Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 7
1.1 Задачи и направления селекции огурца 7
1.4 Схемы селекции огурца 15
1.5 Основные признаки огурца и их наследование 17
1.6 Оценка комбинационной способности как важный этап селекционной работы 29
Экспериментальная часть 35
Глава 2. Цель, методика и условия проведения исследований 35
2.1 Цель и задачи исследований 35
2.2 Методика проведения исследований 35
2.3 Характеристика почвы на опытном участке 38
2.4 Краткая характеристика погодных условий 38
Глава 3. Комбинационная способность и характер наследования хозяйственных признаков у гиноцийных партенокарпических линий огурца 41
3.1 Продуктивность F1 гибридов огурца, комбинационная способность родительских линий по этому признаку 41
3.2 Ранняя продуктивность F1 гибридов огурца, комбинационная способность родительских линий по этому признаку 52
3.3 Число плодов с одного растения у F1 гибридов огурца, комбинационная способность родительских линий по этому признаку 63
3.4 Средняя масса одного плода у F1 гибридов огурца, комбинационная способность родительских линий по этому признаку 74
3.5 Средний диаметр плода у F1 гибридов огурца, комбинационная способность родительских линий по этому признаку 84
3.6 Средняя длина плода у F1 гибридов огурца, комбинационная способность родительских линий по этому признаку 89
3.7 Среднее число боковых побегов первого порядка ветвления у F1 гибридов огурца, комбинационная способность родительских линий по этому признаку 94
3.8 Средний балл поражения ложной мучнистой росой растений F1 гибридов огурца, комбинационная способность родительских линий по этому признаку 100
3.9 Корреляции между хозяйственными признаками F1 гибридов огурца 105
Выводы 108
Рекомендации 110
Список литературы 111
Приложения 124
- Оценка комбинационной способности как важный этап селекционной работы
- Краткая характеристика погодных условий
- Число плодов с одного растения у F1 гибридов огурца, комбинационная способность родительских линий по этому признаку
- Средний балл поражения ложной мучнистой росой растений F1 гибридов огурца, комбинационная способность родительских линий по этому признаку
Введение к работе
Актуальность темы. Огурец – один из основных видов овощных растений. Ведущие фирмы Европы и других частей мира достигли значительных успехов в создании гетерозисных гибридов огурца. И все же, высокоинтенсивные технологии открытого грунта требуют значительно большей продуктивности, более привлекательных форм, цвета, размера плода, устойчивости к болезням, универсального использования.
В настоящее время огурец выращивается почти во всех странах мира, при любых климатических условиях: на севере - преимущественно в теплицах, в средних регионах и на юге в теплицах, парниках и в открытом грунте. В открытом грунте огурец занимает третье место после томата и капусты, в защищенном - 70% всех площадей.
Изучением гетерозисных гибридов огурца впервые в СССР начали заниматься Ткаченко Н.Н. (1929 - 1935), Якимович А.Д., (1938), Мещеров Э.Т., Залькальн А.А. (1967). Работа была продолжена Стрельниковой Т.Р., Маштаковой А.Х, Таракановым Г.И., Пыженковым В.И., Мигиной О.В., Медведвым А.В. и другими.
Во Вьетнаме, огурец также является важшейшим овощным растением,
занимает 22 тыс. га (2012г.). Однако селекция F1 гибридов ведется
недостаточно, поэтому выращивают в основном гибриды зарубежной селекции (китайских и голландских фирм).
В связи с этим исследования, направленные на создание
партенокарпических гибридов F1 с женским типом цветения, обладающих высокой продуктивностью и устойчивостью к настоящей и толерантностью к ложной мучнистой росе являются актуальными как для РФ, так и для Вьетнама.
Цель и задачи исследований. Для создания гиноцийных
партенокарпических гибридов огурца, обладающих комплексом хозяйственно ценных признаков (партенокарпия, скороспелость, устойчивость к болезням, хорошие вкусовые и засолочные качества) необходимо использование современных методов селекции и соответствующий исходный материал.
В связи с этим была поставлена цель - оценка комбинационной
способности линий партенокарпического огурца и создание
партенокарпических F1 гибридов для открытого грунта с женским типом цветения, обладающих комплексом хозяйственно ценных признаков.
Для успещного выполнения цели были поставлены следующие задачи:
-
Провести оценку F1 гибридов при выращивании в открытом грунте по основным хозяйственным признакам: ранняя и общая продуктивность, число плодов на одном растении, средняя масса плода, устойчивость к ложной мучнистой росе
-
Изучить общую и специфическую комбинационную способность родительских линий и выделить перспективные для селекции
-
Определить корреляции между признаками родительских линий и эффектами их общей комбинационной способности
-
Изучить особенности генетического контроля признаков у Fj гибридов
-
Изучить корреляции между основными хозяйственными признаками у Fj гибридов
-
Выделить наиболее урожайные Fj гибриды, пригодные для выращивания в отрытом грунте Московской области.
Объект исследования. Линии партенокарпического огурца с женским типом цветения и Fj гибриды полученные гибридизацией в полной диаллельной схеме.
Предмет исследования. Общая и специфическая комбиционная способность родительских линий по основным хозяйственным признакам, наследование хозяйственных признаков, корреляции между признаками.
Научная новизна исследований. Дана оценка общей и специфической комбинационной способности инбредных линии гиноцийного партенокарпического огурца в системе полных диаллельных скрещиваний;
Выяснен характер наследования основных хозяйственных признаков огурца- ранняя и общая продуктивность, число плодов, средняя масса плода, диаметр и длина плода, число побегов первого порядка ветвления;
Установлены высокие корреляции (г = 0,70…0,90) между фенотипическим проявлением признака у родительских линий и величиной их ОКС по признакам «продуктивность», «число плодов с одного растения», “ранняя урожайность”, «число боковых побегов первого порядка ветвления», что делает возможным подбор пар для скрещиваний по фенотипу родительских линий;
Выявлена высокая корреляция между общей продуктивностью и числом боковых побегов первого порядка ветвления (r=0,91).
Практическая значимость работы. Выделены линии гиноцийного партенокапического огурца с высокой общей комбиционной способностью по общей проуктивности (Мш 1-811, Пас 2 и Рс 3-1);
Выделены 3 перспективные гибридные комбинации партенокарпического огурца женского типа цветения для стационного испытания при выращивании в открытом грунте.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 170- летию К.А. Тимирязева, 2013.
На защиту выносятся следующие основные положения:
доминантное наследование ранней и общей продуктивности, числа плодов с одного растения и неполное доминирование числа боковых побегов первого порядка ветвления лежат в основе высокой ОКС родительских линий по этим признакам.
корреляции между фенотипическим проявлением хозяйственных признаков родительских линий и их эффектом ОКС уменьшают объём полевых испытаний при селекции F} гибридов огурца.
высокоурожайные гибриды пригодные для выращивания в Московской области.
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 3 печатные работы, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК.
Объем и структура диссертации.
Оценка комбинационной способности как важный этап селекционной работы
Важнейшим этапом в селекции гетерозисных гибридов первого поколения является оценка родительских линий по их комбинационной способности (Турбин Н.В. и др., 1960, Хотылёва Л.В., 1965, Буренин В.И., 1971, Савченко В.К., 1973, Пакудин В.З., 1974, Мусич В.Н. и др., 1984), то есть способности родительских линий при скрещивании давать гетерозисное потомство. Выяснение генетической основы этого свойства при разработке методов получения компонентов скрещивания, обладающих высокой комбинационной способностью, представляет собой одну из актуальных задач современной генетики.
Понятие о комбинационной способности возникло в ходе исследований гетерозиса у кукурузы (Ушанов А.А., 2001, Sprague G.F., Tatum L. A., 1942). В этих исследованиях были разработаны теоретические основы и методы селекции гетерозисных форм, важнейшим этапом которой является селекция на комбинационную способность.
Впервые селекция на комбинационную способность была проведена в работе с кукурузой, когда у нее получили гомозиготные линии с высокой комбинационной способностью для производства семян межлинейных гибридов (Турбин Н.В., 1968).
Различают общую и специфическую комбинационную способность (Ушанов А.А., 2001, Sprague G.F., Tatum L. A., 1942). Общая комбинационная способность (ОКС) выражает среднюю ценность линии в гибридных комбинациях и измеряется средней величиной отклонения признака у всех гибридов с участием этой родительской линии от общего среднего (по всем гибридам). Понятие специфической комбинационной способности используют для характеристики отдельных комбинаций скрещивания, когда они отказываются хуже или лучше, чем предполагалось на основании среднего качества изучаемых родительских линий специфическая комбинационная способность (СКС) каждой гибридной комбинации определяется отклонением величины признака этой комбинации от общей средней и суммы ОКС двух родительских линий. ОКС обуславливается аддитивными эффектами генов, а СКС – эффектами доминантного и эпистатического взаимодействия генов (Griffing B.A., 1965, Ушанов А.А., 2001). Однако, Б. Хейман (Hayman I.B., 1960) считает, что ОКС включает аддитивные эффекты генов и часть доминантных, в то время как СКС – неаддитивные эффекты генов. Такая интерпретация комбинационной способности позволила разработать приёмы математической оценки её путем использования метода диаллельных скрещиваний. Применение математических методов оценки комбинационной способности исходного материала не только ускоряет селекционный процесс, но и ставит его на более высокую качественную стадию (Савченко В.К., 1966, Ушанов А.А., 2001).
По результатам исследований ряда авторов было установлено, что СКС значительно более изменчива, чем ОКС. Она в большей степени варьирует в зависимости от места и года испытания то есть в значительной степени определяется взаимодействием генотип – среда (Хотылева Л.В., 1965, Иващенко В.Г. и др., 1983, Федчено Г. А., 1985, Ушанов А.А., 2001). Поэтому для получения надежных данных по оценке линий на СКС необходимо проводить испытания в большем числе пунктов и в течение более длительного времени, чем это делается при испытании на ОКС (Турбин Н.В., 1968).
Как считают большинство исследователей (Ушанов А.А., 2001, Hayman I.B., 1954, Griffing B.A.,1965, Sing et al., 1969, Mather K., Jinks J. L., 1982), по отношению средних квадратов ОКС и СКС можно судить о характере генетического контроля того или иного количественного признака.
В настоящее время для получения необходимых данных о комбинационной способности селектируемых форм пока существует один надежный путь – скрещивание с последующим испытанием гибридного потомства (Турбин Н.В., Хотылева Л.В., 1966, Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С., 1976)
Такой способ оценки селекционного материала требует значительных затрат времени, труда, средств. Различные системы скрещивания, используемые в этих целях, представляют собой различные методы проверки комбинацион ной способности.
Для определения комбинационной способности в зависимости от поставленных целей используют четыре схемы скрещивания: диаллельную, топкросс, поликросс и свободное опыление (Турбин Н.В., Хотылева Л.В., 1961; Хотылева Л.В., Голядаева Л.А., 1962; Хотылева Л.В., 1965; Турбин Н.В. и др., 1974; Стрельникова Т.Р. и др., 1975).
Буренин В.И., (1971); Кравцова М.В., (1975); Стрельникова Т.Р. и др., (1975); Турбин Н.В. и др., (1982); Стрельникова Т.Р. и др., (1984); Гусева Л.И., (1986) определяли комбинационную способность различных материнских и отцовских линий гибридов методом топкросса, который позволяет провести выбраковку худших образцов без риска потерять ценный материал, значительно сократить объем работ и в большинстве случаев получить достаточно полную информацию.
Как сообщают Юрина О.В., Балашова H.H., Фролова О.С (1997), чаще всего гетерозис у огурца проявляется лишь при скрещивании отдельных удачно подобранных линий. Селекционеры получают сотни линий, и процесс их оценки очень трудоёмок. Для облегчения работ проводят оценку комбинационной способности методом топкросса, который для культуры огурца наиболее приемлем, но еще остается весьма трудоемким (Майка Л.Г, 2003). По их мнению одним из важных критериев оценки создаваемых родительских линий является изучение их комбинационной способности. Эта работа проводится регулярно по мере пополнения набора линий новыми более совершенными.
В наших исследованиях применялся метод диаллельных скрещиваний. При использовании этого метода испытываемые линии скрещивают друг с другом получая (n – 1)n возможных комбинаций (Тайлеб Мурад, 2011). Данный метод обеспечивает наиболее полную информацию о комбинационной способности испытываемого материала.
Наиболее полно метод диаллельных скрещиваний для оценки комбинационной способности линий, реципрокных эффектов диаллельных гибридов и наследуемости признаков исходных популяций изложен в работах Б. Гриффинга (1956). Предложенные им формулы широко используются в селекционно – генетических исследованиях (Ушанов А.А., 2001). Они позволяют не только оценить уровень комбинационной способности, но и характеризовать изменчивость и взаимодействие со средой. Гриффингом предложены четыре варианта экспериментального метода, различающиеся по полноте схем скрещивания и соответственно по количеству включённого в статистический анализ материала. В данной работе был использован первый метод, который предполагает все возможные скрещивания анализируемых линий (р), которые соответствуют Р2 вариантам скрещивания. В этом случае в анализ включаются F1 гибриды прямых и обратных скрещиваний и родительские линии.
Краткая характеристика погодных условий
Данные среднедекадной температуры воздуха и сумма осадков представлены Метеорологической обсерваторией им. В.А. Михельсона РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева.
Селекционная станция располагается на севере г. Москвы. По данным агроклиматического справочника по Московской области (1967) климат места расположения станции и умеренно- континентальный. Период с положительной среднесуточной температурой длится от 160 до 230 дней, безморозный период составляет 120 – 140 дней, сумма активных температур составляет в зависимости от года 1900- 2100 0С, а продолжительность вегетационного периода около 170 дней. В Московской области сумма выпадаемых атмосферных осадков колеблется в отдельные годы примерно от 270 до 900 м. Две трети осадков выпадает в виде дождя, одна треть – в виде снега. Анализ температурных условий в годы проведения полевых экспериментов показывает, что наибольшие отклонения температуры воздуха от средней многолетней наблюдали в 2011 году. В этот год температура воздуха практически на протяжении всего вегетационного периода была существенно выше среднемноголетней (рисунок 3).
Анализ количества осадков, выпавших в годы проведения полевых испытаний показывает, что они сильно различались как в годы испытаний, так и по месяцам. Наибольшее количество осадков выпало в 2013 году, на 56 мм больше, чем среднемноголентняя, и на 72мм более, чем в 2012 году. Это позволяет считать, что 2013 год был более благоприятным для роста и развития огурца. В 2012 году осадки выпадали очень нерявномерно. Обильные выпали в первой декаде июня, второй декаде июля и во второй декаде августа. В 2013 году, обильные осадки выпали в треьтей декаде мая, что хорошо сказалось на криживаемости растений. В первой декаде июня 2013 года и весь июнь осадков выпадало больше, чем средняя многолетняя, что благоприятно сказалось на плодоношении изучаемых гибридов. В оба года выращивания мы ограничилась только приживочным поливом при высадке горшечкой рассады (рисунок 4).
Число плодов с одного растения у F1 гибридов огурца, комбинационная способность родительских линий по этому признаку
Число плодов – это важный хозяйственно- ценный признак у огурца, определяющий урожайность. В 2012 году, изучаемые генотипы существенно различались по числу плодов с одного растения (приложение 5).
У родительских линий огурца оно варьировало от 13,7 шт. у линии ПРСММВ 2-51 до 15,7 шт. у линии Вал 1-934 (таблица 21). Число плодов у контрольных сортов F1 Герман и F1 Задор составило 15,3 и 16,7 шт., у гибридных комбинаций размках варьирования был больше. Все гибридные комбинации превзошли материнские линии, и большинство из них были на уровне стандартов F1 Герман и F1 Задор. В среднем по линиям формировалось 14,9 плодов, а по F1 гибридам 16,9 шт. на растении. Превышение F1 гибридов составило 13,4%.
Из анализа варианс комбинационной способности (КС) видно, что родительские линии огурца существенно различаются по общей (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС), а также реципрокным эффектам (РЭ) (таблица 22).
Наибольшими эффектами ОКС обладали линии Мш 1-811; Вал 1- 934 и Рс 3-14 (0,58; 0,53 и 0,41 шт.), крайне низкими эффектами ОКС – линии ПРСММВ 2 - 51, 264 и Аст 1 (-0,54, -066 и -0,52 шт.). У остальных линий эффекты ОКС близки к нулю.
Из таблицы 21 видно, что высокие ОКС у Вал 1- 934 и Рс 3-14 (0,53 и 0,41 шт.) сочетаются с высоким средним материнским эффектом (0,40 и 0,70 шт.), а у линии Мш 1- 811 материнский эффект незначительный. Линии Аст 1; Ма 6 и 264 материнский эффект отрицательный, т.е их нужно использовать в качестве опылителя.
Анализ эффектов СКС в гибридных комбинациях показывает, что их величины были высокими и варьировали в пределах от -1,1 до 1,8 шт. (таблица 23). Максимальные вариансы характерны для линий ПРСММВ 2-51; 264; Аст 1 и Вал 1-413, причём у всех кроме линии Вал 1-413 они сочетаются с низкими эффектами ОКС. Следует отметить, что линии с минимальными вариансами СКС также обладали как высокими, так и низкими эффектами ОКС (таблица 21).
В 2012 году в комбиниации Вал 1-934 х Пас 2 отмечено максимальное число плодов одного растения, xrs = 20,0; gr = 0,73; gs = -0,11; sij = 1,04 и Г (%)= 28,0. Высокий гетерозисный эффект наблюдаемый в этой комбинации можно объянить высокой ОКС линии Вал 1-934 сочетаемой с высоким эффектом СКС при её скрещивании с Пас 2, а также высоким материнским эффектом линии Вал 1-934.
Анализ варианс диаллельной таблицы по Хейману (таблица 24) свидетельствует о существенных различиях между линиями огурца по аддитивным и доминантным эффектам генов (значимость а, а1 и b).
В изучаемой популяции F1 гибридов эффекты доминирования, генов контролирующих число плодов с растения преимущественно однонаправлены (значимость b1). Не выявлено существенных различий между линиями по числу доминантных генов, т.е они распределены между родительскими линиями равномерно (незначимость b2). В контроле признака «число плодов с одного растения» существенную роль играют неаллельные (комплементарный эпистаз) взаимодействия полигенов и аллельные (сверхдоминирование) (значимость b3). Различия между реципрокными комбинациями скрещиваний несущественны (незначимость показателя d). Однако родительские линии различаются существенно по средним материнским эффекта(значимость с).Итак, из таблиц (22 и 24) и графика 9 видно, что варирование родительских линий по эффектам ОКС обусловлены в меньшей мере аддитивными эффектами генов и в большей усреднёнными доминантными. В основе различии по СКС лежит комплементарный эпистаз, однонаправленное действие генов, и сверхдоминирование.
Взаимосвязь дисперсий гибридов (Vr) и коварианс родитель - потомок Wr говорит о наличии эффектов неаллельного взаимодействия полигенов, контролирующих число плодов с одного растения F1 гибридов огурца. Коэффициент регрессии Wr/Vr b = 0,67 значительно отличается от единицы (рисунок 9 и линия регрессии смещена в право от линии единичного наклона. Кроме того, в исследуемой популяции F1 гибридов огурца в контроле числа плодов с растения наблюдается сверхдоминирование (а = -0,41)).
Средний балл поражения ложной мучнистой росой растений F1 гибридов огурца, комбинационная способность родительских линий по этому признаку
Оценку поражения листьев проводили в конце вегетации визуально по 5-ти бальной шкале. При этом : 1 — здоровые растения; 2 — единичные пятна со слабым налетом; 3 —поражено до 1/4 поверхности листа; 4 — поражено до 1/2 поверхности листа; 5— поражено более 1/2 поверхности листа.
В 2013 году изучаемые генотипы гиноцийного партенокарпического огурца существенно различались по поражению ложной мучнистой росой (приложение 12).
У родительских линий средний балл поражения варьировал от 2,5 у линии Ма 6 и Рс 3-14 до 5,0 баллов у линии Рс 3-313 (таблица 56). Поражение ложной мучнистой росой у стандартов F1 Герман; F1 Задор и F1 Циркон составило 4,5; 3,5 и 1,0 балл. Лучшие гибриды со средним баллом меньше 2,50 следующие: ПРСММВ 2-51 х Мш 1-811; 264 х Вал 1-934; Вал 1-934 х Мш 1-811; Вал 1-413 х Вал 1-934 и Пас 2 х Вал 1-413 (соответственно 1,5; 1,5; 2,0; 2,0 и 2,0 балл). Все эти комбинации уступили высокоустойчивому стандарту F1 Циркон , у которого наблюдалась реакция сверхчувствительности.
Из анализа варианс комбинационной способности (КС) видно, что родительские линии огурца существенно различаются по общей (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС), а также реципрокным эффектам РЭ (таблица 57).
Наибольшими эффектами ОКС обладали линии Аст 1 и Вал 1-934 (соответственно 0,30 и 0,27 балл), средними – ПРСММВ 2-51; Ма 6 и Рс 3-14 (0,05; 0,05 и 0,02 балл), низкими эффектами ОКС линии Вал 1-413 и Рс 3-312 (-0,05 и -0,05 балл). Крайне низкими эффектами ОКС линии 264; Пас 2 и Мш 1-811 (соответственно -0,13; -0,20 и -0,23 балл), которые можно рекомендовать при селекции на высокую устойчивость. У лучшей по эффектам ОКС линии Мш 1-811 имеются плазмогены усиливающие поражение, а у линий 264 и Пас 2 наоборот снижающие (таблица 56).
Анализ эффектов СКС в комбинациях скрещиваний показывает, что их величины были в пределах от -1,0 до 1,2 балл. Максимальные вариансы СКС были у линий Вал 1-934 и Аст 1, причём они сочетаются у них с высокими эффектами ОКС. А у линии с минимальными эффектами ОКС Пас 2; Мш 1-811 и 264 наблюдаются низкие вариансы СКС. Анализ варианс диаллельной таблицы по Хейману (таблица 59), указывает на отсутствие различии между линиями по аддитивным (незначимость а), и существенность различии по доминантным эффектам генов (значимость b). В изучаемой популяции F1 гибридов эффекты доминирования по данному признаку преимущественно однонаправлены (значимость b1). Родительские линии не различаются существенно по числу генов проявляющих доминирование (значимость b2). В контроле признака «поражение ложной мучнистой росой» существенную роль принадлежит неаллельным (комплементарный эпистаз) взаимодействиям полигенов и сверхдоминированию (значимость b3). Родительские линии значимо различаются по средним материнским эффектам, а гибридные комбинации по реципрокным эффектам (значимость показателей c и d). Отсутсвие взаимосвязи между дисперсиями гибридов (Vr) и ковариациями родитель – потомок (Wr) (b=0,33) говорит о наличии эффектов неаллельного взаимодействия генов, контролирующих признак поражение ложной мучнистой росой F1 гибридов. На рисунке 16 видно, что линия регрессии пересекает отрицательную часть оси Wr (а меньше 0) указывает также на наличие сверхдоминирования в контроле признака.
Анализ парных коэффициентов корреляции между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака показал на отсутствие корреляции (r=-0,04±0,35), и слабую отрицательную корреляцию между числом рецесивных генов (Wr+Vr) и эффектами ОКС (r = -0,31±0,34) (таблица 60).
Таким образом, главным в генетическом контроле признака «поражение ложной мучнистой росой» является сверхдоминирование и неаллельные взаимодействия в виде комплементарного эпистаза.
