов (1935) писал, что "вопрос о вегетационном периоде является капитальным разделом селекции, ибо он неразрывно связан со многими свойствами". С условиями периода вегетации и его продолжительностью связаны такие важнейшие показатели как продуктивность, качество зерна, восприимчивость к поражению болезнями и вредителями (Балюра, 1964).
Скороспелость является одним из важнейших признаков, определяющих степень адаптивности к конкретным условиям выращивания, она прямо связана с продуктивностью и обеспечивает возможность "ухода" растений от неблагоприятных факторов среды и более полного использования оптимального комплекса условий в благоприятные годы (Файт и др., 1993).
По продолжительности вегетационного периода, определяемого числом дней от появления всходов до созревания, в роде Avena L. наблюдаются большие внутри- и межвидовые различия, огромное разнообразие среди форм и сортов в пределах вида. Наиболее скороспелые формы встречаются в Восточной Сибири (Иркутская область), в Бурятии, Республике Коми, на северо-западе России. За рубежом скороспелые формы овса высевают в Армении, Грузии, степных районах Украины, на севере Скандинавских стран - в Швеции, Норвегии, в горных районах Швейцарии, Северной Италии, Монголии, Китае. Рекордные по скороспелости формы произрастают в Палестине и Индии. Много скороспелых сортов возделывается в Мексике, Перу, Эквадоре, США (Родионова и др., 1994; Магарамов, 2003).
Продолжительность межфазных периодов имеет большую изменчивость, что особенно характерно для второй фазы развития растений - выметывание - созревание. Наибольшему сокращению этого периода способствует сочетание высоких температур с недостаточным увлажнением. Раннеспелые сорта подвержены меньшим колебаниям периода вегетации по годам, чем средне- и позднеспелые (Колчанов, Родионова, 1980; Корнеева, 1986). В условиях Нечерноземной зоны необходимы скороспелые сорта, сочетающие холодостойкость с устойчивостью к поздневесенним и ранним осенним заморозкам (Родина и др., 1992). В Кировской области нередко бывают затяжные весны, когда почва на отдельных полях не достигает физической спелости вплоть до середины июня. Скороспелые сорта позволяют сеять овес в более поздние сроки без ущерба в урожае зерна на поздно поспевающих почвах (Денисова, 1987).
Работы по созданию скороспелых сортов овса в Северо-Восточном регионе были начаты Н.В. Рудницким (Баталова, 2000). Им были получены скороспелые сорта Северянин, Сумрак и Жемчужина. В 1970 г. в государственное испытание был передан сорт Скороспелый. Следующим районированным сортом стал Кировский, сочетающий скороспелость с высокой продуктивностью и устойчивостью к пыльной головне. Скороспелый сорт Фа-ленский 3 обладает повышенным содержанием белка в зерне. Далее были районированы сорта Кировец, Чиж, Теремок. В 1999 г. передан на государственное сортоиспытание новый скороспелый сорт Дэне, включенный в Государственный реестр РФ охраняемых селекционных достижений с 2002 г.
Продолжительность вегетационного периода определяется генотипом сорта и совокупностью внешних условий, в которых происходит его развитие (Солдатов, Петров, 1989). Время созревания в основном зависит от продолжительности фазы кущения, а ее продолжительность в свою очередь определяется реакцией сорта на свет (Федоров, 1999).
Овес является длиннодневной культурой, по сравнению с другими культурами он более чувствителен к сокращению продолжительности дня, особенно в период формирования половых клеток (Неттевич и др., 1970; Родионова и др., 1985; Иванова, Мережко, 1988; Klinck, Sim, 1977). Степень чувствительности растений к недостаточной интенсивности света в критический период зависит от видовых и сортовых особенностей. Так образцы Средиземноморья, сформировавшиеся в условиях недостаточного освещения, страдают меньше, чем сорта северного происхождения (Мережко, 1980; Родионова и др., 1985). В результате исследования большого числа образцов гексагагоидных культурных видов овса были выделены источники скороспелости и слабой фотопериодической чувствительности, в том числе слабо чувствительный местный образец CAV 2700 из Турции, который является донором этого признака и использовался при создании канадского сорта Donald, обладающего слабой фотопериодической чувствительностью. Кроме слабой фотопериодической чувствительности некоторые сорта обладают и другими хозяйственно-ценными признаками: С Л. 8447, Pennline 6571, Ga-Mitchell (США), Pluton-INIA (Чили) - короткостебельностью, Chihuahua (Мексика) -устойчивостью к корончатой ржавчине и повышенным содержанием белка и т.д. Создание все новых селекционных сортов со слабой фотопериодической чувствительностью говорит о том, что в мире существует тенденция использования более адаптивных скороспелых сортов овса, не реагирующих на длину дня (Лоскутов, 2003).
Известно, что существует обратная корреляционная связь между урожайностью и продолжительностью вегетационного периода (Козленко, 1976; Дмитриенко, 1980; Колчанов, Родионова, 1980; Мережко, Родионова, 1987). Однако рядом исследований установлена слабая связь этих показателей (Смищук, 1985; Баталова, 2000). Таким образом, урожайные формы могут иметь разный вегетационный период.
Скороспелость - это доминантный или не полностью доминантный количественный признак, контролируемый полигенами. Некоторые исследователи указывают на частое проявление позитивной и негативной трансгрессии по этому признаку (Козленко, 1976). Наследование признака "продолжительность периода всходы-созревание" определяется аддитивными эффектами генов, что позволяет вести отбор по этому признаку уже в ранних поколениях гибридных популяций (Баталова, 2000).
Качество зерна овса
Особое внимание к качеству продукции - характерная черта современной селекции. В этом отношении преимущество имеют сорта с выравненным, крупным, низкопленчатым зерном крупноплоидного типа, с повышенным содержанием белка и незаменимых аминокислот. Ежегодно в установленном порядке утверждается список сортов овса наиболее ценных по качеству. В него включают сорта, пленчатость которых не превышает 26%, выравнен-ность зерна не менее 85%, выход крупы не менее 65% и кулинарная оценка не менее 4,5 баллов. Зерно должно быть крупное, белого или желтого цвета, хорошо выполненное, почти цилиндрическое (Горпинченко, Аниканова, 1996). Все районированные сорта селекции Северо-Восточного селекцентра внесены в список ценных по качеству: Аргамак, Кировец, Кировский, Скороспелый, Теремок, Факир, Фаленский 3, Чиж.
Одним из важнейших направлений в селекции овса на качество является увеличение содержания белка. Белок зерна овса обладает высокими диетическими свойствами, которые определяются его фракционным и аминокислотным составом. Для зерна овса характерно высокое содержание биологически наиболее ценных белковых фракций. Доминирующими фракциями овса являются глобулины и глютелины, в которых содержится соответственно 5,5 и 5,0% лизина (Лукина, Эммерих, 1977; Рядчиков, 1978; Кретович, 1980). По сравнению с другими зерновыми культурами он наиболее сбалансирован по аминокислотному составу. В суммарном белке зерновки злаковых лимитирующей аминокислотой является лизин (Конарев, 1975), содержание его у овса наибольшее среди зерновых культур - 4,2% (в зерне без пленки). Белок овса также богат треонином - 3,3%, триптофаном - 1,9%, валином — 5,3% и другими аминокислотами (Robbins et al., 1971).
Белки количественно распределены неравномерно и между различными частями зерновки. Основное количество белка приходится на эндосперм, так как он составляет основную массу зерновки (55,8-68,3% от общего веса зерновки), при этом концентрация белка в эндосперме низкая - 9,6-17,0%.
Высокой концентрацией белка отличается зародыш и алейроновый слой (Youngs, 1972). Выявлена закономерность, что чем выше доля зародыша и алейронового слоя и чем ниже доля эндосперма, тем выше концентрация белка в целом зерне. Щуплое зерно с недоразвитым эндоспермом, как правило, отличается повышенной белковостью (Трофимовская, 1972; Рядчиков, 1978).
На уровень накопления белка и масла в зерне оказывают влияние генотип и условия места выращивания. Доля влияния сорта на содержание белка составляет 0,23, места произрастания - 0,18, для масла - 0,47 и 0,07, соответственно (Ярош и др., 1988). Засуха и высокие температуры в фазу налива приводят к увеличению накопления белка в зерне (Павлов, 1968, Шарапов, 1973; Лукьянова, Родионова, 1977).
Среди видов овса наиболее богато белком зерно видов A. bysantina и А. sterilis (Сичкарь, 1966), дикорастущие виды A. magna, A. ludoviciana (Лоскутов, 1998). Овес средиземноморский (A. sterilis) может служить хорошим исходным материалом при селекции на повышенное содержание белка в зерне, т.к. этот признак легко передается потомству (Кремкова, 1979; Campbel, Frey, 1972). Отдельные образцы A. sterilis накапливают 31,4-35% белка. Однако наиболее короткий путь повышения белковости зерна - использование генетического разнообразия среди A. sativa L. Особый интерес представляет коллекция США, в которой имеются сорта с содержанием белка 18-26% (Коз-ленко, 1981; Васячкина, Хорева, 1997; Родионова и др., 1994).
Перспективны в селекции на повышение качества зерна и голозерные овсы, интерес к использованию которых значительно возрос в последние годы (Лызлов, 1991; Баталова, 2000). Голозерный овес превышает пленчатый по содержанию сырого белка (14,3-19,5% в зерне голозерного и 12,4-16% в зерне пленчатых сортов) и жира (соответственно 7,0-8,8% и 4,5-5,8%), имеет меньше сырой клетчатки в зерне и значительно превышает пленчатый овес по содержанию безазотистых экстрактивных веществ. Урожайный потенциал современных сортов оценивается на уровне 50 ц/га (Vazel et al., 1988).
Ряд исследователей отмечает высокую биологическую ценность зерна голозерного овса (Vazel et al., 1987; Kittlitz, Uhlig, 1974; Cermak, Moudry, 1998). В нем содержится 1,22 г/кг сухого вещества кальция, 4,14 г фосфора, 1,25 - магния, калия - 3,05 г. В сухом веществе голозерного овса содержится 174 г/кг сырого протеина (у пленчатого овса - 116 г/кг), сырой клетчатки 23 г/кг (у пленчатого - 104 г/кг) (Simecek, Zeman, 1991).
Преимуществом голозерного овса является также и то, что он может использоваться на кормовые и пищевые цели без предварительной обработки, что значительно снижает трудовые затраты и стоимость продукции (Родионова и др., 1978). Кроме того, выход крупы у голозерного овса значительно выше (88-89%), чем у пленчатого (48-58%). Исходя из этого выход овсяных хлопьев у голозерного овса при урожайности на уровне пленчатых генотипов на 27,1% выше, чем у пленчатых. Крупа и хлопья из голозерного овса имеют лучшие вкусовые качества по сравнению с таковыми у пленчатых сортов (Moudry, 1998).
Голозерный овес имеет преимущества над пленчатым в отношении его использования на кормовые цели. Его полезно включать в рационы различ-ных видов сельскохозяйственных животных, особенно овец и свиней (Simecek, Zeman, 1991). Замена ячменя голозерным овсом в рационе поросят позволяет сократить на 20% расход сои (Kobylansky et al., 1988), при включении его в рационы кур-несушек, увеличивается их яйценоскость (Doyle, Valentine, 1988)
Недостатком голозерного овса является незащищенность зародыша от повреждений, что ведет к снижению всхожести и энергии прорастания, более быстрому окислению жиров и прогорканию. Повышенная опушенность зерновки голозерного овса затрудняет процессы посева и уборки.
Метеорологические условия проведения исследований
В апреле 2000 г. преобладала аномально теплая, преимущественно сухая погода, что способствовало проведению посевных работ в районе г. Кирова в наиболее благоприятные ранние сроки (конец второй начало третьей декады апреля). В конце третьей декады апреля (с 28 апреля) наступило резкое похолодание, которое продолжалось до конца второй декады мая (19 мая), при этом в начале мая прошли обильные снегопады. Все это вызвало значительную задержку в появлении всходов на селекционных посевах института (9-15 мая).
Условия для проведения посевных работ и появления всходов в третьей декаде мая были, в основном, благоприятные.
В первой и второй декаде июня преобладала умеренно теплая, в третьей - очень теплая с дождями погода. За месяц выпало 92% осадков от средней многолетней. В целом метеоусловия июня были благоприятны для развития стеблестоя овса и закладки генеративных органов. К моменту наступления фазы выметывания установилась жаркая сухая погода (конец июня), которая сохранялась в течении всего периода цветения, что вызвало ускорение процессов цветения, формирования и частично созревания зерна (до последней пятидневки июля). Обильные осадки конца июля (177% от нормы) повысили обеспеченность посевов влагой на завершающих этапах развития и негативно сказались на ходе уборочных работ.
Условия вегетации августа отличались частыми осадками. В апреле 2001 г. преобладала очень теплая, преимущественно сухая погода. Средняя температура воздуха в третьей декаде месяца превышала среднюю многолетнюю на 8-10С. Значительное потепление воздуха привело к переходу среднесуточной температуры через 5С на большой части территории области в период с 12 по 16 апреля, что на 10-15 дней раньше средних многолетних сроков, а переход среднесуточной температуры через 10С произошел 20-21 апреля. В последней пятидневке апреля установилась по-летнему теплая погода: среднесуточная температура 15-18С, максимальная -23-27С.
В мае преобладала прохладная погода с частыми, временами сильными осадками. В начале месяца (с 1 по 6 мая) отмечена теплая, преимущественно сухая погода. С 7 мая наблюдали значительное понижение температуры, а 10 мая - заморозки интенсивностью -1С, -3С, на почве до -8С. Однако сумма эффективных температур на конец месяца была в 2 раза больше средней многолетней. Дожди во второй и третьей декаде мая выпадали почти ежедневно. В это время на полях института уже были отмечены фаза полных всходов и начало фазы кущения овса. В июне преобладала умеренно теплая, с частыми дождями, погода, однако метеоусловия месяца были достаточно благоприятны для роста и развития овса. Запасы продуктивной влаги в почве составили 70-100% НВ. На посевах овса в третьей декаде месяца отмечена фаза полного выметывания на большинстве делянок.
В июле отмечали контрастную по температуре преимущественно сухую погоду. Начало месяца было теплым, во второй пятидневке резко похолодало, а с 11 числа и до конца месяца преобладала аномально теплая погода. В период с 18 по 22 июля отмечена температура 31 -34С. На этом фоне ощущался дефицит влаги, хотя засушливых дней (влажность 30 и менее процентов) практически не было. Это привело к значительному ускорению развития растений овса и уже 24 июля приступили к уборке делянок. Июль можно характеризовать как недостаточно благоприятный, особенно вторую половину. Метеоусловия не способствовали формированию крупного выполненного зерна. В августе наблюдали контрастную по температуре, с незначительными частыми осадками погоду. Период вегетации 2001 г. в соответствии с особенностями и требованиями овса можно характеризовать как средней степени благоприятный. В апреле 2002 г. преобладала теплая сухая погода. Среднесуточная температура воздуха (3,8С) была на 1,6С выше климатической нормы. Сумма осадков за месяц составила 9 мм или 28% нормы. Снежный покров разрушился к 24 апреля. Полное оттаивание почвы произошло почти одновременно со сходом снежного покрова. В мае отмечена неустойчивая, от аномально теплой до аномально холодной, с частыми осадками, установлением временного снежного покрова погода. Средняя за месяц температура воздуха составила 7,3-8,0С, что на 2С ниже нормы. Сумма эффективных температур к концу месяца была ниже нормы и достигла 150-166С. Осадков выпало 44-46 мм или 86% нормы. В июне преобладала сухая в первой и с кратковременными ливневыми дождями во второй его половине погода. Среднемесячная температура воздуха была на уровне нормы. Сумма эффективных температур составила 447-480, сумма осадков 52-74 мм.
В июле отмечена контрастная по температуре, с редкими дождями и засушливыми явлениями, погода. Среднемесячная температура на 2,0-2,9С превысила норму. Сумма эффективных температур составила 884-953С. Осадков выпало 56-59% нормы. В целом метеоусловия были удовлетворительными для роста и развития овса.
Для августа была характерна прохладная, с аномально ранними заморозками погода, частыми, но незначительными осадками. Среднемесячная температура составила 12,4С, что на 2,9С ниже нормы. Осадков выпало 60% от нормы. В целом период вегетации овса 2002 г. можно характеризовать, как неблагоприятный по обеспеченности влагой от начала и до конца вегетации. Недостаток влаги в период прорастания, всходов, выхода в трубку привел к закладке на ранних этапах онтогенеза меньшего числа колосков и зерен в метелке. Недостаточное увлажнение в период цветения, формирования и налива зерна вызвал снижение как числа зерен в метелке, так и крупности зерна (массы 1000 зерен). В апреле 2003 г. преобладала теплая, преимущественно сухая погода.
Среднемесячная температура воздуха (4,2С) превысила климатическую норму на 2,0. Интенсивное оттаивание почвы началось после разрушения и схода снега во второй декаде месяца. К 20 апреля почва оттаяла на 10-35 см. Наиболее теплая погода отмечалась 22-23 апреля, когда дневной прогрев достигал 16-20С. С 24 числа произошло резкое похолодание. Наиболее холодным был период с 25 по 28 апреля, когда температура воздуха понижалась днем до +2, -3, ночью -2,-8С, на поверхности почвы (снега) до -5,-12С. К 30 апреля сумма эффективных температур достигла 28,3. В большую часть месяца было сухо или отмечались несущественные осадки. С 24 по 28 число на почве устанавливался временный снежный покров высотой 1-10 см. В итоге за месяц выпало 22 мм или 70% нормы.
Исходный материал и методика исследований
Исследования проведены в 2000-2005 гг. в НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого. В коллекционном питомнике 2000-2003 гг. изучено 296 сортообразцов овса, в том числе 24 голозерных (приложение 2). Исходный материал был представлен сортами местной и отечественной селекции, образцами из стран Европы, США, Канады, Африки, Австралии и др., полученными из Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова.
Посевы располагали в селекционном севообороте. Площадь делянки в опыте 1 м2, повторность трехкратная, почвы дерново-карбонатные, окультуренные (рис. 2.3.1.). В качестве стандартов использовали внесенные в Государственный реестр селекционных достижений сорта Улов (скороспелый), Аргамак (среднеспелый) и Тюменский голозерный. Посев коллекционного питомника проводили сеялкой СКС-6-10, уборку комбайном "Hege-125". Растения с учетных площадок убраны вручную с корнями.
Анализ генетико-физиологических систем адаптивности, аттракции и микрораспределений пластических веществ поводили по методике В.А. Драгавцева (1997). Оценку полигенных систем адаптивности и аттракции проводили по признакам: масса зерна с учетной делянки (селекционный признак - СП) и масса соломы (фоновый признак - ФП). Полигенные системы адаптивности + аттракции и микрораспределения пластических веществ в метелке оценивали по двухмерной системе: масса зерна (СП) -масса мякины (ФП). В системе координат СП - ФП анализировали распределение генотипических значений признаков сортов, т.е. средних значений количественных признаков, рассчитанных для каждого сорта. На график наносили точки, соответствующие сортам в системе признаковых координат. После построения двух линий ортогональной регрессии на графике выделяли четыре зоны возможной локализации сорта, которые характеризуют полигенные системы.
Скрещивания по полной диаллельной схеме проведены в 2001 г. с использованием пяти пленчатых (Avena sativa L.) - Аргамак, Е-1643, Улов (Россия), Petra (Финляндия), Freija (Швеция) и одной голозерной (Avena nuda) формы - Torch (Канада), различного эколого-географического происхождения (табл. 2.3.2., рис. 2.3.2.). Всего опылено 2778 цветков на 2-4 день после кастрации, получено 764 гибридных зерна, процент удачи скрещиваний варьировал от 10,8% до 60,4% и в среднем составил 27,5%. Максимальная завязываемость зерен (58 штук - 60,4%) получена по комбинации Freija х Аргамак.
Гибриды Ft и их родительские формы высевали в 2002 г. вручную в поле, в трехкратной повторности рядками на делянках шириной 1 м. Ширина междурядья 15 см, расстояние между семенами в рядке 5 см. Посев гибридов проводили по схеме PiFiP2. В 2003 г. гибриды F2 и родительские формы высевали на делянках площадью 1 м2, повторность трехкратная. Посев F3 про-водился сеялкой СКС-6-10 на делянках площадью 2 м с родительскими формами в трехкратной повторности. Уборку растений F2 и F3 проводили комбайнами Hege-125 и Sampo 130.
Посев селекционного питомника I года проводился сеялкой на делян-ках площадью 0,15 м , уборку проводили серпом вручную. При посеве F2 и F3 зерно прямых и обратных гибридов от скрещивания с голозерным сортом Torch разделяли на голое и пленчатое и высевали отдельно (пленчатые и голозерные формы).
В лаборатории растения анализировали по следующим признакам: высота растений, длина метелки, количество колосков и зерен в метелке, масса метелки и зерна с нее, масса 1000 зерен. При анализе гибридов с участием сорта Torch учитывалось число растений с разным типов метелок, количество голых и пленчатых зерен в метелках промежуточного типа (промежуточные зерна не учитывались), а также вес голого и пленчатого зерна с проанализированных растений.
Диаллельный анализ по элементам структуры урожая и по биохимическим признакам проводили по неполной схеме по Хейману с использованием компьютерной программы "Agros 2.07" (1997). В анализе использовали усредненные данные от прямых и обратных комбинаций скрещивания. Это связано с достоверными различиями в показателях между реципрокными гибридами.
Статистическая обработка данных проведена по Б.А. Доспехову (1973) с использованием компьютерной программы "STATGRAPHICS plus II" и Agros 2.07.
Наблюдения, оценки и учеты урожая проводили в соответствии с "Методикой Государственного сортоиспытания..." (1971 г.), "Методическими указаниями..." (1973). Описание сортов и гибридов по химическому составу и элементам структуры урожая осуществлено согласно "Международного классификатора СЭВ рода Avena L." (1984). Определение массы 1000 проводили в соответствии с ГОСТом 12042-80. Натурный вес измеряли при помощи пурки вместимостью 0,25 л в соответствии с ГОСТом 10840-64. Определение плен-чатости овса проводили вручную. Пленки взвешивали отдельно по каждой навеске (одна навеска 5 г). Пленчатость выражали в процентах к весу взятой навески, для чего вес пленки умножали на 20 (Авдусь, Сапожникова, 1967).
Определение биохимического состава проводили в аналитической лаборатории НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого в образцах зерна овса с пленкой и без пленки. Общий азот определяли фотометрическим методом с "индофенольной зеленью" (модификация Цинао) в соответствии с ГОСТ 13496.4-97 и ГОСТ Р51417-99. Процент белка рассчитывали с использованием коэффициента 5,7. Метод определения содержания крахмала -поляриметрический на сахариметре СУ-4 (ГОСТ 10845-76). Содержание жира определяли методом экстракции авиационным бензином по Рушковскому в соответствии с ГОСТ 13496.15-97. Продолжительность вегетационного периода у сортообразцов коллекционного питомника значительно различалась по годам. В 2000 г. отмечен самый короткий вегетационный период. В этот год раньше стандарта созрело 66% коллекционных образцов. Ускорение процессов цветения, формирования и созревания было вызвано засухой в июне-июле. В 2003 г. 30% сортообразцов созрело раньше, чем раннеспелый стандарт Улов, в 2002 и 2001 - 26,7 и 20,4% соответственно.
Большинство изученных сортов было представлено среднеспелой группой. Наибольшей скороспелостью за 3-4 года исследований отличались Фаленский 3, Кировец, Теремок, Северянин селекции Фаленской селекционной станции (Россия); к-9426 местный (Украина), Переможец (Белоруссия), Gradkowcki Bialy (Польша), Рс-54-1, Itand №2 western oat, Рс-49, Рс-50-2, Рс-56, Western oats (Канада), UPF 79 В 369-1-2 (Бразилия), JAR 1212, JAR 889 (Эфиопия), У-зай-ю-май (Китай). Из голозерных сортообразцов наиболее скороспелыми были Torch (Канада), Mernime (США).
У сортов Gwjan 2431 (США), JAR 889 (ЮАР) отмечен короткий межфазный период от посева до выметывания - 57-58 дней (у стандарта Улов - 63 дня). Быстрым созреванием (период от выметывания до восковой спелости 23-24 дня, у стандарта - 27), отличались образцы San Esteban (Испания), Votox (Германия), ОТ-237, Рс-68 (Канада), ОТ-237, Santa Fe, Upright (США), голозерные сортообразцы SO-1 (Московская обл.), к-1927 местный (Китай) и др.
