Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1 Урожайность и элементы ее структуры 8
1.2. Влияние азотных удобрений на рост и развитие растений 21
1.3. Изменчивость количественных признаков растений 23
1.4. Корреляционные взаимосвязи количественных признаков растений 27
2. Условия, объекты и методика проведения исследований 38
2.1. Почвенно-климатические условия в годы проведения исследований 38
2.2. Объекты исследований 45
2.3. Методика проведения исследований 45
3. Результаты иследований и их обсуждение 49
3.1. Вариабельность и корреляционные взаимосвязи количественных признаков в фазу всходов сортов риса 49
3.2. Изменчивость высоты растений по фазам вегетации сортов риса 55
3.3. Устойчивость растений сортов риса к полеганию в зависимости от фона минерального питания 59
3.4. Изменчивость количества побегов кущения по фазам вегетации сортов риса 61
3.5. Вариабельность накопления сухого вещества растениями по фазам вегетации сортов риса 65
3.6. Вариабельность и корреляционные взаимосвязи линейных параметров листовых пластинок по фазам вегетации сортов риса 73
3.7. Вариабельность и корреляционные взаимосвязи урожайности и элементов ее структуры сортов риса 81
3.8. Корреляционные взаимосвязи продуктивности главной метелки и вегетативными признаками сортов риса 89
3.9. Корреляционные взаимосвязи между признаками, определяющими структуру урожая сортов риса 100
Выводы 107
Предложения селекционной практике 109
Список использованной литературы 110
- Урожайность и элементы ее структуры
- Корреляционные взаимосвязи количественных признаков растений
- Почвенно-климатические условия в годы проведения исследований
- Вариабельность и корреляционные взаимосвязи количественных признаков в фазу всходов сортов риса
Введение к работе
Рис является важнейшей продовольственной .культурой орошаемого земледелия в мире. Им питается более 3 млрд. человек и обеспечивается более 30 % пищевых калорий, потребляемых человечеством. В настоящее время посевы его размещены в 112 странах на площади 147 млн. га, годовое производство зерна риса в мире превышает 500 млн. тонн. По урожайности рис занимает первое место среди всех зерновых культур, а по посевным площадям и валовому сбору - второе место, уступая лишь пшенице.
Рисовая крупа характеризуется высокой энергетической ценностью и хорошей усвояемостью. В зерне риса содержится 73-81 % углеводов, 6-9% белка, 0,6-2,6 % жира, 0,8-2,0 % золы, 0,8-2,0 % клетчатки, а также витамины. Белок риса богат лизином, валином и другими незаменимыми аминокислотами.
Рис как эффективная мелиорирующая культура играет важную роль в растениеводстве при освоении засоленных и заболоченных земель. Возделывание риса способствует обеззараживанию почвы от возбудителей болезней и вредителей суходольных культур.
Несмотря на то, что рис культура тропическая, он возделывается и в умеренной зоне, к которой относится Россия. Доля Российской Федерации в мировом производстве риса сравнительно невелика, она не превышает 0,5 %. В настоящее время рис в нашей стране возделывается в Краснодарском и Ставропольском краях, в республиках Адыгея, Дагестан и Калмыкия, в Астраханской и Ростовской областях, а также в Приморье. Причем, наибольший объем производства этой ценной крупяной культуры (порядка 75-80 %) приходится на долю Краснодарского края, который является северной границей Европейского рисосеяния и, следовательно, лимитирующим фактором здесь является продолжительность вегетационного периода. В условиях Кубани возможно возделывание сортов с периодом вегетации до 125 дней, что обусловлено климатическими условиями. Урожайность риса в среднем составляет 40-48 ц/га, что является недостаточным, поскольку биологический потенциал возделываемых сортов значительно выше - порядка 100 ц/га.
Продуктивность риса, как и других сельскохозяйственных культур, зависит от многочисленных количественных признаков. Особенно важны при формировании продуктивности те из них, выраженность которых у риса характеризуется значительной амплитудой изменчивости в различных экологических условиях Эта особенность риса дает возможность получать высокие урожаи в контрастных условиях среды благодаря лучшему развитию одной группы признаков в одних условиях, а другой - в иных.
На современном этапе развития сельскохозяйственного производства наиболее ощутимый вклад в повышение продуктивности растений может внести лишь селекция. Для успешного проведения селекционной работы необходимо точно установить требования, предъявляемые к сорту и найти пути максимального повышения продуктивности, качества получаемой продукции и устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды. Несмотря на многочисленные исследования в этом направлении до последнего времени остается дискуссионным вопрос о том, за счет каких резервов можно достичь наибольшего эффекта в селекционном процессе.
Прогресс сельскохозяйственного производства, изменение потребительского спроса вызывают необходимость создания новых сортов риса с большой экологической пластичностью и рациональным использованием минеральных удобрений, способных преодолевать глубокое затопление в период получения всходов, резистентных к вредителям и болезням, устойчивых к полеганию и осыпанию, высокопродуктивных, скороспелых, нейтральных к фотопериоду, с высоким качеством зерна. Сложившиеся на сегодняшний день ситуация в рисоводстве требует создания нового сортового состава, способствующего увеличению производства риса при наименьших затратах труда и средств на возделывание культуры.
Зерновая продуктивность злаковых растений, в том числе и риса, слагается в результате развития многочисленных количественных признаков: общей и продуктивной кустистости, числа колосков и зерен в метелке, ее плотности, массы 1000 зерен и др. Развитие этих признаков определяется сложной системой взаимодействия генотипов со средой. Причем среда оказывает на каждый из компонентов продуктивности различное влияние и поэтому выяснение доли участия отдельных признаков в продуктивности растений затруднено.
Цель работы. На основе межсортовых сравнений выявить наиболее изменчивые количественные признаки, связанные с продуктивностью растений, использование которых в селекционном процессе позволит ускорить выведение новых сортов риса для условий Краснодарского края. Для достижения этой цели предполагалось решить следующие задачи: - выявить наиболее варьируемые признаки, как потенциальные показатели отбора в селекции; - установить различия в росте и развитии растений сортов риса по фазам вегетации; выявить взаимосвязи количественных признаков сортов риса для использования их как индекса отбора элитных растений из гибридной популяции; изучить степень отзывчивости сортов риса на фон минерального питания в связи с морфологическим типом растений.
Научная новизна и практическая значимость заключается в том, что впервые проведено изучение комплекса количественных признаков сортов риса отечественной селекции. В период вегетации между сортами были выявлены следующие взаимосвязи: высокие значения роста в фазу всходов способствуют лучшему кущению; начиная с фазы кущения между ростом последующих листьев сохраняются сортовые особенности; длина листьев взаимосвязана с высотой растений; в процессе накопления сухого вещества роль длины листьев менее значима нежели их ширина; накопление сухого вещества является показателем продуктивности растений; продуктивность метелки тесно связана с шириной флагового листа, а длина метелки с его длиной. Сорта риса отечественной селекции относятся к умеренно отзывчивым на удобрения в связи с тем, что на высоком фоне минерального питания (NigoPaoKso) увеличение количества колосков на метелке обезличивается ее повышенной стерильностью, не обеспечивающей увеличение ее продуктивности, снижается уборочный индекс (УИ), по сравнению с ЫшРбоКбо- Значения коэффициентов корреляционной зависимости можно использовать в качестве косвенных тестов при отборе растений с селекционно-ценными признаками.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и одобрены на методических комиссиях селекционного и биотехнологического центров ВНИИ риса (2002-2004); на XII Международном симпозиуме "Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье" (Алушта, 2003); на пятой региональной научно-практической конференции молодых ученых "Научное обеспечение агропромышленного комплекса" (Краснодар, 2003); на научно-практической конференции "Совершенствование систем земледелия в различных агроландшафтах Краснодарского края" (Краснодар, 2004).
Публикация результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликовано 5 печатных работ.
Урожайность и элементы ее структуры
Одна из основных задач селекции — повышение продуктивности растения. На разных этапах селекционной работы этого удавалось добиться за счет улучшения отдельных признаков: продуктивной кустистости, устойчивости к болезням и полеганию, а также высоких морфологических показателей метелки (озерненности, крупности и массы зерна). Урожайность сорта - основной показатель его ценности и соответствия требованиям, предъявляемым производством (Гущин Г.Г., 1938; ЛукьяненкоП.П.,1967; Жученко А.А., 2001).
Урожайность - признак очень сложный, его основными составляющими частями являются: число растений на единице площади, число продуктивных стеблей на растении (кустистость), озерненность метелки, масса 1000 зерен, масса зерна с метелки и растения (Натальин Н.Б., 1973; ПетрИ., Черны В., Грушка В., 1984; BollichC.N., Scott J.S., 1974; Morales А., 1986).
Густота продуктивного стеблестоя посевов риса в первую очередь определяет их урожайность. В свою очередь густота стояния зависит от полевой всхожести, определяемой качеством семян, глубиной их заделки в почву, технологии получения всходов и степени кущения растений, обуславливаемой уровнем минерального питания и сортовыми особенностями (Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев B.C., 2001).
На полевую всхожесть влияют крупность семян и дружность прорастания. Многие исследователи (Строна И.Г., 1966; Никитенко Г.Х., Ненароков Ю.М., 1966; Строна И.Г., Убоженко А.Г., 1968; Шкуро А.Н., 1995; Шантыз А.Ю., 1996), указывают на существенную зависимость урожайности риса от крупности семян, однако не всегда были выявлены такие закономерности. Этими же исследователями более неопровержимо показана взаимосвязь крупности семян и дружности всходов. Усиленный рост проростков крупных семян нельзя объяснить лишь большим запасом питательных веществ эндосперма. Важная роль принадлежит зародышу, т.к. в нем заложены органы будущего проростка, а также системы, осуществляющие прорастание семян и дальнейший рост растений (Сметанин А.П., 1971). Влияние величины зародыша на прорастание семян отражено в работе В.Н. Шиловского и А.П. Сметанина (1974). На семенах сорта Краснодарский 424, взятых с высоко удобренного и не удобренного фонов, показано, что на высоко удобренном фоне семена отличались меньшей массой 1000 зерен, но более крупным зародышем по сравнению с не удобренным. Они имели преимущество по темпам роста проростков, но эта разница сглаживалась к концу фазы всходов.
Продолжительность периода посев - появление всходов через энергию прорастания семян зависит от их качества, в том числе от их размера и массы (МэгайрД.Д., 1982). Разнокачественное семян М.В.Марков (1962 а, б) отводил одну из ведущих ролей в процессе дифференцировки растений. У пшеницы различия семян по крупности вызывают разнообразие по мощности всходов (Bulisani Е., Warner R., 1980) и по индивидуальной продуктивности растений (McMillan J.R.А., 1935).
Способность злаков к кущению выработалась в процессе эволюции, являясь одним из важных преимуществ их перед другими видами, и стала главной причиной современного процветания и повсеместного распространения на Земле (Серебрякова Т.И., 1971). Процесс кущения у риса изучали многие исследователи (ЕрыгинП.С, 1958; СаутичМ.А., 1961; ГрабТЛ., Натальин Н.Б., 1969; Гостенко Г.П., Добрунов Л.Г., 1972; Кумаков В.А., 1980; Воробьев Н.В., Скаженник М.А., 1988).
Понятие кустистость подразумевает совокупность количественных признаков таких как: общее количество побегов на растении, число продуктивных и непродуктивных побегов. Кущение у растений фиксируют по появлению боковых побегов в пазухах листьев главного (материнского) побега. Этому предшествуют анатомические изменения, начинающиеся с разрастания меристематической ткани в пазухах, постепенно обособляющуюся в почку персиковидной формы. Такие почки закладываются в пазухах всех листьев по мере их появления, но трогаются в рост и превращаются в боковой побег только те, к которым направляется поток ассимилятов и фитогормонов из других органов растения (ЕрыгинП.С., 1958; 1968; Тур Н.С., 1969; Натальин Н.Б., 1973). Продолжительность развития боковых побегов неодинакова, она тем короче, чем позже появился боковой побег на материнском побеге. Это приводит к формированию менее продуктивной метелки из-за малого накопления ассимилятов в тканях бокового побега. С наступлением дифференциации конуса нарастания материнского побега происходит перераспределение ассимилятов растения в его пользу. Этому предшествуют изменения в его гормональном балансе — накапливаются ауксины, гибберелины, цитокинины, обеспечивающие апикальное доминирование. Одновременно поздние боковые побеги, получавшие для своего развития часть пластических веществ из материнского побега, лишаются этой поддержки, что приводит к их отмиранию. При этом основная часть образующихся продуктов гидролиза оттекает в главный побег, усиливая его рост и обеспечивая формирование более продуктивной метелки (Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев B.C., 2001).
Роль кущения в повышении . урожая длинностебельных сортов зерновых культур неоспорима (ТурН.С, 1969; АбдулинР.М., Седловский А.И., ТенММ., 1974). По мнению ПЛХ Лукьяненко (1971) и С.А. Муравьева (1975), для короткостебельных сортов не нужно иметь большое количество продуктивных стеблей на одно растение. Свое заключение они объясняют тем, что усиленное кущение снижает продуктивность главного побега.
У риса, произрастающего в воде, большое изреживание посевов происходит при прорастании семян и в фазу всходов, т.е. в начальный период вегетации. Поэтому кущение всегда остается необходимым элементом структуры урожая. В частности, кущение положительно сказывается на получении стабильных урожаев у скороспелых и среднеспелых сортов. Сильное кущение у позднеспелых сортов отрицательно отражается на посевных качествах семян и на урожае в целом из-за не дозревания зерновок в боковых побегах. Таким образом, кущение рассматривается как фактор повышения урожайности сортов за счет увеличения продуктивных стеблей на единицу площади. В большей степени кущение зависит от количества всходов на единице площади и выживаемости растений в период начального роста (Рубан В.Я., 2003).
При изреженном посеве отбор растений по продуктивности метелки приводит к отбору высокорослых крупнолистных образцов. Если отбор ведется еще и на короткостебельность, то он неизбежно сопровождается отбором на высокую полевую всхожесть и хорошую облиственность (Ковалев B.C., 1999).
Число боковых побегов у риса значительно увеличивается при повышении дозы минерального удобрения (Алешин Е.П., ТурН.С, 1971; Гостенко Г.Н., Добрунов Л.Г., 1972), уменьшении густоты стояния растений на единицу площади (Ван Сян-Мин, Куперман Ф.М., 1955; Ван Сян-Мип, 1956), снижении температуры воды в фазу кущения (ЕрыгинП.С, 1958). На практике же обычно максимальной продуктивности сорта достигают не за счет развития определенного количества продуктивных побегов у каждого растения, а в результате формирования оптимального числа стеблей на единицу площади.
Урожайность сорта зависит от индивидуальной продуктивности растений, которая представляет собой произведение числа метелок на массу зерна с метелки. Эти признаки обладают высокой модификационной изменчивостью и низкой наследуемостью. Следовательно, основная роль в повышении урожайности сорта принадлежит продуктивности метелки (Зеленский Г.Л., 2003). Наиболее продуктивной обычно, бывает метелка главного побега. На ее озерненность ощутимо влияют густота стояния растений, уровень минерального питания, сортовые особенности и другие факторы. Коэффициент вариации числа колосков на главной метелке при всех условиях выращивания находится в пределах 12-40% (Седловский А.И., Колточник С.Н., Колточник ММ. и др., 1985).
Корреляционные взаимосвязи количественных признаков растений
Результаты многих исследований (Магомедмирзаев М.М., 1978 а, б; Жученко А.А., 1980; Седловский А.И., Колточник С.Н., Колточник М.М, и др., 1985; Дьяков А.Б., 1986; Литун П.П., ДрагавцевВ.А., 1988) свидетельствуют о том, что основные компоненты продуктивности растений представляют собой сложную систему признаков, согласованно реагирующих на изменения внешней среды.
В области генетико-селекционных исследований стремление связать проявление признаков продуктивности в единый сопряженный комплекс и оценить меру вклада в уровень основных селекционных признаков их компонентов вызвало устойчивый интерес к методам интегральной оценки материала. Получили распространение методы корреляционного, регрессионного, путевого и факторного анализов (Rohewal S.S., Singh Doljit, Singh S.P., 1964; KrarupA., Davis D.W., 1970; Nandpuri K.S., Kumar J.C., Himmat Sing, 1973; Chalupa A.,1974; Narsinghani V.G., KaywalK.S., 1977; Бобер А.Ф., Тараненко A.K., 1979; Верещака A.M., 1981). Из них одним из наиболее употребляемых является метод корреляционного анализа. Как отметил Р.А Фишер (1958), среди статистических показателей нет ни одного, который бы более соответствовал биологическим задачам, чем коэффициент корреляции, и нет такого статистического метода, который применялся бы шире, чем корреляционный.
Количественные признаки, измеряемые у растений, как правило, имеют различную размерность и являются случайными величинами, следовательно, зависимости между ними могут иметь лишь статистический или корреляционный характер (ШкельН.М., Драгавцев В.А., 1979; Седловский А.И., Мартынов СП., Мамонтов Л.К., 1982; Жученко А.А., 1988). При этом каждому значению одного из признаков соответствует несколько значений другого. Измерение таких связей и составляет задачу корреляционного анализа (УрбахВ.Ю., 1964; ChandhuryP., 1973; TandonJ., Singh S., 1973).
В современной генетике количественных признаков принято различать следующие типы корреляций между мерными признаками (Генетика признаков продуктивности..., 1984; Ничипоренко Н.Н., Драгавцев В.А., 1986): 1. Генетические корреляции - корреляции, которые обусловлены действием аддитивных вкладов генов (обычно выявляются по формуле Хезеля (Hazel L.H., Luchl.L., 1942; Hazel L.H., 1943; Гинзбург Э.Х., Никоро З.С., 1973) с помощью связей родитель - потомок); 2. Генотипические корреляции, обусловленные как аддитивным, так и неаддитивным действием генов (отклонение доминирования, сверхдоминирование, эпистаз), расчитываются по средним величинам количественных признаков сортов и гибридов различных поколений. У растений-самоопылителей генотипические корреляции совпадают с генетическими аддитивными корреляциями, расчитанными по формуле Хезеля (Гуляев Г.В., Мальченко В.В., 1975; Драгавцев В.А., Утемишева Н.В., 1976); 3. Экологические корреляции, обусловленные изменчивостью условий внешней среды (рассчитанные внутри одного генотипа-линии, клона, чистолинейного сорта); 4. Фенотипические корреляции, обусловленные действием на растение всех факторов, как генетических, так и средовых.
С помощью коэффициентов корреляции оценивают связь между различными признаками на генотипическом и фенотипическом уровнях, изучают взаимосвязи того или иного признака с факторами среды, закономерности передачи признаков от родителей к потомству. Значение коэффициента корреляции (г) изменяется от -1,00 до +1,00. Значение коэффициента корреляции г=—1,00 означает полностью отрицательную корреляцию, т.е. с увеличением одного коррелируемого признака уменьшается величина другого, а при г=+1,00 наблюдается полностью положительная корреляция — с увеличением одного признака возрастает величина другого. Считается, что при коэффициенте корреляции менее 0,30 -зависимость между признаками слабая, от 0,30 до 0,70 — средняя, более 0,70 -сильная (Доспехов В.А., 1985).
Зависимость проявления корреляций от средовых условий может быть использования в качестве меры реакции генотипа на характер среды. Так, ряд авторов (Голодрига П.Я., Трошин Л.П., 1978; Мартынов СП., ДобротворскаяТ.В., Седловский А.И., 1984; Глотов Н.В., Тараканов В.В., 1985; Falconer D.S., 1952) отмечают, что подсчет корреляций между однотипными признаками у генотипов, выращенных в различных условиях, представляет собой один из наиболее простых методов оценки генотип-средовых взаимодействий. Если такие взаимодействия отсутствуют, то сопряженность между одними и теми же признаками в двух различных средах будет равна 1 (единице). Чем сильнее взаимодействие генотип-среда, тем величина коэффициента корреляции в большей мере отклоняется от 1 (единицы). По мнению Л.Н. Титаренко (1985), уровень стабильности системы корреляций контролируется генотипом и может быть использован для характеристики пластичности сорта.
Изучению разнообразных корреляционных зависимостей у растений в отечественной и зарубежной литературе на различных сельскохозяйственных культурах посвящено большое количество работ. В качестве типичных примеров можно привести некоторые из них: Верещака А.И., 1981; ГлуховцевВ.В., 1982; Ассфандиярова P.P., 1983; Петрова Т., 1984; Величко М.Г., Остапенко А.И., 1985; ГулянА.А., Григорян А.А., Сафарян Г.Е. и др. 1989; Rohwel S.S., Singh Dolyit, Singh S.P., 1964; Krarup A., Davis D.W., 1970; Nandpuri K.S., Kumar J.C., Himmat Singh, 1973; Pandey S.N., GrittenEX, 1975; Singh S.P., MitalRX., Singh H.N., 1979; SeitzG., Geiger H.H., Schmidt G.A. et al., 1992; и др.
Как правило, авторами приводятся внушительные матрицы коэффициентов корреляции, рассчитанные по самым разнообразным парам признаков. Выбор этих признаков продиктован не их биологическими особенностями, а современными требованиями селекции и земледелия (Ничипорович Н.Н., Драгавцев В.А., 1986).
Результаты большинства исследований (Радков П., 1981; Ведров Н.Г,, 1982; Образцов А.С., 1983; Dobias S.A., BodianJ., 1975; Sadhu S.K., Mandal A.K., 1989) указывают на исключительную вариабельность коэффициентов корреляции в зависимости от признаков, сорта, вида и условий выращивания. Однако, некоторые лишь констатируют проявление той или иной степени связи между признаками, не рассматривая влияний условий среды на проявление признаков и соответственно на их сопряженность.
Зерновая продуктивность риса, как и других культур, характеризуется высокой пластичностью, поэтому идет поиск положительных связей между слабо варьирующими компонентами урожая и зерновой продуктивностью, чтобы на фоне этого экологически стабильного признака можно было отбирать генотипы с повышенной продуктивностью (Жученко А.А., 1980).
Почвенно-климатические условия в годы проведения исследований
Полевые эксперименты проводились на рисовой оросительной системе орошаемого экспериментального участка ВНИИ риса. Почвы здесь представлены лугово-черноземными солонцеватыми разностями, которые типичны для рисовых массивов низовий реки Кубани. Почвообразующие породы - современные аллювиальные наносы. Грунтовые воды залегают на глубине 2,5-3,0 м. Содержание водорастворимых солей в верхних горизонтах - 0,1-0,2%. Мощность гумусового горизонта достигает 110 см и более. Содержание гумуса 3,2%. Механический состав таких почв глинистый, по профилю не вполне однородный. Верхние горизонты, по сравнению с нижележащими, обеднены глинистыми, и в особенности, илистыми частицами. Емкость поглощения невысокая - 32,0-34,0 мг-экв./100 г почвы; среди катионов преобладают кальций - 49,9 %, магний - 33,5 % и натрий -13,0 %. Реакция почвы слабощелочная (рН 7,4). Содержание общего азота -0,22 %, валового фосфора - 0,20 %, валового калия - 2,30 %; обменного аммония (N-NH4) - 0,50 мг/100 г; подвижного фосфора (Р2О5) - 5,80 мг/100 г; обменного каля (К20) - 29,90 мг/100 г почвы. В целом почва опытного участка по водно-физическим, физико-химическим и химическим свойствам являлась благоприятной для возделывания риса и позволила получить достоверные сведения по всем изучаемым показателям.
Климат региона проведения опытов в значительной степени определяется географическим положением: близостью Азовского и Черного морей на западе, высокими хребтами на юге, открытостью территории с севера и северо-востока для холодных потоков воздуха с Восточно-Европейской равнины. Теплообеспеченность района высокая, сумма эффективных температур выше 10С достигает 3400-3800 и выше 15С -2900-3000, гидротермический коэффициент составляет 0,9-1,3. Безморозный период длится около 190 дней. Весна обычно ранняя, но низкие температуры воздуха и даже заморозки возможны до первой декады мая. Наиболее благоприятные температуры для прорастания риса - устойчивый переход через 15С — наблюдаются с начала мая. Холодная погода в апреле-мае часто сопровождается дождями с небольшими перерывами. Если за эти промежутки почва рисовых чеков не успевает в достаточной степени просохнуть для возможности работы техники, то сроки сева могут быть сдвинуты на вторую и даже третью декады мая. Лето жаркое, среднегодовая температура самого жаркого месяца июля +22...+24С, но в отдельные дни может достигать +38...+40С. Насчитывается около 90 дней со среднесуточной температурой выше +20С. Осень теплая, в первой половине сухая, а во второй дождливая. Район проведения исследований характеризуется умеренным увлажнением, за год выпадает 600-700 мм осадков, коэффициент увлажнения составляет 0,25-0,30. За период активной вегетации растений риса выпадает большая часть осадков - 250-400 мм. Относительная влажность воздуха обычно в это время не превышает 70 %: Общее число дней с суховеями достигает 50-75, однако за вегетационный период наблюдается в среднем 5 дней с интенсивными ветрами. Следует отметить, что наибольшее число дней с суховеями отмечается в конце июля, начале августа, что крайне неблагоприятно для риса, так как обычно в это время происходит цветение и налив зерна (Агроклиматические ресурсы..., 1976). Таким образом, в целом климат региона характеризуется умеренной континентальностью, мягкой зимой, умеренным количеством осадков, т. е. позволяет возделывать такую теплолюбивую культуру как рис.
Исследования проводились в 2001-2003 гг. Погодные условия, наблюдаемые за период вегетации растений риса, несколько различались между собой в отдельные годы. Температура воздуха в годы проведения исследований представлена в таблице 1 и в целом незначительно отличалась от средних многолетних значений. Так, во второй и третьей декадах июля и третьей декаде сентября, в среднем за годы исследований, температура воздуха была выше средней многолетней на 9,1 %, 10,1 %, 7,5 % и 11,5 % соответственно. Максимальное снижение декадной температуры воздуха отмечено в первой декаде июня (8,7 %), а в остальные декады месяцев вегетации растений риса, отклонения от средней многолетней изменялись от -2,7 % до +5,7 % с тенденцией к общему увеличению температуры воздуха. Наиболее жаркая погода отмечена во второй и третьей декадах июля и в первой декаде августа.
Сумма положительных температур воздуха 10С, в среднем за три года исследований, превышала средние многолетние значения на 6,5-29,6 % (табл. 2). Характеризуя годы проведения исследований нужно отметить, что весна 2001 года была ранней, в связи с этим сумма положительных температур воздуха 10С превышала средние многолетние значение в течении всего периода вегетации риса. В 2002 году в мае и июне декадная сумма положительных температур воздуха 10С была ниже, а в последующие декады месяцев - выше нормы. В 2003 году сумма положительных температур воздуха 10С во все декады месяцев вегетации не отличалась от средней многолетней.
По количеству выпавших осадков годы исследований резко различались (табл. 3). Так, в 2001 г. в трех декадах мая, второй и третьей декадах августа и третьей декаде сентября количество выпавших осадков превышало норму, а во второю и третью декады июля и первую декаду августа вообще не было осадков. В 2002 г. ливневые дожди прошли в первой и второй декадах июня, третьей декаде июля, в первой декаде августа и второй декаде сентября, а в третьей декаде июня и первой декаде июля осадков не было. В 2003 г. май и начало июля были без осадков, а за третью декаду июля выпало свыше пяти декадных норм осадков. В целом за годы проведения исследований осадки в период вегетации растений риса выпадали крайне не равномерно. В среднем за 2001-2003 годы декадная норма по количеству осадков превышала среднее многолетнее значение на 36,7-141,6%, а была ниже на 19,5-79,0%. Причем в начале периода вегетации наблюдалось уменьшение количества осадков по сравнению со средне многолетними значениями, а в период выхода в трубку - созревание растений риса увеличение осадков.
Вариабельность и корреляционные взаимосвязи количественных признаков в фазу всходов сортов риса
Наиболее ответственным в онтогенезе растений является этап, который охватывает период прорастания семян и формирования всходов. Это своего рода стартовые процессы со сложным и интенсивным метаболизмом, определяющие становление растений и темпы их дальнейшего развития. С практической точки зрения с ними связана полевая всхожесть, интенсивность кущения и в конечном итоге зерновая продуктивность растений. В этот период, не имея специализированных систем автотрофного питания, организм растения менее всего устойчив к воздействию неблагоприятных факторов внешней среды.
При получении оптимальных по густоте всходов риса огромная роль принадлежит сорту. Семена сортов с высокими темпами прорастания быстрее проходят начальный этап онтогенеза и у них больше шансов выжить в неблагоприятных условиях и легче перейти к самостоятельному питанию. Использование семян таких сортов позволяет снизить норму высева и получить дружные и оптимальные по густоте всходы риса. Густота стояния растений по всходам и полевая всхожесть изучаемых сортов риса представлены в таблице 1.
Анализируя представленные в таблице 1 данные нужно отметить, что различия между вариантами опыта находятся в пределах ошибки на пятипроцентном уровне значимости (t,j,=0,93 при to5=2,03). Это связано с тем, что во время прорастания используются питательные элементы, находящиеся непосредственно в зерновках, а уровень минерального питания в начальный период развития растений риса не имеет значения. Полевая всхожесть семян риса значительно ниже, чем лабораторная. В нашем опыте она изменялась от 26,8 % у сорта Аметист до 42,8 % у Нафанта, в зависимости от сортовых особенностей по преодолению глубокого затопления, порядка 15 см. Такой слой воды продиктован спецификой технологии получения всходов без применения противозлаковых гербицидов.
Вариабельность по изучаемому признаку между сортами находится на пороге низкой и средней V=10,8% и V=9,7 % соответственно для фонов минерального питания N oPeoKw и 180РбоКбо» следовательно, анализируемые сорта риса мало различаются по полевой всхожести.
Рассматривая фазу всходов, от появления колеоптиля до разрастания третьего листа, можно уже отметить межсортовые различия, о чем свидетельствуют представленные в таблицах 2 и 3 данные.
Характеризуя приведенные в таблицах 2 и 3 данные уместно указать, что по размеру колеоптиля выделяются следующие сорта риса: Нафант, Фонтан, Павловский, Изумруд, Лидер и Лагуна. Наименьшим размером колеоптиля обладает сорт Аметист.
Сравнивая данные вариантов опыта нужно отметить, что они имеют недостоверные различия, о чем свидетельствуют подсчитанные по t-критерию показатели: по длине колеоптиля іф=0,07; по длине шильца 1ф=О,00; по длине первого настоящего листа т.ф=0,47; по длине второго листа 1ф=0,39 и по длине третьего листа 1ф=1,56, при to5=2,03. Вариабельность признаков в фазу всходов изменяется в средних пределах, снижаясь по длине шильца и третьего листа: по длине колеоптиля V=15,2% и V=12,2%; по длине шильца V=H,8% и V=9,2 %; по длине первого листа V=12,8 % и V=12,2 %; по длине второго листа V=12}8 % и V=l 1,5 %; по длине третьего листа V=8,0 % и V=8,6 % соответственно для ІМшРбоКбо и Ni80P6oK6o.
Обработка полученных данных варианта с умеренной дозой азота (N]2o) методом дисперсионного анализа показывает, что у сортов по росту всходов наблюдаются достоверные различия. Так, по размеру колеоптиля Бф= 11,51 F05= 1,63, НСРо5=0,И; первого листа - F$=3,98 F05=1,63, НСРо5=0,68; второго листа - Рф=12,83 Ро5=1,63, HCPos=0,80; третьего листа -Рф=18,24 Р05=1,63, НСР05=0,93. Однако отсутствуют по величине шильца (лист без пластинки) Рф=0,95 Р05=1,63. На высокой дозе азота (N180) по размеру колеоптиля Рф=6,72 Р05=1,63, НСРо5=0,12; первого листа -Рф=3,22 05=1,63, НСР05=0,57; второго листа - РФ=10,08 Р05=1,63, НСРо5=0,93; третьего листа - Рф=25,Об Р0;=1,63, НСР05=1,02; по величине шильца F j,= 1,04 Fo5=l ,63.
При этом достоверность различий по размеру первого настоящего листа также невелика. Следовательно, при получении всходов наибольшее значение имеют размеры колеоптиля и рост второго и третьего листьев.
Причем размеры колеоптиля у сортов определяют и дальнейший рост растений в фазу всходов. В среднем за три года исследований длина колеоптиля коррелирует с длиной шильца - г=0,78±0,148 1ф=5,25 и r=0,64+0,181 t$=3,54; длина шильца - с длиной первого листа - г=0,80±0,140 Ц=5,74 и г=0,78+0,148 1ф=5,26; длина первого листа - с длиной второго листа - г=0,92±0,092 1ф=10,00 и г=0,81±0Д37 1Ф=5,93; длина второго листа - с длиной третьего листа - r=0,79+0,145 Тф=5,44 и г=0,75+0,157 1ф=4,75, соответственно для фонов минерального питания КГ оРбоКбо и NigoPeoKeo при табличном значении на пятипроцентном уровне значимости to5=2,10. Полученные взаимосвязи достоверны во все годы исследований (таблица 4). Таблица 4 - Корреляционные взаимосвязи количественных признаков в фазу всходов сортов риса в годы проведения исследований На рост всходов оказывают огромное влияние модификации, связанные с общей планировкой поверхности чека, микрорельефа и слоя воды. Данные результаты согласуются с ранее проведенными исследованиями (Шиловский В.Н, Рубан В.Я., 2000; Рубан В.Я., 2003).
