Содержание к диссертации
Введение
1. Гетерозис и его значение в селекции огурца 9
1.1 История изучения гетерозиса. Гетерозис у огурца 9
1.2 Частичная двудомность у огурца и ее значение в развитии селекции на гетерозис 15
1.3 Инцухт у огурца 17
1.4 Современное состояние селекции огурца на гетерозис 19
2. Место и условия проведения исследований 24
3. Методика исследований и исходный материал 27
3.1 Методика исследований 27
3.2 Исходный материал 29
4. Хозяйственно-биологическая характеристика самоопыленных линий огурца 32
4.1 Хозяйственно-биологическая характеристика частично двудомных линий 32
4.2 Хозяйственно-биологическая характеристика однодомных линий 45
5. Новые гибридные комбинации и их хозяйственная характеристика 55
5.1 Выраженность партенокарпии у гибридов огурца 55
5.2. Период от массовых всходов до начала плодоношения у гибридных комбинаций 56
5.3 Ранняя урожайность гибридных комбинаций 60
5.4 Общая урожайность гибридных комбинаций 67
5.5 Устойчивость к патогенам 74
5.6 Химический состав и дегустационная оценка плодов 80
5.7 Хозяйственно-биологическая характеристика новых перспективных гибридов 83
5.8 Экономическая эффективность производства новых перспективных гибридов огурца F! 87
6. Состав гетерозисных гибридов огурца 94
6.1 Выраженность пола у полученных гетерозисных гибридов огурца 95
6.2 Состав гетерозисных гибридов по продуктивности растений 96
6.3 Состав гетерозисных гибридов по количеству плодов растений 101
6.4 Состав гетерозисных гибридов по массе плода 104
Выводы 110
Предложения к использованию в селекционной практике и производстве 111
Список использованной литературы 112
- История изучения гетерозиса. Гетерозис у огурца
- Хозяйственно-биологическая характеристика частично двудомных линий
- Период от массовых всходов до начала плодоношения у гибридных комбинаций
- Состав гетерозисных гибридов по продуктивности растений
Введение к работе
Изучение гетерозиса относится к актуальным проблемам современности. Многообразие проявления гетерозисного эффекта и широкие возможности его практического использования привлекают к нему внимание большого числа исследователей и работников сельского хозяйства.
Селекции огурца в России уделяют большое внимание. Огурец - традиционный овощ российских огородов. Это основная культура тепличного производства на севере, а на юге, в зонах консервной промышленности, огурец занимает большие площади в открытом грунте.
В настоящее время огурец выращивают почти во всех странах мира при любых климатических условиях: на севере - преимущественно в теплицах, в средних регионах и на юге в теплицах, парниках и в открытом грунте. По площади в открытом грунте огурец занимает третье место после томата и капусты, а в защищенном грунте занимает 70 % всех площадей. Широкое распространение огурец получил из-за высокой скороспелости, теневыносливости, урожайности и возможности получать свежие плоды почти круглый год (Пивоваров В.Ф., 1999).
В последние годы в РФ культурой огурца занято около 90 тыс.га. В РФ наибольшие размеры площадей под огурцом находятся в Центральном Южном и Приволжском округах. Около 83 тыс.га, занятых под огурец- это хозяйства населения, около 5 тыс.га - сельскохозяйственные организации, около 3 тыс.га -крестьянские (фермерские) хозяйства, около 0,5 тыс.га -малые предприятия.
В РФ открытом грунте в последние годы урожайность огурца довольно низкая в пределах 15-16 т/га. В то время как в Европейских странах она достигает 80-100 т/га. Размеры площадей в последние годы держатся на одном уровне, незначительное увеличение валового сбора происходит за счет увеличения урожайности. Несмотря на это в РФ уже несколько последних лет ощущается острая нехватка огуречной продукции. Возможные причины дефицита - быстрое развитие перерабатывающей промышленности, появление относительно новой для России услуги - предприятий быстрого питания (fast- food).
В современных программах по селекции огурца большое внимание уделяют гетерозису. Гетерозисные гибриды широко используются как в открытом, так и в защищенном грунте. В 2005 году в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию, зарегистрировано 274 гибрида огурца и только 53 сорта. Эти цифры показывают, что селекция огурца на гетерозис является перспективным и эффективным направлением. По лучшим гибридным комбинациям повышение урожайности в Fi настолько существенно, что в несколько раз окупает увеличение затрат на организацию их семеноводства (по сравнению с размножением сортов). Преимущества гибридов огурца очевидны. Во всем мире они быстро вытесняют ранее возделываемые сортовые популяции. Необходимость создания новых более урожайных и имеющих комплекс других ценных признаков гетерозисных гибридов привела к появлению нового направления селекции-выведению и отбору женских и однодомных форм, обладающих хорошей комбинационной способностью.
Анализ рынка семян огурца в России (по данным компании Nunhems Zaden BV за 2003 год) показывает, что он более чем на 90 % представлен гибридными семенами зарубежных селекционно- семеноводческих компаний. В Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию за 2005 год насчитывается 54 гибрида зарубежной селекции. Наиболее энергично на российском рынке работают такие компании как Seminis (Маринда Fj, Маша Fb Герман Fi, Аннушка F\); Nunhems Zaden ВУ(Аякс Fj, Паркер Fj, Криспина Fb Делпина Fj); Bejo (Атлантис Fb Астерикс Fb Адам Fi); Rijk Zwaan (Вокал РьГармония РьМелодия Fj); Syngenta (Пасадена Fi, Пасамонте Fj, Пасалимо Fj). Большинство из этих гибридов внесены в Государственный реестр в период 1995-2002 гг. Однако, в последние годы селекцией огурца очень активно занимаются отечественные семеноводческие компании. Об этом говорит тот факт, что в 2005 году из 25 гибридов, внесенных в Государственный реестр, только 3 - зарубежной селекции.
По каждой овощной культуре, в том числе и по огурцу, потребителю, а следовательно и производителю, нужен разнообразный материал (сорта, гибриды),
удовлетворяющий различным требованиям. Поэтому для успешной селекционной работы селекционер должен иметь разнообразный исходный материал и обновлять ассортимент через 5-7 лет. В связи с вышесказанным актуальным является работа по созданию отечественных конкурентоспособных гетерозисных гибридов. Цели и задачи исследований
Основная цель работы - изучение исходного материала и создание новых гибридных комбинаций огурца, обладающих существенными преимуществами перед распространёнными в настоящее время сортами и гибридами.
Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:
- изучить набор самоопылённых линий, созданных путём отбора из различных
гибридных популяций; дать им хозяйственно-биологическую оценку.
с использованием лучших по комплексу хозяйственно-ценных признаков женских (материнские родители) и однодомных (отцовские родители) линий получить серию гибридных комбинаций Fj.
изучить, созданные нами, гибриды в сравнении с родительскими формами и стандартом; выделить наиболее урожайные, скороспелые, устойчивые к болезням, обладающие другими хозяйственно-полезными признаками и отвечающие требованиям современного рынка.
определить гетерозисный эффект полученных гибридов огурца.
рекомендовать лучшие гибридные комбинации для передачи в Государственное сортоиспытание.
- изучить состав наиболее перспективных гетерозисных гибридов по признакам
выраженность пола, продуктивность, количество плодов, масса плода и по
проявлению гетерозисного эффекта.
Научная новизна работы в следующем:
Включенный в работу исходный материал является оригинальным и ранее в селекционном процессе не был использован. В работе дана всесторонняя хозяйственно-биологическая оценка 30 отцовских и 24 материнских линий, а также 24 новых гибридных комбинаций, созданных с использованием этих линий.
Изучены особенности состава наиболее урожайных гетерозисних гибридов. Выявлена зависимость продуктивности отдельных гибридных растений, а также показателей количества плодов и средней массы плода от степени выраженности женского пола этих растений. Актуальность
Получившие всестороннюю хозяйственно-биологическую оценку самоопыленные линии огурца, а также гибридные комбинации, созданные с их участием представляют ценный исходный материал для селекции.
Новые гетерозисные гибриды Есаул Fi, Драгун \ и Корнет Fi будут представлять конкуренцию зарубежному материалу.
Весьма актуальным является и изучение состава гибридов. Данных подобного типа ни в отечественной, ни в зарубежной литературе нет.
Практическая ценность работы состоит в том, что гетерозисные гибриды огурца Есаул Fj, Драгун Fi и Корнет \ успешно прошли предварительное сортоиспытание и переданы в Государственное испытание. Они рекомендуются для более широкого распространения.
Апробация работы и публикации по теме диссертации
Основные положения диссертации были доложены на заседаниях Методической комиссии отдела селекции, семеноводства и биотехнологии ВНИИО (2003-2005гг.). Материалы диссертации докладывались и обсуждались на международной научной конференции молодых ученых « Молодые ученые -аграрной науке» (Секция «Объединенное заседание плодоовощного факультета».-МСХА, Москва,2005). По теме диссертации опубликовано 4 работы, 1 находится в печати.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, рекомендаций производству, списка использованной литературы, содержащего 181 наименование, в том числе 36 иностранных авторов.
Диссертационная работа изложена на 127 страницах машинописного текста, иллюстрирована 39 таблицами, 20 рисунками.
На защиту выносятся следующие основные положения:
-результаты агробиологической оценки новых самоопыленных линий огурца;
-перспективные гетерозисные гибриды огурца, созданные на основе самоопыленных линий;
-результаты изучения особенностей состава лучших, созданных нами, гетерозисных гибридов.
БЛАГОДАРНОСТЬ.
Выражаю искреннюю благодарность к.с.х.н. Бирюковой Н.К. за оказанную помощь при проведении опытов и написании диссертационной работы.
История изучения гетерозиса. Гетерозис у огурца
Одним из наиболее эффективных методов повышения продуктивности растений является использование гетерозиса.
Гетерозис - общебиологическое явление, наблюдаемое в первом поколении в результате скрещивания различных сортов растений. Первые научные сообщения о повышенной жизнеспособности гибридных растений были сделаны Кельрейтером, который впервые в 1760 году в Петербурге получил гибрид между двумя видами табака. Это явление им было описано и предложено к использованию в с/х практике.
Гетерозис свойственен всем живым организмам. Он непосредственно связан с эволюцией перекрестного оплодотворения, направленной на обеспечение гетерозиготности потомства. Гетерозиготность стала генеральной линией эволюции. С гетерозиготностью связан и гетерозис. Гетерозис - очень древнее явление в природе. Сам по себе он не является генеральной линией эволюции, но ему можно присвоить название сателлита эволюции. (Жуковский П.М.,1967).
Гетерозисный эффект проявляется в повышении интенсивности ростовых процессов, жизнеспособности, а также продуктивности гибридных растений. Гетерозисным гибридам часто свойственно более быстрые рост и развитие, особенно в начальные периоды онтогенеза, что обеспечивает их преимущества по урожайности и скороспелости.
Гетерозис (от греч. heteroisis-изменение, превращение.) - увеличение мощности, жизнеспособности, повышение продуктивности гибридов первого поколения (Fi) по сравнению с родительскими формами. (Прохоров И.А., 1996). Под гетерозисом в настоящее время понимают такое явление, когда гибриды первого поколения от скрещивания сортов или самоопыленных линий по своим биологическим и хозяйственно ценным признакам превосходят родительские формы растений, т.е. проявляют повышенную жизнеспособность и связанную с этим большую продуктивность. (Турбин Н.В.,1966). Эффект гетерозиса свойственен гибридам первого поколения и в последующих поколениях быстро затухает, что, очевидно, вызвано снижением гетерозиготности.
Хаджинов М.И. (1935) рассматривает гетерозис как такое проявление признака у гибрида, которое превосходит величину этого признака у каждого из родителей или связано с резким новообразованием. Гетерозис обнаружен у большинства возделываемых растений. Кукуруза, пшеница, горох, томаты, перец, лук, морковь, бахчевые, огурцы и другие культуры, при внутривидовых скрещиваниях, часто проявляют гетерозисный эффект. Поэтому использование гетерозисного эффекта является одним из важнейших направлений современной селекции растений. Планомерные исследования по гетерозису были начаты в XX веке (Hayes Н. К., Jones D. F.,1916) Эти исследования внесли существенный вклад в развитие теории гетерозиса и реанимировали вопрос использования его в растениеводстве. Термин «гетерозис» впервые был применен в США Шелом Дж. (Shull G.H.) в 1908 году для обозначения гибридной силы, а затем подтвержден Джонсом Д. в 1917 году. Шелл Дж. призвал селекционеров " признать в гетерозисе могущественный источник поднятия урожайности большого практического значения, использовать гетерозис как новое орудие получения от растений и животных максимальной дани на пользу человека" (Шелл Д., 1955). Шелл Дж. сформулировал гипотезу о том, что гибридная сила в организме возникает в результате взаимодействия разнокачественных гамет. Шелл Дж. (1955) писал «Под концепцией гетерозиса я понимаю объяснение увеличенной силы, размера, плодовитости, быстроты развития, устойчивости к болезням и повреждениям насекомыми или различными неблагоприятными климатическими условиями, чем отличаются гибридные формы от соответствующих инбредных и что возникает как специфический результат генетической разнокачественности соединяющихся родительских гамет». East E.N., Hayes Н. К. (1912) также пришли к заключению, что увеличение мощности растений при скрещивании - следствие гетерозиготности. Они считали, что скрещивание создает гетерозиготность по всем признакам, которыми различаются родительские формы. Позднее эта гипотеза получила название сверхдоминирования. Дальнейшее широкое изучение гетерозиса, проведенное многими исследователями на различных объектах, способствовало развитию теории гетерозиса и практическому его использованию в растениеводстве. Однако пока еще не создано единой теории, объясняющей все многообразие характера проявления гетерозиса. Для объяснения генетической природы гетерозиса предложены различные гипотезы. Наиболее известными являются гипотеза доминирования или благоприятных доминантных факторов (Jones D.F., 1917); сверхдоминирования или гетерозиготности (East E.N., Hayes Н. К. 1912) и генетического баланса (Турбин Н.В., 1961). Повышения урожайности овощных и бахчевых культур можно добиваться путем совершенствования агротехнических приемов и использования высокопродуктивных сортов и гибридов. Создание гетерозисных гибридов - один из наиболее важных путей интенсификации овощеводства и бахчеводства (Боос Г. В., 1973; Riggs T.J.,1988). Гетерозис может проявляться как в мощности роста гибридных растений, так и в повышенной их продуктивности и большей приспособленности к условиям среды, конкурентоспособности, дающей им преимущество в борьбе за существование. Исходя из этого шведский ученый Густафсон A (Gustafsson А., 1951) предложил различать три типа гетерозиса: -соматический (более мощное развитие вегетативных частей); -репродуктивный (большая плодовитость); -адаптивный (повышенная приспособительная способность). Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что формы проявления гетерозиса очень разнообразны. Практически все признаки могут быть затронуты гетерозисом (Хаджинов М.И., 1935) однако первое место в исследованиях занимает гетерозис по продуктивности. В создании гетерозисних гибридов овощных культур селекционеры широко используют в первую очередь соматический и репродуктивный гетерозисы (ТамашшиИ. 1972). В результате длительного изучения проявления гетерозиса у сельскохозяйственных культур, в том числе и у огурца, проводившегося многими исследователями в различных странах, установлено, что гетерозисный эффект в большинстве случаев бывает более сильным при скрещивании форм, имеющих большие различия по месту происхождения, морфологическим и другим признакам (Ткаченко Н.Н. 1935; Мещеров Э.Т.1960;1970) Однако, во многих случаях гетерозис бывает выражен достаточно сильно и при скрещивании форм, не имеющих больших различий по морфологическим признакам и месту происхождения (Мещеров Э.Т.,1970). Эффект гетерозиса у огурца проявляется в повышении скороспелости и общей продуктивности в большей интенсивности роста и жизнеспособности, в расширении границ устойчивости растений к неблагоприятным экологическим условиям, к болезням и вредителям, а также улучшении химического состава продукции (Гетерозис и его использование в овощеводстве, 1978). В ходе исследований по гетерозису кукурузы возникло понятие о комбинационной способности (Spregue, Tatum, 1942), разработаны методы гетерозисной селекции, важное место среди которых занимает селекция на комбинационную способность. Комбинационная способность исходных родительских форм - способность давать тот или иной результат при скрещивании.
Хозяйственно-биологическая характеристика частично двудомных линий
Приведённые в таблице 10 данные отчётливо показывают, что изучаемые партенокарпические гибриды значительно проигрывают по ранней урожайности стандартному гибриду Буран. Их средняя урожайность за первый месяц плодоношения составила 2,51 и 2,08 кг/м2 соответственно, что составляет 78,19 и 64,8 % по отношению к Fi Буран, урожайность за первый месяц плодоношения которого равна 3,21 кг/м2. Гетерозисный эффект по отношению к лучшему родителю отрицательный и составляет -0,68 у комбинации 1035 х 1026 и -1,11 у комбинации 1037 х 1026 (таблицаЮ).
У гибридов с частичной партенокарпией другая ситуация. Все полученные гибридные комбинации этого типа превосходят стандарт по показателю «ранняя урожайность». Частичная партенокарпия выражается в том, что без обеспечения опыления растения дают не плохой урожай, но при организации хорошего пчёлоопыления, урожайность их резко повышается. Урожайность за первый месяц плодоношения колебалась от 3,4 кг/м2 (106 % к стандарту) у гибрида 1028 х 1310 до 4,72 кг/м2 ( 147 % с стандарту) у гибрида 1026 х 1315 (таблица 10). В общей хозяйственной и биологической оценке гибридного материала показатель "ранняя урожайность" имеет большое значение. Чем больше продукции гибрид отдаёт в первый период плодоношения, тем он ценнее в хозяйственном отношении. Существует два основных подхода к определению гетерозисного эффекта: - показатель сравнивают с лучшей родительской формой, - показатель сравнивают со средним значением между родительскими формами. В таблице 10 приведены обе оценки. По нашему мнению, наиболее надёжным и практически значимым является первый подход к определению гетерозисного эффекта. Положительный гетерозисный эффект наблюдался во всех комбинациях с частичной партенокарпией, превышение над лучшими родителями колебалось от 0,8 кг/м у комбинации 1028 х 1310 до 1,53 кг/м2 у комбинации 1026 х 1315. Наивысший гетерозисный эффект получен у комбинации 1028 х 1329, у которой превышение над материнской линией составляет 157,69 %. (таблицаї 1). По ранней урожайности среди пчелоопыляемых комбинаций выделились следующие гибриды: 1004 х 1329, 1004 х 1326, 1017 х 1326, 1022 х 1310. Из них значительно превосходит стандарт Московский пижон Fj по урожайности за первый месяц плодоношения всего одна комбинация 1004 х 1329, ранняя урожайность которой равна 5,1 кг/м2; что по отношению к стандарту составило 164,52 %. Превышение остальных гибридов находится в пределах 103-106,5 %. У комбинации 1004 х 1321 ранняя урожайность находится на уровне стандарта и равна 3,1 кг/м2. Гибридные комбинации 1003 x 1315,1008 x 1315,1004 x 1310,1017 x 1329 незначительно уступают стандарту по этому показателю. Остальные пчелоопыляемые гибриды по урожайности за первый месяц плодоношения значительно ниже стандарта (таблица 11). Гетерозисный эффект наблюдался во всех пчелоопыляемых комбинациях. Превышение над лучшим родителем колебалось от 0,01 кг/м2 у комбинации 1006 х 1321 до 2,3 кг/м2 у комбинации 1004 х 1329. У последней комбинации отмечен наивысший гетерозисный эффект 182,14 % по отношению к лучшему родителю (таблица 11). Данные за два года изучения показали, что все комбинации, кроме партенокарпических обладают положительным гетерозисным эффетком по показателю «ранняя урожайность». Степень доминантности (hp) позволяет качественно описать закономерность наследования признака в Fj Соответствующая обработка данных в 2003 году показала, что степень доминантности признака «ранняя урожайность» у гибридных комбинаций колебалась от -2 до +44,8 (таблица 12). Отрицательные значения степени доминантности у гибридных комбинаций 1035 х 1026, 1037 х 1026, 1006 х 1329, 1006 х 1310 показывают отрицательный гетерозис. Все остальные гибридные комбинации характеризуются четким положительным сверхдоминированием или положительным гетерозисом. Максимальный показатель степени дрминантности был у гибридных комбинаций 1017 х 1329 (hp +25,5) и 1022xl310(hp+44,8). В 2004 году отрицательное значение степени доминантности признака «ранняя урожайность» проявила только комбинация 1037 х 1026. Значение hp +0,5 у комбинаций 1035 х 1026 и 1006 х 1321 указывают на то, что положение является пограничным между промежуточным наследованием и положительным доминированием. Комбинации 1004 х 1310 и 1006 х 1326 характеризуются четким положительным доминированием. В остальных комбинациях скрещивания отмечено явное проявление положительного сверхдоминирования (положительный гетерозис) (таблица 12). Максимальное значение показателя проявилось у тех же гибридов, что и в прошлом году. Сравнивая результаты двух лет изучения, можно отметить относительно стабильное проявления положительного сверхдоминирования у всех комбинаций с частичной партенокарпией (hp от + 2,4 до +9,2). Различия во всех этих комбинациях по годом составили меньше или чуть больше единицы, это говорит о минимальном влиянии внешней среды на данные генотипы. У партенокарпических комбинаций явное отрицательное доминирование у гибрида 1037 х 1026 (hp от -0,15 до -0,47) и переход от отрицательного доминирования к промежуточному наследованию у гибрида 1035 х 1026 (hp от -0,18 до +0,51). У многих пчелоопыляемых комбинаций при достаточно высоком значении степени доминантности по отдельным годам различия между минимальным и максимальным значением существенны, что указывает на высокую зависимость генотипов от окружающей среды. Явно нестабильное поведение пчелоопыляемых гибридов 1006 х 1329 (hp от -0,6 до +9,4) и 1006 х 1310 (hp от -2 до +8).
Ценность линии, сорта может быть выражена общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способностью. ОКС выражает среднюю ценность родительской формы во многих гибридных комбинациях в отношении проявления гетерозиса у потомства, а СКС означает способность линии или сорта проявлять гетерозис в конкретных комбинациях скрещивания.
Период от массовых всходов до начала плодоношения у гибридных комбинаций
Гибриды, где оба родителя проявляли высокую и устойчивую партенокарпию, относятся к группе с хорошо выраженной партенокарпией (коэффициент партенокарпии выше 0,8). У гибридной комбинации 1035 х 1026 -0,84, у гибрида 1037 х 1026 - 0,85.
У гибридных комбинаций, в которых только материнский родитель был с хорошо выраженной и устойчивой партенокарпией, а отцовский родитель был пчелоопыляемым коэффициент партенокарпии средішй и низкий. Гибрид 1028 х 1329 относится к группе со слабым проявлением партенокарпии (0,36), остальные 5 гибридных комбинаций относятся к группе со средним проявлением партенокарпии (коэффициент партенокарпии от 0,41 до 0,52.
По показателю «количество дней от массовых всходов до начала плодоношения» две партенокарпические гибридные комбинации находятся на уровне стандарта Fi Буран, по ранней урожайности они значительно уступают стандарту, а по общей урожайности одна из них (1037 х 1026) почти на 15% превосходит стандарт при гетерозисном эффекте (по отношению к лучшему родителю) 2,1 кг/м2 и высокой степени доминантности признака (5,8). 4. Из шести изучаемых гибридов с частичной партенокарпией пять превосходили стандарта Fi Буран.. Ультрараннеспелостью (42 дня от всходов до первого сбора) характеризуются гибриды 1023 х 1315 и 1026 х 1315. Эти же гибриды выделяются по ранней урожайности, превышая по этому показателю стандарт на 31,5 и 47 % соответственно, а также по урожайности на 22,0 и 24,5 % соответственно. Но наиболее урожайным оказался гибрид 1026 х 1364, превосходство которого над стандартом составило 29,2 %. Гетерозисный эффект по урожайности у этих гибридов варьировал в пределах 2,9-3,3 кг/м при высокой степени доминантности признака. 5 .Из 16 пчелоопыляемых гибридных комбинаций по ранней урожайности значительно (на 64,5 %) превосходит стандарт Fi Московский Пижон гибрид 1004 х 1329 с урожайностью за первый месяц плодоношения 5,1 кг/м2. По общей урожайности этот гибрид превосходил стандарт более чем на 42% при гетерозисном эффекте 5,3 кг/м2 и очень высоком показателе степени доминантности. 6. Анализ генетического контроля признака показывает, что высокой ОКС по признаку «ранняя урожайность» обладают материнские линии 1004, 1026, 1023 и отцовская линия 1329. 7. Анализ генетического контроля признака показывает, что высокой ОКС по признаку «урожайность» обладают материнские линии 1004,1017,1026,1023 и отцовская линия 1329. 8. Высокой степенью устойчивости к мучнистой росе на естественном инфекционном фоне (0,1 балла) характеризуются гибриды 1004 х 1321,1017х 1321,1017х 1329. В такой же малой степени поражаются пероноспорозом на естественном инфекционном фоне комбинации 1004 х 1310,1004 х 1321. 9.Наибольшее количество сухого вещества содержали пчелоопыляемые гибриды (4,5 %), затем идут гибриды с частичной партенокарпией (4,2%); у партенокарпических гибридов содержание сухого вещества 3,9-4,0 %. По содержанию витамина С наблюдается та же закономерность. 10. В результате анализа данных комплексной оценки гибридных комбинаций в Государственную комиссию по сортоиспытанию передано 3 гетерозисных гибрида Fi Есаул (1023 х 1315), F! Драгун (1026 х 1315) и Корнет(1026 х 1364). Современные гетерозисные гибриды огурца создаются при использовании в качестве материнского родителя женских или частично двудомных самоопыленных линий. Отцовскими партнерами гибридных комбинаций могут быть однодомные или гермафродитноцветковые линии. Сами по себе исходные формы по выраженности пола являются разнородными, так как наследственную основу степени его выраженности определяют, помимо главных генов, большое количество полигенов с малым эффектом действия. Женские и частично двудомные линии Популяционный характер женских линий скрыт единым фенотипом - все растения линии женские. Показать и доказать популяционную природу этих линий можно только провоцируя формирование мужских цветков на женских растениях. В качестве провоцирующих агентов обычно используют растворы гиббереллина (соль гибберелловой кислоты) или азотно-кислого серебра. На действие этих реагентов, в первую очередь, отзываются растения, в полигенном наборе генотипов которых преобладают аллели, обуславливающие наибольшую степень выраженности мужского пола. Следовательно, растения фенотипически однородной, генетически разнокачественной линии по степени выраженности пола можно разделить на биотипы. Таким образом, полностью женская линия превращается в частично двудомную популяцию. Если работа проводится на линейном материале, то растения частично двудомной популяции могут быть выровнены по большинству морфологических признаков. По всему комплексу показателей методом искусственного индивидуального отбора и самоопыления создать чистую линию не возможно, потому что у огурца, как и у многих других растений, количественные признаки (выраженность пола, биохимические показатели и др.) помимо главных генов, контролируются огромным количеством полигенов с малым эффектом. Оценивая выраженность пола популяции, мы оперируем понятиями сильно (слабо) выражен женский (мужской) пол. Приблизительным показателем степени выраженности пола конкретной женской линии, проявившей при обработке гиббереллином (азотно-кислым серебром) популяционный характер, является соотношение женских растений, не прореагировавших на действие гиббереллина и растений, образовавших мужские цветки под действием реагента. Показатель обычно выражают в процентах. Подобным образом популяцию делят на два биотипа: полностью женские растения и растения с мужскими цветками.
Группу растений с мужскими цветками можно разделить на несколько биотипов по количеству образовавшихся на растении мужских соцветий. Если полностью женские растения обозначают Жо, то группу растений у которых мужские цветки под воздействием гиббереллина сформировались в одном узле (одно соцветие) обозначают Жь в двух узлах Ж2, в трех- Жз и т.д. Это уже более точный вариант оценки выраженности пола. Но он требует больше времени и внимания. Самым точным из существующих методов и самым трудоемким является подсчет мужских и женских цветков на растении, сформировавшихся за весь период вегетации и определение сколько женских (мужских) цветков приходится на один мужской (женский).
Этот же метод применяют и при определении силы выраженности пола у однодомных растений, которые используются в качестве отцовских партнеров при создании гетерозисных гибридов огурца. Чем больше мужских цветков, сформировавшихся на растении, приходится на один женский, тем сильнее выражен мужской пол (слабее женский).
Несомненно, скрещивание таких гетерозиготных по выраженности пола родительских форм, даст и гетерозиготное потомство. Изучению этой проблемы была посвящена наша работа. В качестве исходного материала использовали гибриды Есаул Fi и Корнет Fj.
Состав гетерозисных гибридов по продуктивности растений
Приведенный в этой главе экспериментальный материал показал анализ состава гетерозисных гибридов огурца не только по степени выраженности пола, но и по продуктивности растений и по ее составляющим - количеству плодов и массе плода.
Наибольший вклад в гетерозисный эффект гибрида вносят растения женского типа и однодомные растения, минимальный растения Ж 0 , т.е. полностью женские растения. Вклад в гетерозисный эффект по продуктивности вносит показатель «количество плодов на растении». Масса плода играет второстепенную роль.
Чем больше гетерозисный гибрид будет содержать растений женского и однодомного типа, тем выше будет гетерозисный эффект. Женские растения гетерозисных гибридов огурца перегружены завязями, что сдерживает вегетативный рост растений, сдерживает «налив» плодов. Поэтому средняя масса плода у женских растений меньше, чем у растений ЖТ и ОД. Кроме того, к началу плодоношения у растений ЖЬ лист был мельче, главный стебель короче по сравнению с растениями женского типа и однодомными.
Растения группы ЖТ в первый период вегетации имели преимущества, т.к. в нижних узлах формировались мужские цветки, а они требуют меньше пластических веществ. Поэтому отмечался несколько ускоренный рост стебля и листьев. Лист был крупнее, следовательно и его фотосинтетическая активность была более интенсивной. Это сказалось в период плодоношения на более быстрый рост плодов и более лучшую их завязываемость.
В выгодном положении оказались и однодомные растения. У них не было раннего появления завязей, и относительно длительное время основная их энергия шла на формирование вегетативной массы. К началу плодоношения однодомные растения по сравнению с полностью женскими выглядели более мощными, с крупным листом более темной окраски. Женских цветков у них формировалось достаточно для обеспечения хорошего плодоношения.
Из этих данных и наблюдений можно сделать практический вывод. Поэтому нет смысла стремиться, гетерозисный гибрид состоял на 80-100% из полностью женских растений., т.к. чем больше в гетерозисном гибриде будет растений женского типа и однодомных растений, тем выше будет их продуктивность, выше будет гетерозисный эффект, а следовательно и урожайность гибрида. Отмеченные закономерности характерны только для короткоплодных габридов, родительские формы которых незначительно различаются по размерам и массе плода. Если родители имеют резкие различия по длине плода, то тенденции могут бьпъ иными. Отмеченные особенности с осторожностью нужно переносить и на длинноплодные тепличные гибриды. 1. Растения гибрида, различающиеся по степени выраженности пола, значительно различаются по продуктивности. Наиболее продуктивны растения женского типа и однодомные растения, менее продуктивны полностью женские растения. По степени проявления гетерозисного эффекта прослеживается та же закономерность. 2. По показателю «количество плодов на одном растении» преимущества имеют растения женского типа. 3. По показателю «средняя масса плода» преимущества имеют растения однодомного типа, у которых выше темп роста плода по сравнению с женскими растениями и растениями женского типа. 4. Чем больше в гибриде растений женского типа и однодомных растений, тем выше его урожайность и выше гетерозисный эффект по этому показателю. 1. Из коллекции однодомных линий по комплексу хозяйственно - ценных признаков (скороспелости, ранней и общей урожайности, по характеристике плода и степени поражения болезнями) вьщелены следующие линии: 1315, 1364, 1329, 1310,1321, 1326, которые в дальнейшем использовались в селекционном процессе. 2. Из коллекции двудомных линий по комплексу хозяйственно - ценных признаков (скороспелости, ранней и общей урожайности, по характеристике плода и степени поражения болезнями) выделены следующие линии: партенокарпические: 1035,1037,1023, 1026, 1028 (коэффициент партенокарпии выше 0,7), пчелоопыляемые: 1003, 1008, 1004, 1017,1006,1022, которые в дальнейшем использовались в селекционном процессе. 3. Полученные партенокарпические гибридные комбинации (1037 х 1026 и 1035 х 1026) по степени проявления партенокарпии не уступают стандарту Буран Fj. По общей урожайности комбинация 1037 х 1026 на 15% превосходит стандарт при гетерозисном эффекте по отношению к лучшему родителю 2,1 кг/м и высокой степени доминантности признака (5,8). 4.Полученны шесть гибридных комбинаций с частичной партенокарпией (коэффициент партенокарпии от 0,36 до 0,52), из которых пять превосходили стандарта Fj Буран. Ультрараннеспелостью (42 дня от всходов до первого сбора) характеризуются гибриды 1023 х 1315 и 1026 х 1315, по ранней урожайности эти гибриды превосходят стандарт на 31,5 и 47 % соответственно, по общей урожайности на 22,0 и 24,5 % соответственно. Гибрид 1026 х 1364 по общей урожайности превосходит стандарт на 29,2 %. Гетерозисный эффект по общей урожайности у этих гибридов варьировал в пределах 2,9-3,3 кг/м2 при высокой степени доминантности признака. 5.Из 16 полученных пчелоопыляемых гибридных комбинаций по ранней (5,1 кг/м ) и общей урожайности (12,25 кг/м2) гибрид 1004 х 1329 значительно (на 64,5 и 42% соответственно) превосходит стандарт Fj Московский Пижон. Гетерозисный эффект этого гибрида по общей урожайности по отношению к лучшему родителю составил 5,3 кг/м при высоком показателе степени доминантности признака (5,4-6). 6. В результате анализа данных комплексной оценки гибридных комбинаций в Государственную комиссию по сортоиспытанию переданы 3 гетерозисных гибрида Fi Есаул (1023x1315), Fi Драгун (1026x1315) и F, Корнет (1026 х 1364), которые характеризуются скороспелостью, урожайностью, хорошими вкусовыми и засолочными качествами, относительной устойчивостью к основным заболеваниям. 7. Анализ состава растений гетерозисных гибридов Fi Есаул и Fj Корнет показал, что наибольший вклад в гетерозисный эффект данных короткоплодных гибридов по показателю «продуктивность» вносят растения женского типа и однодомные растения. Чем больше гетерозисный гибрид будет содержать растений женского и однодомного типа, тем выше будет гетерозисный эффект.
