Содержание к диссертации
стр.
ВВЕДЕНИЕ 4
ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУЛЬТУРЫ СОИ
(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) J
Хозяйственное значение 9
Ботаническая характеристика 11
Особенности фотопериодической реакции 14
Селекция сортов сои с различными фотопериодическими реакциями 20
ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ
ИССЛЕДОВАНИЙ 32
2.1 Почвенно-климатические условия в пунктах проведения
исследований 32
Характеристика почв 34
Климат и погодные условия 37
2.2 Материал и методы проведения исследований 50
ГЛАВАЗ. РЕАКЦИЯ СОИ НА ДЛИНУ ДНЯ 54
3.1 Изучение динамики длины дня в пунктах испытания 54
Реакция сои на диапазон фотопериодов, складывающийся
при различных сроках посева 58
3.2.1 Продолжительность основных межфазных периодов
при различных сроках посева 58
3.2.2 Влияние сроков посева на морфологические признаки
сои 64
Вегетационный период 64
Высота растений 67
Продуктивность растений сои 69
Пыльцевая продуктивность и фертильность пыльцы 72
Биохимический состав семян 76
Реакция сои на диапазон фотопериодов, складывающийся в
разных эколого-географических зонах 78
Развитие сои на фоне укороченной длины дня в субтропиках и удлинённого фотопериода на широте 50 79
Характеристика основных хозяйственно-ценных признаков сои в условиях продолжительного фотопериода 83
3.3.3.1 Вегетационный период 83
Высота растений 85
Биохимические признаки 87
ГЛАВА 4. ФОТОПЕРИОДИЧЕСКАЯ ЗАВИСИМОСТЬ ЯРУСНОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ ДЛИН МЕЖДОУЗЛИЙ У СОИ 91
Влияние условий среды на ярусную изменчивость длин междоузлий стебля сои 92
Алгоритм корректного усреднения длин междоузлий стебля
сои 94
Ярусная изменчивость длин междоузлий стебля сои при разных сроках посева 99
Ярусная изменчивость длин междоузлий стебля- сот в широтных посевах 108
ГЛАВА 5. НЕЧАСТОТНЫЕ КРИТЕРИИ АСИММЕТРИИ,
ЯРУСНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ДЛИН МЕЖДОУЗЛИЙ*
ГЛАВНЫХ СТЕБЛЕЙ РАСТЕНИЙ СОИ. 112
Упрощённый коэффициент асимметрии Kas 114
Интегральный коэффициент асимметрии Аг 115
Алгоритм расчёта коэффициента завершённости вегетативного роста сои Ксс 117
Варьирование нечастотных критериев асимметрии распределения междоузлий стебля сортов сои в широтных посевах 119*
Варьирование нечастотных параметров ярусной изменчивости длин междоузлий стебля сои при разных сроках посева 124
Использование критериев ярусной изменчивости длин междоузлий стебля сои для выявления форм с пониженной фотопериодической реакцией 127
Использование критериев асимметрии ярусной изменчивости при изучении особей расщепляющихся* поколений популяций сои 131
Экспресс-метод предварительного выделения из популяций особей с разной реакцией на длину дня 134
Модели сортов сои с пониженной фотопериодической чувствительностью 138
ВЫВОДЬГ 141
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ 143
СПИСОК ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ 144
Введение к работе
,'
Актуальность темы. Соя является фотопериодически высокочувствительной, короткодневной культурой и для перехода в репродуктивную стадию требует определённого соотношения освещения и темноты. Отклонения продолжительности светового дня от оптимума оказывают большое влияние на вегетационный период, высоту растений и их продуктивность, существенно ограничивая широтный ареал возделывания отдельных сортов сои. Поэтому фотопериодическая чувствительность сои является одним из её главных адаптивных признаков (Енкен, 1959; Степанова, 1985; Ritchie et al, 1996).
Стремительное развитие мировой и отечественной индустрии выращивания и переработки сои требует расширения объёмов производства товарных семян этой культуры. Это может быть достигнуто несколькими путями, в том числе интродукцией высокопродуктивных коммерческих сортов сои в другие регионы. Однако выращивание таких сортов вне оптимальных географических широт приводит к снижению продуктивности: в условиях укороченной длины дня за счёт формирования карликовости и полустерильности растений, а в условиях продолжительного дня - за счёт запаздывания начала цветения и удлинения продолжительности вегетационного периода сои. Поэтому создание сортов с ослабленной реакцией на продолжительность фотопериода позволит им занять более широкие ареалы без существенного снижения рентабельности производства.
ВНИИ масличных культур обладает методами селекции, позволяющими создавать сорта сои, обеспечивающие в оптимальных условиях выращивания до 4,0-4,5 т/га товарных семян. Однако расположение опытной базы ВНИИМК на широте 45 предопределяет адаптацию этих сортов к максимальной длине дня не более 15,5 ч, что ограничивает потенциальный ареал их возделывания только югом России и Приморским краем.
В связи с этим проведение всесторонних исследований, направленных
на изучение средовой реакции генотипов сои на изменяющуюся длину дня и
выделение форм сои, пригодных для создания сортові с увеличенным широтным ареалом фотопериодической адаптивности, является актуальным.
Цели и задачи исследований. Основной целью наших исследований являлось изучение признака фотопериодической чувствительности сои и разработка методов» идентификации генотипов, для селекции фотопериодически слабочувствительных сортов сои.
Для реализации этой цели решали следующие задачи:
Изучить реакцию сортов сои различных групп спелости по фенологическим и морфологическим показателям на фотопериоды, складывающиеся при разных сроках посева и широтах выращивания:
Разработать методы оценки реакции генотипов сои на различные фотопериоды, не требующие проведения.широтных экспериментов.
Выделить источники признака пониженной фотопериодической чувствительности, пригодные для использования* в селекционных программах по-созданию сортов-сои с пониженной чувствительностью к длине дня.
Разработать модели сортов сои с пониженно» реакцией на длину дня для широкого'диапазона географических широт и сроков посева.
Научная новизна. В, качестве нового-маркерного признака фотопериодической чувствительности сои предложена ярусная^ изменчивость длин междоузлий главного стебля,, позволяющая* оценить фотопериодическую адаптивность, генотипа по- степени отклонения дифференциальной кривой распределения длин междоузлий в пределах стебля от симметричного и нормального распределения.
Для сглаживаниями усреднения выборки частных кривых ярусной.изменчивости сои предложен метод преобразования дат через нелинейную полиномиальную регрессию и разработан алгоритм модификации полинома, позволяющий привести все кривые в пределах выборки к усреднённому числу междоузлий стебля, сохраняя особенности форм частных кривых.
Разработана графическая модель фотопериодически зависимой ярусной
изменчивости длин междоузлий стеблей генотипов сои с различной реакцией
на длину дня;на> широте 45 в диапазоне сроков посева с марта по июль, пригодная для предварительной оценки сортов по этому признаку от ранней до поздней групп спелости.
Разработаны нечастотные алгоритмы, оценки меры асимметрии ярусной: изменчивости: упрощённый коэффициент асимметрии:Kas, коэффициент интегральной- оценки асимметрии ярусной изменчивости Л, и.коэффициент завершённости вегетативного роста Ксс, совокупное использование которых позволят дать расширенную оценку фотопериодической адаптивности генотипов в: отдельном географическом пункте испытания.
Для- визуальной: предварительной оценки фотопёриодической; чувствительности: при отборе, растений в гибридных, популяциях разработан морфо-логическийэкспресс-метод, основанный на визуальном- сравнении сумм: длин трёх нижних и.трёх верхних междоузлий;
На основе анализа^ данных ярусной: изменчивости сои? за-период 2005-2008 гг. сформулированы две эмпирические модели раннеспелых сортов сои с пониженной фотопериодической чувствительностью и с близкими к нулю или слабо отрицательными коэффициентами асимметрии для выделения: раннеспелых особей и линий, адаптированных для возделывания в диапазоне широт 36-50 и посева в широком диапазоне календарньгх сроков.
Практическая^ значимость, результатов. При моделировании различных длин дня для оценки форм сои с различной фотопериодической чувствительностью вместо широтных посевов рекомендовано использовать разные сроки посева с марта по июль. При этом для оценки фотопериодической чувствительности применять нечастотные алгоритмы оценки: меры асимметрии ярусной изменчивости междоузлий и завершённости вегетативного роста.
Выделены генотипы сои, отличающиеся^пониженной фотопериодической чувствительности в диапазоне широт 36-50 - очень ранний сорт Aldana и поздний сорт Williams., пригодные для непосредственного использования в селекционных программах в качестве источников признака.
Для первичной идентификации в расщепляющихся поколениях гибридных популяций особей с разной реакцией на длину дня разработан визуальный экспресс-метод предварительной оценки фотопериодической чувствительности.
При отборе индивидуальных растений и линий на всех этапах селекции в качестве идеатипа сорта, пригодного для возделывания в широком наборе сред, предложено использовать эмпирические модели раннеспелых сортов сои с пониженной фотопериодической чувствительностью при разных сроках и широтах посева.
Основные положения, выносимые на зашиту:
Ярусная изменчивость длин междоузлий, как маркерный признак фотопериодической чувствительности сои.
Основные типы реакции генотипов сои на изменение продолжительности фотопериода, моделируемое сроками посева.
Модель фотопериодически зависимой ярусной генотипической изменчивости длин междоузлий стеблей сортов ранней, средней и поздней групп спелости с различной реакцией на длину дня на широте 45 в диапазо-. не сроков посева с марта по июль.
Нечастотные алгоритмы оценки меры асимметрии и степени завершённости вегетативного роста ярусной изменчивости у сои.
Генотипы сои с пониженной фотопериодической чувствительностью в диапазоне широт 36-50: очень ранний сорт Aldana и поздний сорт Williams.
Апробация работы и публикация результатов исследований. Результаты исследований докладывались: на VIII региональной научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» г. Краснодар, 2006 г.; на международной научно-практической конференции «Рациональное использование биоресурсов в АПК», г. Владикавказ, 2006 г.; на IV международной научно-практической конференции молодых учёных «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки
масличных культур», г. Краснодар, 2007 г.; на II международной конференции по сое «Современные проблемы селекции и технологии возделывания сои, г. Краснодар, 2008 г.
По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ.
Диссертация изложена на 158 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературных источников из 155 работ, в том числе 55 - иностранных авторов. Диссертация включает 25 таблиц и 42 рисунка.
Декларация личного участия автора. Диссертация содержит фактический материал, непосредственно полученный автором в течение 2004-2008 годов на центральной экспериментальной базе ВНИИМК, г. Краснодар, на Алексеевской опытной станции ВНИИМК, Белгородской обл. Вклад автора в широтные эксперименты на территории Ирана иве. Никольское в Вологодской обл. состоит в разработке схемы и методики экспериментов, подборе и пересылке семенного материала, селекторной методической помощи при проведении биометрических измерений, а также в анализе биометрических показателей.
Автор выражает благодарность за содействие и помощь в проведении широтных экспериментов научному сотруднику института улучшения семян и растений (SPII), г. Карадж, пров. Техран, Иран, г-ну Бабаи; научному сотруднику опытной станции «Араги-Махалле», пров. Голестан, Иран, г-ну Хе-зарждариби; научному сотруднику опытной станции «Баекола», пров. Ма-зандаран, Иран, г-ну Арабу; научным сотрудникам Алексеевской опытной станции ВНИИМК Белгородской области Т. В. Пасменко и В. Б. Лунёвой; доктору с.-х. наук В. Ф. Баранову — за предоставленный растительный материал сои, выращенный в с. Никольское Вологодской области; а также ведущему научному сотруднику отдела сои ВНИИМК, кандидату биологических наук А. Б. Дьякову - за консультации и теоретическую помощь в течение всего периода выполнения настоящих исследований.
