Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1. Карликовость риса и ее значение в производстве и селекции 8
1.2. Наследование высоты растения риса 26
1.3. Гетерозис у риса 34
2. Объект исследования и методика 40
2.1. Объект 40
2.2. Методика 40
2.3. Природные условия района проведения опытов . 48
3. Экспериментальные результаты 52
3.1. Биолого-хозяйственная характеристика 52
3.1.1. Размер колеоптиля и мезокотиля 52
3.1.2. Листовая поверхность и продолжительность ее функционирования 59
3.1.3. Высота растения и структура стебля 66
3.1.4. Корневая система 80
3.1.5. Продуктивность растений 85
3.2. Физиологические особенности растений разновысотных форм 88
3.2.1. Динамика роста растений разновысотных форм риса 88
3.2.2. Интенсивность дыхания листьев и корней.. 94
3.3. Наследование некоторых количественных признаков 98
3.3.1. Проявление гетерозиса 98
3.3.2. Направление расщепления гибридов второго поколения 116
Выводы 130
Првдожения селекции 134
Список литературы 135
Приложения 151
- Карликовость риса и ее значение в производстве и селекции
- Гетерозис у риса
- Размер колеоптиля и мезокотиля
- Динамика роста растений разновысотных форм риса
Введение к работе
Рис является высокопродуктивной культурой, играющей важную, а нередко и основную роль в жизни населения ряда стран. Он воз-делывается во многих государствах мира, а в странах, расположенных между 45 северной и 35 южной широты, занимает главенствующую роль в сельскохозяйственном производстве.
Развитие рисосеяния как в СССР, так и в СРВ, имеет громадное значение для народного хозяйства вообще и для решения продовольственной программы в частности.
ХХУІ съезд КПСС и майский (1982 г.) Пленум ЦК КПСС определили в качестве важнейшей задачи сельского хозяйства страны дальнейшее увеличение производства зерна, в том числе и риса.
Для социалистической республики Вьетнам всемерное увеличение сборов зерна риса имеет первостепенное значение. В обеих странах выполнение поставленных задач требует наряду с расширением посевных площадей и повышением культуры рисосеяния также значительного роста урожайности.
Урожай сельскохозяйственной культуры, в том числе и риса, зависит не только от уровня агротехники, плодородия почвы, экологических и погодных условий, но и от генотипа сорта. Чем продуктивнее сорт, чем соверпеннее его экологическая пластичность, тем менее зависима его урожайность от погодных и иных условий.
С ростом культуры растениеводства, его интенсификации сорт как основное средство производства приобретает все большее значение. Сорт и уровень производства - взаимозависимые категории, обусловливающие эффективность сельского хозяйства.
Для риса - орошаемой крупяной культуры - сорт имеет особое
значение. Новые сорта риса обусловливают не только количество получаемой продукции, но и качество урожая. Рост и изменчивость потребительского спроса в качественном и количественном выражении, постоянное изменение производства вызывают необходимость создания новых сортов. В силу этого селекция сельскохозяйственных культур является непроходящей задачей исследований. Характер же задач, возникавших и возникающих перед селекционерами, изменчив и разнообразен. Однако среди меняющегося комплекса задач неизменным остается необходимость создания сортов с повышенной продуктивностью.
Задачей текущего периода является выведение сортов интенсивного типа, устойчивых к полеганию и отзывчивых на высокие нормы удобрений. В морфологическом отношении новые сорта должны иметь короткую соломину, плотно охватывающие стебель листовые влагалища, короткие междоузлия, короткие и относительно узкие толстые и прямостоячие темно-зеленые листья, хорошо развитую корневую систему. Короткостебельность растений и сортов актуальна для всех регионов рисосеяния, но ее значение тем выше, чем выше уровень культуры производства и механизации уборки.
В то же время низкорослые сорта по своей биологии менее продуктивны в сравнении с аналогичными высокорослыми, но зато обладают другими положительными свойствами: неполегаемостью, высокой адаптацией к повышенному содержанию азота в почве, лучшей пригодностью к механизированной уборке урожая. При выращивании низкорослых сортов риса наблюдаются различные темпы роста в начальные фазы вегетации.
Селекция низкорослых сортов риса ведется во многих районах рисосеяния, а ее достижения разнообразны. Будущий прогресс в сельскохозяйственном производстве потребует сортов повышенной
интенсивности. Это же требует от селекционеров уже сегодня полных и глубоких знаний по характеристике разновысотных форм и определения путей выведения короткостебельных сортов.
Все вышеизложенное определило проведение исследований. В работе планировалось решить часть общей проблемы селекции риса.
Цель настоящих исследований состояла в сравнительном изучении разновысотных форм, в первую очередь карликовых, и определении значимости карликовых образцов.
В задачи исследований входило:
Изучение биолого-хозяйственных характеристик разновысотных форм риса.
Выявление некоторых физиологических особенностей растений, разных по высоте.
Установление корреляционных связей у карликовых форм.
Определение характера наследования ряда количественных признаков гибридами разновысотных родителей.
Научная новизна проведенных исследований заключается в следующем:
Стебли риса по своей структуре в соотношении междоузлий подразделяются на три типа. Карликовые формы имеют все три типа структуры стебля, но только им присущ стебель, у которого все узлы сближены, а междоузлия укорочены и почти равновелики, и лишь верхнее междоузлие разрастается до размера в несколько раз большего всех других. Сорта полукарликовые и высокорослые имеют стебель одного обычного типа структуры.
Структура стебля карликовых форм не подвержена влиянию таких факторов, как глубокий слой воды и повышенное содержание азота в почве.
Карликовые формы при гибридизации вызывают проявление
трансгрессии по продуктивности, что позволяет формировать гибридные популяции с низкорослыми, но продуктивными индивидами и селектировать их.
Гетерозис у гибридов, полученных с участием карликовых форм, не проявляется по размерам большинства междоузлий.
Корневая система карликовых форм по своей мощности развития почти не уступает корневой системе растений высокорослых групп.
Карликовость риса и ее значение в производстве и селекции
Понятие карликовости растений относительно, так как отнесение форм культуры, и особенно риса, к группам по высоте для каждого региона или страны своеобразно. Не регламентировано оно и в самих странах. Формы риса, которые в Японии относятся к высокорослым, в Индии считаются карликовыми и полукарликовыми. Причисление к одной группе форм с разной высотой растений сопряжено с тем, что общая характеристика группы в целом по признаку и отдельным признакам приобретает расплывчатость и неконкретность.
При привлечении в селекционную работу карликовых и полукарликовых форм решение об этом вначале принимается по общим внешним, легко различимым признакам.
Структура и архитектоника посева имеют большое значение в определении величины и качества урожая. При этом архитектоника отдельного растения, его тип являются основой культурного ценоза /60/.
Среди селекционеров нет единого мнения о типе растения, соответствующего идеальному сорту риса. Это и понятно, поскольку сорта создаются для конкретных районов, различающихся уровнем агротехники, природными условиями /74/. Совершенствование технологии возделывания, химизация являются причиной того, что селекционные программы постоянно усложняются, увеличивается число признаков, которые должны быть присущи новым сортам, повышается значение отдельных параметров. Карликовость риса как разновидность шіа растения издавна известна селекционерам многих стран. В 1933 г. при изучении коллекции риса в Индии К.Рамия /144/ выявил, что формы риса различаются по высоте от 46,2 до 221 см, и что высота растений является количественным признаком.
В Бирме в 1922 г. при изучении карликового риса, имевшего специфический внешний вид из-за сближенных узлов и укороченных междоузлий стебля, обнаружили, что его метелка также имела укороченные веточки и ось, в силу чего становилась похожей на сигару /Ю5/.
После второй мировой войны многие сельскохозяйственные учреждения стран Азии стали изучать проблемы карликовости риса /93/.
В истории селекции риса большое значение получил факт обнаружения карликового спонтанного мутанта в сорте Ди-гео-ву-ген, который стал донором карликовости при создании сортов интенсивного типа. Высота этого растения составляла всего 60 см - по меркам тропических стран очень малая. Сами растения имели прямостоячие негнущиеся листья. Этот мутант был использован в скрещиваниях для передачи ценных признаков и свойств гибридному потомству. Первым выдающимся короткостебельным сортом риса подвида индика стал сорт Тайчунг Нэтив I, полученный от скрещивания мутанта Ди-гео-ву-ген с высокорослым сортом Чай-Уен-Чинг /17, 116/.
Считается, что поворотным пунктом в истории селекции риса стало выявление в коллекции международного научно-исследовательского института риса нескольких короткостебельных сортов с генами карликовости, подобных Ди-гео-ву-ген, у которых низкорос-лость и прочность стебля, детерминируемые сцепленными рецессивными мутантними генами, сочетаются с другими ценными свойствами. Эти сорта обладают также короткими прямостоячими темно-зелеными листьями, что обеспечивает более продуктивный фотосинтез на единицу поверхности листьев. Растения нового типа хорошо отзываются на удобрения и дают высокие урожаи /20, 148/.
Природа карликовости риса многообразна /ИЗ/. В 1964 г. М.Е.Такахаси /163/ разделил признаки карликовости японских сортов риса на два типа. Первый - это "Дайкоку" - карликовый тип, широко распространенный в Японии, и второй - "Бонщай". Почти две трети образцов обоих типов имеют общий источник происхождения. Они характеризуются тем, что имеют листья короткие, прямостоячие, темно-зеленого цвета; метелка короткая, компактная, у одних она прямостоячая даже при созревании; зерна мелкие округлые.
Растения типа "Бонщай" отличаются интенсивным кущением, узкими листьями, метелкой малого размера и округлым зерном.
В СССР к карликовым формам относят растения с высотой до 70 см /71/. Чаще всего наиболее рациональным признается возделывание полукарликовых (70...90 см) растений со средними по длине темно-зелеными средней или несколько большей шириной листьями, прикрепленными к стеблю под острым углом, и относительно толстой соломиной, устойчивой к полеганию, со средней плотностью, слегка развесистой или пониклой метелкой /72/. Это мнение совпадает с требованиями к сортам селекционных программ разных стран мира /109, 112, 165, 167/.
По утверждению В.А.Дзюбы /28/, высота растений карликовых форм находится в пределах 34...77 см (в среднем 62,2 см).
Длина стебля риса - сортовой признак с весьма различающимися значениями, она колеблется от 0,5 до 2 м. У карликовых форм риса высота составляет всего 0,3...0,5 м, а у некоторых сортов глубоководного, или плавающего, риса в странах Юго-Восточной Азии - 5...6 м. У выращиваемых в СССР сортов риса средняя высота растений равна 0,8...1,5 м /44/.
На основе изучения вида Ориза . установлено, что высота растений сильно варьирует (от 50 до 180 см), а ее величина сильно изменяется в зависимости от окружающей среды /40/. Высота растений,- один из важных селекционных признаков, определяется двумя факторами: числом и длиной каждого междоузлия. Основное значение в окончательных размерах высоты имеет небольшое количество верхних междоузлий. Фенотипическое разнообразие по длине у вида Ориза Сатива велико.
По мнению М.Жако /117/, число междоузлий у растения риса постоянно и независимо от генотипа, а высота растения определяется не числом междоузлий, а их длиной. При этом верхнее междоузлие, самое длинное, составляет 30...55$ длины всех междоузлий.
В Индии к карликовым формам причисляют все растения ниже 120 см, в Японии, Италии - формы с высотой 30...50 см /71/.
Гетерозис у риса
Эффект гетерозиса, а также депрессивные явления, наблюдаемые при принудительном самоопылении и близкородственном разведении, - давно известные явления в растительном и животном мире. Первые научные сообщения о повышении жизнеспособности гибридных растений сделаны более 200 лет назад /159/. Более быстрый рост, раннее цветение, продолжительный период вегетации и другие заметные качества особей первого поколения следует считать общими свойствами гибридов /67/.
Чаще всего гетерозисом называют ускоренный рост первого поколения гибридов, другие под гетерозисом понимают любое превосходство гибридов родительских форм, считая при этом, что гетерозис может проявляться не только в мощности роста , но и в двух признаках. Гетерозис - это мощное развитие гибридов первого поколения, которое не закрепляется в последующих поколениях /20/.
М.А.Федин /84/ сформировал определение гетерозиса как явление, обусловленное интегрированным эффектом неаддитивно взаимодействующих генов и цитоплазмы, фенотипически выражающееся в увеличении одного или нескольких признаков и свойств у гибридов первого поколения в сравнении с лучшей родительской формой.
А.іустафссон /107/ предложил различать основные типы гетерозиса в зависимости от характера признаков, в которых он проявляется. По его мнению, следует различать три главные типа гетерозиса: I - соматический, 2 - репродуктивный, 3 - адаптивный. Соматический гетерозис проявляется в более мощном развитии вегетативных частей у гибридных организмов; репродуктивный - в более мощном развитии репродуктивных органов и повышенной фертильности, в более высоких урожаях семян; адаптивный - в селекционных преимуществах, основанных на повышенной жизнеспособности гибридов, их приспособленности к условиям среды, конкурентоспособности и других факторах, играющих роль в борьбе за существование. В зависимости от степени и причин проявления гетерозиса различают истинный гетерозис, когда гибрид первого поколения превосходит по определенным признакам лучшую из родительских форм, и гипотетический гетерозис, когда гибрид первого поколения превосходит обоих родителей в среднем значении признака.
Н.В.Турбин /82/ различает гетерозис положительный и отрицательный в зависимости от того, какими - лучшими или худшими признаками и свойствами обладают гибриды в сравнении с родителями.
Селекция на гетерозис самоопыляющихся культур, таких как пшеница, ячмень и рис, начата давно /98, 118, 136, 153/. многие ученые мира сообщали о путях производства гибридных семян в производственных условиях /158/, но сообщений о глубоком изучении гетерозиса риса до настоящего времени недостаточно /126/: хотя работы в данном направлении проводились во многих рисосеющих странах мира, однако результаты исследований очень разноречивы.
В первый период развертывания работ по гетерозису риса ученые высказывались отрицательно относительно возможности проявления гетерозиса у риса. Однако в настоящее время работы по гетерозису риса проводятся в широких масштабах /115, 125, 128/.
В Индии и Японии было выявлено наличие высокого гетерозисного эффекта, превышающего по урожаю обе родительские формы более чем на 20$ /90/, в других работах - всего на 93$ по отношению к лучшему родителю /143/. В США установлено увеличение урожайности гибридов первого поколения на 110$ по сравнению с лучшими родителями /136/.
В настоящее время у некоторых культур эффективно используется явление гетерозиса в селекции, позволяющее повысить продуктивность на 20...45$ в сравнении с обычными сортами /55/.
С 1975 г. в Китае гетерозисные формы возделываются в производственных посевах, и в 1980 г. площадь их достигла 5,9 млн. га. Однако эффект гетерозиса получен на формах с ЦМС.
На- гетерозис риса по урожаю зерна указывают и другие исследователи /25, 120, 130, 161/. Однако существует мнение, согласно которому у риса может проявляться не только положительный, но нередко и отрицательный гетерозис по урожаю зерна. Это связано с сильным проявлением стерильности в результате скрещивания некоторых родительских форм /100, 136/.
Ряд авторов отмечают гетерозис в первом поколении по числу метелок на растении и урожаю зерна /55, 137/.
Способность риса размножаться вегетативно, проявление явления ЦМС и наличие восстановителя фертильности открывают широкий простор для селекции на гетерозис. Гетерозиготный гибрид может давать очень высокий экономический эффект сельскому хозяйству /126/. В то же время необходимо отметить, что в большинстве случаев гетерозис по продуктивности зерна и другим количественным признакам был невысоким (не более 20$ превышения над лучшей родительской формой). Гетерозис был лучше выражен в комбинациях между подвидами Индика и Японика или в пределах одного подвида Индика /69/. При существующих способах получения гибридных семян явление гетерозиса не может использоваться в производстве риса в большинстве стран мира /67, 68/.
Эффект гетерозиса отмечался у гибридов риса, получаемых от скрещивания различных селекционных линий с двумя мужекостериль-ными формами. В каждом из опытов были выделены гибриды, которые превышали лучший сорт по урожаю зерна до 73$. Гибриды характеризовались скороспелостью, устойчивостью к полеганию, хотя и имели несколько большую высоту растений /166/.
Для безошибочного отбора гетерозиготных форм в первом поколении предлагается учитывать при подборе родительских пар высоту растений помимо хозяйственно-ценных признаков. А при скрещивании карликовой и высокорослой линий в качестве материнской формы использовать карликовую, имеющую рецессивный ген или гены карликовости /77/.
Гетерозис у риса проявляется только по вегетативной массе. Однако полученный громадный фактический материал показывает целый ряд существенных преимуществ гибридов первого поколения над родительскими формами /96/.
Размер колеоптиля и мезокотиля
Агротехника любой сельскохозяйственной культуры определяется несколькими факторами, и в первую очередь ее биологией. Для выращивания культуры важно создать такие условия произрастания, которые не только благоприятствуют ее развитию, но и приводят к формированию хозяйственно-ценных органов и получению высокого урожая /79/.
В последние годы все большие масштабы получает селекция на низкорослость. Однако селектирование одного признака приводит к изменению взаимозависимых других. Поэтому в селекционной работе должны учитываться подобная взаимообусловленность и закономерность.
На рисовых системах в первые этапы формирования всходов возникают особенно неблагоприятные условия: неравномерное распределение и глубокая заделка семян в почву, наличие воды на почве, недостаток или даже полное отсутствие кислорода. В этих условиях особенно возрастает роль колеоптиля и мезокотиля, их размеров, поскольку существует зависимость выживаемости проростков от строения и функционирования колеоптиля.
Колеоптиль риса, вероятно, играет важную роль в активировании и регулировании процессов мобилизации запасных веществ эндосперма, без чего было бы невозможно и само дыхание. При переходе колеоптиля в фазу старения, когда его функции угасают, наблюдаются существенные нарушения в углеводном обмене проростков, и происходит массовая гибель семян /3/.
По наличию в колеоптилях риса, выращенного в условиях анок-сии, активных систем дыхательного метаболизма можно предположить, что данное свойство связано с санкционированием колеоптиля, в результате чего меристематические клетки и ткани зародыша обеспечиваются необходимой энергией /3/.
Колеоптиль - первый зачаточный лист, представляющий собой бесцветный чехлик, выполняющий защитную роль. Он преодолевает сопротивление почвы и выносит вегетативные части проростка на поверхность почвы /15, 75/. При недостатке кислорода колеоптиль способен расти за счет растяжения клеток, что требует гораздо меньшего расхода энергии /4/.
Биологическая функция колеоптиля заключается в том, что он помогает проростку пробить слой почвы над зерновкой и защищает точку роста зародыша от повреждения. Другим органом,выполняющим функцию преодоления слоя почвы, является мезокотиль - удлиняющаяся часть оси зародыша, расположенная между щитком и почечкой. Он выносит почечку, а с ней и будущий узел кущения риса ближе к поверхности почвы. Таким образом, оптимальная глубина заделки семян определяется суммарной длиной колеоптиля и мезокотиля проростка /13/.
В затопленной почве эвакуация токсических продуктов брожения из-за резкого снижения скорости их диффузии затрудняется, и они накапливаются в проростках и околосеменном растворе, что вызывает повреждения и гибель семян риса /13, 14/. Однако длина колеоптиля зависит от скорости диффузии кислорода в затопленной среде /79/.
Если колеоптиль достигает своей предельно возможной длины (3...7 см) и не попадает в среду, содержащую кислород, то проросток гибнет как за счет истощения, так и в результате накопления в клетках продуктов неполного окисления /75/. Поэтому знания о величине колеоптиля растений и зависимости его от других признаков имеют как агрономическое, так и селекционное значение. Исследованиями А.П.Сметанина /75/ выявлено, что абсолютная длина колеоптиля риса зависит от условий прорастания семян: чем хуже условия прорастания, чем меньше 02, тем длиннее колеоптиль. Для среднерослых селекционных сортов и краснозерных форм отмечена слабая связь размеров колеоптиля с массой семян. По мнению Н.В.Воробьева /13/, биологически обоснованная глубина заделки семян риса определяется суммарной длиной мезокотиля и колеоптиля,выполняющих функцию преодоления механического сопротивления почвы при: выходе проростков на ее поверхность. Суммарная длина этих органов неодинакова у различных сортов. Поэтому это необходимо учитывать при определении оптимальной глубины заделки семян. При прорастании семян, заделанных на глубину 4...6 см, по сравнению с их поверхностным размещением длина колеоптиля увеличивается до 2,5...3 см. После прекращения роста колеоптиля или одновременно с ним трогается в рост мезокотиль, который образуется между первичной корневой системой и нижней частью колеоптиля, за счет этого точка роста главного стебля перемещается ближе к поверхности почвы. Предельная высота мезокотиля у риса примерно 3 см. У всходов риса расстояние между семенами и точкой роста главного стебля регулируется величиной колеоптиля и мезокотиля. Если семена заделываются на глубину больше суммарной максимальной высоты этих органов, то проростки погибают /46/. В работе для изучения были взяты 30 карликовых, 20 полукарликовых, 15 высокорослых форм с зерновками разной массы. Все эти образцы выращивали в вегетационном опыте в 1982 г.
Динамика роста растений разновысотных форм риса
Сухая биомасса - основной продукт фотосинтеза, в процессе жизни растений не только накапливается, но и теряется в процессе дыхания. Именно поэтому чистая продуктивность фотосинтеза в периоды вегетативного роста, налива зерна и всей вегетации не коррелирует с зерновой продуктивностью растений. Эти факты впол-не объяснимы, так как известно, что общая продуктивность зависит не только от интенсивности фотосинтеза, но и от эффективности использования синтезированных органических веществ, от того, на какие потребности растения эти вещества преимущественно используются /64/.
Фотосинтез осуществляют в большей мере листья, и притом только днем, но дышат не только они, но и все другие органы, особенно молодые растущие корни, стебли, точки роста, цветы, зерна и т.д., и не только днем, но и ночью. Таким образом, растение в целом в течение суток в среднем тратит на дыхание 15... 25, даже 30...50$ количества органических веществ, которые листья создают в результате фотосинтеза в течение дня /59/. Прирост сухой массы оказывается результатом соотношения интенсивности фотосинтеза и дыхания. В этой связи нами было прослежено за интенсивностью дыхания различных органов растений всех трех разновысотных групп (табл. 30).
В первой фазе (всходы) у всех разновысотных форм риса интенсивность дыхания растений, как листьев, так и корней, выше, чем во все последующие фазы. Как показано ранее, содержание хлорофилла в пластинках листьев, сформированных в первые фазы, выше, чем в другие, поэтому и интенсивность процесса фотосинтеза в этой фазе, как и интенсивность дыхания, выше. Повышенная активность листьев и интенсивное прохождение физиологических процессов могут быть причинами уменьшения продолжительности жизнедеятельности первых нижних листьев.
Наименьшая интенсивность дыхания листьев и корней наблюдалась в фазе выметывания. Причем падение интенсивности дыхания корней происходит значительно сильнее, чем снижение интенсивности дыхания листьев, что может быть объяснено увеличением количества старых корней. Особенно это заметно у высокорослых растений в интенсивности дыхания у корней. Подобное уменьшение начинается с ранних фаз (всходов). Так, от всходов до кущения интенсивность дыхания корней уменьшается в 2,6 раза, в то время как интенсивность дыхания листьев - на 10...20%, т.е. в меньшей степени. Если подсчитать затраты сухой массы на дыхание и коэффициент эффективности роста по фазам вегетации растений, то можно получить данные, представленные в таблице 31.
Прирост сухого вещества надземной части увеличивается с возрастом, и в поздние фазы в абсолютных значениях равен 133,3 ...152,0 мг/сутки. Среднесуточный прирост сухого вещества в фазе выметывания у карликовых форм повышается в 4,2, у полукарликовых - в 3,1 и у высокорослых - в 2,6 раза; в фазе кущения он составляет соответственно по группам в 3,0, 2,6 и 2,5 раза больше, чем в фазе всходов.
Затраты на дыхание в фазе всходов соответствуют большей интенсивности дыхания. Сравнивая затраты на дыхание и величину гроссфотосинтеза, видим, что наибольшее их значение соответствует фазе всходов. В абсолютном значении это соотношение равно 25,7...32,0$, тогда как в фазе выметывания - 23,1...23,9 от конечно накапливаемой сухой массы.
В фазах всходы и кущение еще существует разница между группами по величине соотношения, но в фазе выметывания ее почти нет. Коэффициент эффективности роста, или эффективность использования сухого вещества на построение организма, наоборот, повышается с возрастом. В фазе выметывания это значение самое большое - 0,76...0,77, в фазе кущения - 0,72...0,77, а в фазе всходов оно самое маленькое, и это несмотря на то, что в первоначальные фазы вегетирования для растений очень важно увеличить свои органы. Между растениями разновысотных групп по значению коэффициента отмечаются небольшие различия в фазы всходов и кущения, которые сглаживаются и исчезают к выметыванию.
Селекция короткостебельных сортов риса интенсивного типа получает все большее признание и включается в селекционные программы регионов.
Короткостебельность обусловливает плейотропность ряда других признаков (устойчивость к загущению, полеганию, отзывчивость на нормы азотных удобрений, повышение коэффициента хозяйственного урожая). В то же время короткостебельность сопряжена и с рядом хозяйственно-отрицательных признаков: медленный рост всходов, неустойчивость к глубокому слою воды, слабая конкурентность с сорняками.
Хороший короткостебелышй сорт риса интенсивного типа помимо других положительных качеств должен при своей низкорослос-ти обладать высокой жизнеспособностью в первые фазы (прорастание-всходы) , энергичным ростом проростков при образовании всходов и замедленным в фазу трубкования.
Эти "ненормальные" формы, имеющие стебель третьего типа, могут иметь селекционное значение при создании короткостебель-ных сортов интенсивного типа, если, конечно, у них проявится донорское свойство. В целях некоторой проверки высказанного предположения было проведено выявление специфической комбинационной способности карликовых форм. Для этого восемь карликовых образцов с различной структурой стебля были скрещены с высокорослой формой (каталог. $(1753). По каждой комбинации были проведены реципрокные скрещивания (табл. 32).
