Содержание к диссертации
Введение
Теоретические предпосылки использования в селекции гречихи детерминантной формы (литературный обзор) 7
1.1. Происхождение детерминантной формы 7
1.2. Проблема ограничения роста в селекции гречихи 8
I.2.I. Причины отмирания плодов у гречихи. Связь роста с плодообразованием II
1.3. Практические предпосылки реконструкции габитуса гречихи 26
1.4. Необходимость селекции на крупное соцветие 2. Задачи, условия, материал и методика проведения исследований 33
3. Морфологические особенности детерминантной формы
3.1. Характеристика признаков побега 43
3.2. Характеристика признаков растения 48
3.3. Корреляции в развитии побегов 59
4. Биологические особенности детерминантной формы 66
4.1. Листообеспеченность и озерненность цветков. Фотосинтетические показатели 66
4.2. Корнеобеспеченность надземной массы 68
4.3. Ритм развития растения 70
5. Продуктивность детерминантной формы 92
5.1. Продуктивность растений в зависимости от условий произрастания 96
5.2. Структура продуктивности 96
5.3. Корреляция продуктивности с элементами ее структуры 101
б. Использование детерминантной формы в селекции 106
6.1. Детерминантность как отличительный признак идеальной модели гречишного растения. Направление селекции 106
6.2. Схема селекции детерминантных сортов 112
6.3. Результаты селекции детерминантных сортов 1
6.3.1. Результаты селекции на ограниченное ветвление. 115
6.3.2. Результаты селекции по признакам главного побега 119
6.3.3. Результаты селекции на крупное соцветие 128
6 4. Характеристика сорта Сумчанка 137
Обсуждение результатов 142
Выводы ; 150
Л и т е р а т у р а
- Происхождение детерминантной формы
- Характеристика признаков побега
- Листообеспеченность и озерненность цветков. Фотосинтетические показатели
- Продуктивность растений в зависимости от условий произрастания
- Детерминантность как отличительный признак идеальной модели гречишного растения. Направление селекции
Происхождение детерминантной формы
Детерминантная форма гречихи обыкновенной ( Fagopyrum escu-lentum Moencii. ) представляет морфотип с естественной мутацией верхушки побега. В отличие от обычной формы, у которой соцветия (кисти) собраны на верхушке побега в щиток, или полузонтик, у детерминантной формы верхушка побега представлена одиночной кистью (рис .1.1).
Эта форма встречается в образцах коллекции ВИР (Столетова, 1940; Кротов, 1963, 1975). Независимо друг от друга,из разных материалов эту форму выделяли Д.М.Кильдишев (1951), Э.Д.Нетте-вич (1962), Н.Б.Фесенко (1968). Выделенный Кильдишевым детерми-нантный образец был размножен до сорта и под названием Новая передан в Государственное испытание (Ковалевская, 1961). В последнее время Н.Ф.Шаховым (1977) найдены детерминантные растения в образцах коллекции ВИР, относящихся к сортотипам: Казанская, Серебристая, Приморская, Амурская. Следовательно, мутантний аллель, вызывающий детерминантность, встречается во многих сортовых популяциях. Детерминантная мутация одновременно может быть получена у гречихи искусственно (Алексеева, Бляндур, Лысиков, 1978).
1.2. Проблема ограничения роста в селекции гречихи
Исследователи обратили внимание на детерминантную форму в связи с получившей широкое распространение точкой зрения о необходимости ограничения у гречихи ростовых процессов. Вначале Г.М.Соловьев (1947, 1948), а затем другие авторы: Г.К.Самохва-лов (1956), Н.Н.Петелина (1962), П.И.Сирык (1970) и др. начали рассматривать в качестве причины отмирания плодов у гречихи усиленный рост побегов в период цветение-плодообразование. Зачастую наблюдающееся израстание побегов и самозатенение, полегание, снижающие у гречихи урожай в условиях избыточного азотного питания; растянутость созревания сильно ветвящихся сортов, затрудняющая выбор срока уборки, способствовали закреплению такого взгляда. Ростовые процессы как бы противопоставлялись плодооб-разованию. Однако такой упрощенный подход в оценке значения ростовых процессов для формирования урожая гречихи, на наш взгляд, неправомерен, так как не учитывает интегральную функцию роста.
В современной биологии рост уже не рассматривается только как увеличение массы и размеров растения. Это интегральное явление, первичные механизмы которого затрагивают самые разнооб - 9 -разные стороны жизнедеятельности растения (Кефели, 1971). Рост означает новообразование элементов структуры и обязательно рассматривается в совокупности с морфогенезом (Синнот, 1963; Купер-ман, 1977; Демкив, 1981). На связь с ростом указывают при обсуждении таких явлений как устойчивость к неблагоприятным факторам среды (Шереверя, Козубенко, 1963; Альтергот, 1965; Куперман, 1969; Пустовойтова, 1981 и др.)» координация органов, явления конкуренции и взаимостимуляции между ними (Синнот, 1963; Лео -польд, 1968), продолжительность жизни растения (Василевская и Борисовская, 1968); аттрагирующие свойства органов (Чельцова, 1980); рост плодов (Николаева, 1974; Понтович, 1978 и др.). В основе управления этими разнообразными явлениями лежат одни и те же механизмы первичной регуляции роста: в частности, горио -нальная деятельность (Кефели, 1974; Кулаева, 1973; Чельцова, 1980). И пространственная, и временная организация роста растения отражается в его габитусе, так же как и характер взаимодействия с условиями среды (Серебряков, 1957; Сабинин, 1957; Син -нот, 1963).
Селекционеры уделяют значительное внимание исследованию развития признаков габитуса, хотя в большинстве эти исследования касаются элементов структуры урожая (Горина, 1976; Тараненко, Бобер, 1976; Лобанов, 1981; Захаров, 1982 и др.).
Характеристика признаков побега
Побег является основной морфоструктурной единицей растения (Серебряков, 1963). Его признаки: число узлов в зоне ветвления побега и число соцветий в зоне плодообразования имеют у гречихи селекционное значение (Фесенко, 1973, 1976). Число узлов в зоне ветвления побега определяет продолжительность вегетативного периода и потенциал ветвления. Число соцветий наряду с числом побегов определяет морфологический потенциал продуктивности.
Внутри гибридной популяции число узлов в зоне ветвления побега у растений Д-формы колебалось от двух до семи, у растений 0-формы - от двух до восьми. По годам и в среднем по опыту различия между Д- и 0-формами по этому признаку были незначительными (табл.3.1).
Характеристика признаков главного побега
Форма Показатель 1976г. 1977г. 1978г. 1979г. В среднем ИВ
Число узлов в ЗВ Д X 4,4 4,9 4,3 5,4 4,8 s5 +0,08 +0,08 +0,06 +0,10 ±0,08 1,02 0 X 4,2 4,7 4,2 5,5 4,7 Sx +0,10 +0,08 +0,08 ±о,ю ±0,09 Число соцветий в ЗП д X 2,9 3,3 3,5 3,7 3,4 s5 +0,08 +0,08 +0,08 ±о,ю ±о,ю 0,6
О X 3,9 7,4 4,5 7,5 5,8 s5 ±0,14 +0,18 ±0,10 ±0,22 ±0Д7 В среднем за четыре года индекс влияния гена детерминант-ности на его развитие составил 1,02. Это показывает, что обе формы практически обладают одинаковым потенциалом ветвления.
Зона плодообразования побега заслуживает самого пристального внимания. Она несет качественный признак детерминантности - одиночную репродуктивную кисть на верхушке побега. Число соцветий на побеге у Д-формы было достоверно меньше во все годы (табл.ЗЛ). Д- растения имели от одного до шести, обычные - от одного до двенадцати соцветий. Индекс влияния детерминантности на число соцветий составил 0,6. Но этот индекс мы получили, приравняв при анализе верхушечное соцветие Д-формы к щитку обычной. Фактически же кистей в щитке больше, в среднем, по нашим данным, 5,7.
С учетом этого момента индекс влияния гена детерминантности изменяется до 0,2. В подавляющем большинстве случаев у гречихи одна кисть соответствует одному метамеру. Однако в отдельных случаях встречаются две кисти, отходящие от одного узла. Поэтому ме-тамеров в зоне ветвления может быть меньше, чем соцветий, и в биологическом плане мы вправе рассматривать детерминантность как мутацию, ограничивающую образование метамеров в зоне плодообразования побегов.
Обращает внимание тот факт, что число соцветий на побеге у Д-формы по годам изменялось мало, от 2,9 до 3,7 (табл.3.1),т.е. размах изменчивости за четыре года составил меньше одного соцветия, в то время как у 0-формы он равнялся 4,6.
Листообеспеченность и озерненность цветков. Фотосинтетические показатели
В главе 3 мы показали, что у Д-формы благодаря увеличению площади листа и усилению ветвления площадь листьев на растении не только осталась неизменной, но даже несколько увеличилась (ИВ= 1,15). Количество же цветков уменьшилось (ИВ= 0,60). И,следовательно, увеличилась листообеспеченность цветка.
Пределы колебаний этого показателя у растений Д-формы составили 9,4-40 см2/цветок, у 0-формы - 5,7-21,6 см2/цветок. В главе I мы указывали, что Г.М.Соловьев (1947) и другие исследователи повышение озерненности растений гречихи связывали с повышением листообеспеченности цветков. Поэтому представляет интерес,как отразилось повышение листообеспеченности цветков на их озерненности. Оказалось, что она возросла почти во столько же раз, во сколько и листообеспеченность (табл.4.2). Так как озерненность цветков повысилась, это может говорить о лучшем питании завязей. Следовательно, повышенная листообеспеченность цветков является положительным свойством Д-формы.
Продуктивность зависит, однако, не только от величины ассими - 67 Таблица 4.2 Озерненность цветков (%) поверхности, она зависит также от времени работы листьев, продуктивности их работы и характера использования ассимиля-тов (Ничипорович, 1963). Поэтому, наряду с площадью листьев, показатели фотосинтетического потенциала посева (ФПП), чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ), коэффициента хозяйственной эффективности (Кх0з) являются необходимыми элементами оценки селекционного материала.
Продуктивность растений в зависимости от условий произрастания
Учет продуктивности проводили в разных опытах, где,несмотря на общий посев, условия произрастания растений в стеблестое различались .
Вариант I. Продуктивность растений определяли при изучении морфологических особенностей. Учет числа и массы плодов проводили на растениях внутри стеблестоя, при площади питания 5x30 см. Здесь растения подвязывали. Этим исключалось полегание, Д-расте-ния меньше угнетались обычными, но способность их к ветвлению была ограничена.
Вариант 2. Продуктивность растений определяли при изучении фотосинтетическихгшоказателей. Здесь площадь питания была такая же, 5x30 см. Однако растения не подвязывали, поэтому здесь наблюдалось полегание. В таких условиях Д-растения, как более низкорослые, могли испытывать угнетение со стороны обычных.
Вариант 3. Продуктивность растений определяли при изучении листообеспеченности цветков и динамики плодооОразования. Здесь для изучения брали краевые растения. Площадь питания составляла (5+30) х 30 см. В этих условиях Д-растения имели наилучшие условия для ветвления и в наименьшей степени угнетались обычными.
Продуктивность растений Д-формы внутри стеблестоя в среднем составила 4,32-4,41 г (табл.5.1). При краевом стоянии она равнялась 10,76 г. Эти показатели были близки к средним показателям 0-формы. ИВ по вариантам составил 0,91 - 1,11.
Детерминантность как отличительный признак идеальной модели гречишного растения. Направление селекции
Действительно, у детерминантной формы значительно (в 1,76 раза) повышена озерненность цветков. И хотя в современных условиях причины повышения озерненности нужно трактовать глубже и шире (мы имеем в виду возможность изменения гормонального баланса и влияние его на плодообразование, а также изменение факторов конкуренции в репродуктивной сфере) идея Соловьева оказалась конструктивно верной. Повышение листообеспеченности цветков и снижение параллелизма у побега отозвалось повышением озерненности цветков. Последнее свойство является самым веским практическим доводом, чтобы считать детерминантность первым необходимым компонентом модели идеального сорта гречихи.
То, что детерминантная форма в отдельные годы показывает урожайность выше обычной, говорит и о том, что в отдельных регионах детерминантные сорта могут быть урожайнее обычных, только благодаря своей детерминантности. Это является дополнительным доказательством целесообразности селекции сортов на детерминантной основе.
Однако вся совокупность положительных свойств, в том числе и более высокая озерненность цветков, в целом оказались не в состоянии позволить детерминантной форме существенно превысить обычную по урожаю зерна. Равенство обеих форм по продуктивности -подтвердило справедливость положений о норме изменчивости генотипа в границах генома (Лобашев, 1967; Фадеева, 1982). Это в ее пределах мы имели возможность наблюдать проявления компенсационного перераспределения потенциала роста. Компенсационные изменения признаков снивелировали положительные свойства детерминантности. В первую очередь это касается избыточного ветвления. Избыточное ветвление увеличивает общую продолжительность роста побегов, а это означает усиление параллелизма и,согласно гипотезе
Соловьева, может неблагоприятно влиять на плодообразование. Действительно, наибольший параллелизм у детерминантной формы отме -чен в 1977 г., он соответствовал и более низкой озерненности цветков.
Избыточное ветвление повышает топографическую и хронологическую расчлененность габитуса. Наряду с усилением параллелизма это означает усиление конкурентных взаимоотношений между органами. Действительно, выявленные нами отрицательные межпобеговые корреляции были сильнее выражены у детерминантной формы.
У детерминантной формы отмечена четкая тенденция к снижению К д. Можно предположить, что реутилизация и отток пластических веществ из стебля детерминантной формы идет преимущественно в зоне плодообразования, потому что зона ветвления должна функционировать как можно дольше, чтобы обеспечить питание позднообразую-щихся побегов. Поэтому, чем меньше побегов на растении, тем выше должен быть K Q и наоборот. Отметим, что этой точки зрения придерживаются И Другие Исследователи ( Islam , Sedgley , 1981).
Но все рассуждения относительно необходимости повышать К имеют смысл, если растение способно накапливать высокий урожай биомассы. А урожай биомассы детерминантная форма в основном накапливает за счет ветвей; главный побег морфологически развит слабо. Поэтому, ограничивая ветвление, необходимо увеличивать морфологический потенциал главного побега.
Теоретический вывод о необходимости концентрации потенциала роста на ограниченном числе рано образующихся органов и необходимости совершенствования гречишного габитуса в направлении усиления главного побега был обоснован нами в главе I. Результаты наших исследований с разных сторон подводят нас к этому же выводу. Это не только тенденция к снижению IC Qg и необходимость его повышения, но и менее рациональная структура продуктивности у детерминантной формы. Так, главный побег и ветви I порядка f по нашим данным,имеют самую высокую продуктивность соцветий. Однако, из-за малого числа соцветий удельный вес их в структуре продуктивности растения у детерминантной формы ниже. Чтобы ограниченное етвяще ее я детерминантное растение могло по продуктивности конкурировать с растением обычного типа, необходимо или повысить продуктивность соцветий на побеге, или их число. Так как из всех элементов структуры продуктивности масса зерна с соцветия находится в наиболее тесной положительной корреляции с продуктивностью растения, селекцию надо вести в направлении повышения продуктивности соцветий. Укажем, что это направление положительно зарекомендовало себя в селекции сортов гречихи обычного типа (Тараненко, 1981; Бобер, 1982), так же как и селекция в направлении повышения продуктивности колоса у зерновых культур (Лукья-ненко, 1967; Неттевич, 1975). У детерминантной формы между продуктивностью соцветия на главном побеге и продуктивностью растения существует более тесная положительная корреляция, следовательно, на первое место надо поставить повышение продуктивности соцветий на главном побеге, и у детерминантной формы эта селекция должна быть более успешной.
