Содержание к диссертации
Введение
2.Обзор литературы 8
2.1 .Кариотипическая нестабильность у коров 8
2.1.1 .Аномалии кариотипа 8
2.1.2.Изменение числа хромосом 9
2.1.3. Повышение частоты анеушюидных и полиплоидных клеток 10
2.1 АХимеризм и мозаицизм 13
2.2.Структурные аберрации хромосом 14
2.2.1 .Перецентрические и парацентрические инверсии 15
2.2.2. Особенность ассоциативного поведения акроцентрических хромосом ...20
2.3.Хромосомная нестабильность 22
2.4.Особенности и нарушения воспроизводительной функции у высокопродуктивных коров 25
2.5.Изменения клинической и биохимической картины крови под воздействием генотипических и паратипических факторов в современных условиях .32
2.6. Взаимосвязь биохимических показателей крови с продуктивными качествами животных 40
3 .Материалы и методика исследований 43
3.1 .Методики проведения анализов 44
4. Резулбтаты собственных исследований 47
4.1.Влияние генотипических факторов на воспроизводительные качества коров 47
4.2. Показатели кариотипической нестабильности у коров с нарушения репродуктивных функций 63
4.3. Кариотипическая нестабильность у коров разных генотипов 68
4.4. Результаты гематологических показателей крови 79
4.5. Связь кариотипических показателей с воспроизводительными качествами коров 91
Выводы 96
Сведения о практическом использовании научных
Результатов 97
Рекомендации по использованию научных выводов 98
Список использованной литературы
- Повышение частоты анеушюидных и полиплоидных клеток
- Особенность ассоциативного поведения акроцентрических хромосом
- Взаимосвязь биохимических показателей крови с продуктивными качествами животных
- Результаты гематологических показателей крови
Введение к работе
1.1 Актуальность проблемы. Среди фундаментальных проблем современной зоотехнической науки одной из наиболее актуальных является проблема повышения плодовитости крупного рогатого скота. Генетические и селекционные достижения в области повышения молочной продуктивности связаны и с репродуктивными качествами коров.
На протяжении многих лет в племенном скотоводстве максимально строгие требования к наследственно - племенным качествам предъявлялись в основном к племенным быкам, так как от одного быка можно получить в сотни раз больше потомков, чем от одной коровы.
Благодаря интенсивному развитию биотехнологии (в особенности методам искусственного осеменения и трансплантации эмбрионов) стало возможным получать гораздо большее число телят от высокопродуктивных коров. В связи с этим селекционно-племенная ценность коров, а высокопродуктивных в особенности, намного возрастает.
При направленной селекционно-племенной работе в стадах с высокой продуктивностью следует предусматривать программу использования тех животных, которые способны передавать своему потомству только полезные качества. Ранняя цитогенетическая оценка позволит выявить мутации, которые могут негативно отразиться на воспроизводительной и продуктивной способности коров. Выбраковка таких животных необходима, поскольку проявление хромосомных нарушений негативно скажется на их воспроизводительной функции и продуктивных качествах.
В настоящее время цитогенетическое тестирование и индивидуальное прогнозирование воспроизводительных качеств коров в племенных хозяйствах не проводится.
Следовательно, становится актуальным вопрос о тщательной оценке наследственной информации маточного поголовья.
1.2 Научная новизна исследований. Впервые в ПЗ “Повадино” Домодедовского района Московской области комплексно исследованы и определены селекционно-генетические параметры продолжительности сервис- и межотельного периодов и индекса осеменения у голштинизированных коров с разным уровнем кариотипической нестабильности.
Изучены показатели кариотипической нестабильности у голштинизированных коров с разными показателями плодовитости, а также их связь с клиническими и биохимическими показателями крови. Показана роль кариотипической нестабильности в формировании структуры репродуктивных признаков.
Получены экспериментальные данные о становлении показателей плодовитости в зависимости от генетических факторов.
Представлены новые материалы о взаимосвязи признаков воспроизводства у коров.
1.3 Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить изменчивость кариотипических и гематологических показателей крови голштинизированных коров в связи с их воспроизводительной способностью.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
-изучить влияние генотипических факторов на воспроизводительные качества коров;
-изучить репродуктивные качества у голштинизированных коров с разным уровнем кариотипической нестабильности;
-изучить клинические и биохимические показатели крови у голштинизированных коров с разным уровнем кариотипической нестабильности;
-изучить связь между воспроизводительными и биохимическими показателями крови у коров с разным уровнем кариотипической нестабильности.
1.4 Основные положения, выносимые на защиту:
результаты исследований кариотипической нестабильности у голштинизированных коров с нарушениями воспроизводительных качеств;
связь селекционных признаков с воспроизводительными качествами коров.
1.5 Практическая значимость. Практическое значение данной работы состоит в обосновании важности и практической необходимости контроля генетической полноценности животных на основе цитогенетического мониторинга. Установлены популяционно-генетические параметры различных показателей воспроизводительной функции высокопродуктивных коров, что позволит в дальнейшем использовать их в селекционном процессе. Разработанные подходы к цитогенетической оценке высокопродуктивных коров пригодны для раннего индивидуального тестирования. Результаты исследований используются в ПЗ “Повадино” при селекционно-племенной работе и в учебном процессе на кафедре генетики и разведения животных имени В.Ф. Красоты ФГОУ ВПО “Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина”.
1.6 Публикации. По материалам диссертации опубликовано 2 работы, в том числе 1 в журнале, рекомендуемом ВАК- “Сельскохозяйственная биология”.
1.7 Объем работы. Диссертация изложена на 120 страницах машинописного текста, содержит 22 таблицы и 8 рисунков; состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований, выводов, сведений о практическом использовании научных результатов, рекомендаций по использованию научных выводов. Список литературы включает 205 источников, в том числе 112 источников иностранной литературы.
Повышение частоты анеушюидных и полиплоидных клеток
К настоящему времени кариотип крупного рогатого скота описан детально (Добриянов Д.С., 1965; Носач А.К.,1985; Недава В.Е, 1983; Бакай А.В., 1989; McGary, 1974; Meridith D, 1986). В результате исследований и научных экспериментов у отдельных животных, групп и популяций обнаружены генетические аномалии кариотипа (Визнер Э., Виллер 3., 1979; Гольдман И.Л., Жигачев А.И., 1974; Жигачев А.И., 1984; Halleman Е.М., 1988, Ocsterlee С.С., 1974; Takashima I., 1982; Teale A.J.,1988). К числу аномалий отнесены количественные изменения и структурные нарушения в кариотипе (McGary., 1974; Spies F.,1991; Ferrer J.F.,1979; Sachs D.H.,1981; Levry D.,1982; Жигачев А.И.,1982; Казаровец H., Пинчук И.,2000; Бакай А.В., Перчихин Ю.А., Семенов А.С., Бертазин А.Б., 1989; Жигачев А.И., 1981; Перчихин Ю.А., 1985; Бакай А.В., Семенов А.С., 2004; Бакай А.В., Бакай Ф.Р., Мугниев Э.П. 2004; Бакай А.В., Бакай Ф.Р., Скрипниченко Г.Г. 2004; Бакай А.В.и др. 2005). Феноти-пическое проявление хромосомной нестабильности зарегистрировано в форме различных аномалий (врождённых уродств) (Гольдман И.Л., Жигачев А.И., 1974). Большая часть нарушений в кариотипе несовместима с жизнью и ведёт к ранней эмбриональной смертности (Жигачев А.И., 1982).
В настоящем обзоре рассмотрены основные кариотипические нарушения с определённым акцентом на необходимость цитогенетического контроля животных. В современных условиях разведения крупного рогатого скота наряду с положительным эффектом метода трансплантации эмбрионов существует некоторая опасность возрастания генетического груза, что указывает на необходимость контроля коров-доноров и учёта негативных последствий трансплантации.
Отсутствие надёжной системы учёта и контроля кариотипических аномалий связно с определёнными трудностями (Ostrand-Rosenberg S., 1974; Williams J.L.,1988; Svejgaard A.,1981). В будущем цитогенетический анализ при изучении плодовитости должен стать таким же рутинным методом исследования, как и гематологические исследования. Такого же мнения придерживается ряд исследователей (Бродский В.Я.,1974; Bernaco D.,1988; Palmer С, 1988; Bernaco D., 1985;),рекомендуя проведения цитологического обследования всего поголовья (Giles R.C.,1985; Folger R.L., 1999) с использованием специальных компьютерных программ (Ostrand-Rosenberg S.,1974).
Гетероплоидия. Количественные изменения могут затрагивать как целые геномы, так и отдельные аутосомы и половые хромосомы. Если определять геном как всю совокупность хромосом гаплоидного набора, то геномные аномалии кариотипа следует определять как количественные отклонения от модального числа хромосом в половых клетках. Гамета с неполным и чрезмерным числом хромосом приводит к возникновению зиготы, имеющей число хромосом, отличное от 2п. Это явление называется гетероплоидией. Наиболее частая норма проявления этого типа патологий и патологии у животных выражается в анеуплоидии, то есть в избытке или недостатке отдельных хромосом.
Анеуплоидия — не редкое для животных явление, которое может возникнуть вследствие нерасхождения и потери хромосом (Визнер Э.,1979; Гольдман И.Л,, 1974; Auffray С, 1984; Bull R. W.,1989), причём гипоплоидия возникает в результате нерасхождения и потери, а гиперплоидия — только в результате потери (Емельянов А.С., 1973). Анеуплоидия проявляется в форме моносомии и трисомии.
Моносомия - это нехватка одной из хромосом определённой пары, три-сомия — это наличие дополнительной хромосомы при нормальном диплоидном состоянии остальных хромосом кариотипа. Наличие более чем одной лишней хромосомы называется полисомией, обеих хромосом пары — нулисо-мией. В основе всех числовых аномалий кариотипа половых клеток и затем зигот лежит нерасхождение хромосом в мейозе. Чаще это происходит у особей женского пола. Трисомия и моносомия являются результатом нерасхождения хроматид во время мейотипического деления. В одной дочерней клетке появляется лишняя хромосома, а в другой её недостаёт.
Полисомия и моносомия возникают либо в результате нерасхождения, либо раннего дробления. Эмбрионы с трисомией, полисомией, моносомией, нулесомией гибнут, за исключением случаев анеуплоидии по мелким аутосо-мам и половых хромосомам, при которых проявляются уродства и нарушается воспроизводительная функция.
Особенно важно значение в раннем развитии имеет Х-хромосома, без которой, то есть при кариотипе ХО, зародыши осуществляют не более трёх делений и гибнут (Матусевич В.Ф., 1970). Моносомия по неполовым хромосомам у крупного рогатого скота не описана (Полянцев Н.И., 1997). В цитологических исследованиях животных чаще всего обнаруживают трисомию и мо-носомию по половым хромосомам. В практике не однократно были описаны случаи рождения телят с хромосомным набором 2п = 61, XX, дополнительная хромосома была отнесена к 21 паре (152), в других исследованиях в 17 (Teale A.J.,1988; Takashima I., 1982;) и к 22 паре.
2.1.3. Повышение частоты анеуплоидных и полиплоидных клеток
Изменения в структуре хромосом могут возникать спонтанно или вызываться мутацией (Бакай А.В., Перчихин Ю.А., Семенов А.С., Бертазин А.Б., 1989; Бунтомо И.В., Хитряков А.Б., 1984; Качура B.C., 1982; Рубан Ю.Д., 2003). Геномные хромосомные мутации представляют собой разные результаты проявления способности клетки и организма в целом реагировать на действие мутагенных факторов. Контроль мутабильности является функцией генома в целом (Kamp S.J., Tucker R.N., Alberti S., Machugh N.D., Toye P., 1988). Известна мутагенность гуморальных факторов, гормонов (Полянцев Н.И., 1997; Соколовская И.И., 1981), иммунологических стрессов.
Такой простой признак, как оплодотворяемость, может зависеть как от материнского, так и отцовского наследственного компонента, поскольку каче 11 ство их половых клеток обусловливает успех оплодотворения. Имеются указания на различную роль пола родителей в появлении у потомков кариотипи-ческих аномалий Wu М.-С, 1989; Zankemagel R.M., 1979). Роль матери более значительна (Williams J.L., 1988), что связанно с особенностями развития половых клеток. Оогенез растянут на годы, ооциты могут хронически подвергаться действию мутагенов, они более чувствительны к низким дозам ФСГ гипофиза.
Перезревание ооцитов, изменение в их структуре обнаружены при гормонально-индуцированной суперовуляции (Ostergard Н., 1988), описаны возрастные гормональные расстройства, связанные с хромосомными нарушениями в яйцеклетках (Bull R. W., 1989; Lasari S., 1985; Lewin H.A., 1986).
Породные различия уровня анеуплоидий показали Гольдман И.Л, Жива-лев И.К., Жигачев В.И. и др. (1989, 1990).Имеются сообщения (Бочков Н.П., 1972) о различном уровне анеуплоидий у чёрно-пёстрого скота (9,6%),у скота бурых пород (8,2 -14,3 % ), у серого украинского — 15,4% , у кроссированных животных частота клеток с аномалиями выше, чем у чистопородных (Ветасо D., 1988).
Установлено, что уровень анеуплоидий отражает состояние клеточного гомеостаза, и вероятно, в комплексе с другими цитогенетическими показателями может быть использован для определения возрастных изменений на клеточном уровне и оценки резервных возможностей организма.
Особенность ассоциативного поведения акроцентрических хромосом
Феномен ассоциаций как специфическое расположение, объединение или контакт хромосом не однократно описан (Бочков Н.П., 1972; Гольдман И.Л., 1974). Расположение хромосом в интерфазе упорядоченно. Определённый порядок отражается неспецифическим расположением хромосом в мета-фазной пластинке (Никоноров П.Н., 1980). Взаимоотношения определённых хромосом, групп хромосом, цитологически проявляется ассоциациями.
Для установления факта ассоциаций методом микроскопического исследования ряд авторов предлагает предельные критерии: межцентромерное расстояние при ассоциации допускать не более ширины хромосом и считать равным половине длинны хроматиды (Зайка А.И., 1977). За ассоциацию акроцентрических хромосом принимать сближение плеч на расстояние не больше размера длинного плеча.
Согласно гипотезе, выдвинутой Прокофьевой-Бельговской А.А. (1987), акроцентрические хромосомы сближаются вследствие притяжения гетерохроматиновых блоков, часто обнаруживаемых в их центромерных районах.
Существует несколько мнений о механизме образования ассоциаций. Некоторые авторы полагают, что групповое расположение хромосом является следствием их функциональной связи (Казаровец Н., Пинчук И., 2000).
Сочетание некоторых методов при исследовании позволило установить существование связи между длинной вторичной перетяжки короткого плеча акроцентрических хромосом, где локализируются рибосомальные цистроны, ядрышковые организаторы, и частотой участия данной хромосомы в ядрыш-коообразующих ассоциациях.
Влияние генотипа на частоту ассоциаций, регуляция частоты спутнич-ных ассоциаций, влияние пола на число ассоциаций подтверждены многочисленными исследованиями (Lewin Н.А.,1988). Вариации частоты хромосом, способных вступать в ассоциации отмечены у разных пород скота (Носач А.К.,1985). В результате изучения ассоциативной способности хромосом в связи с видовой принадлежностью, установлена тенденция к увеличению количества клеток с ассоциациями хромосом у гибридов по сравнению с исходными формами (бизон х домашняя корова), что в 1,1 раза больше, чем у бизона и серого украинского скота (Andersson L., 1991).
Кариологический анализ ассоциативного поведения хромосом (Бакай, А.В., 1986) показал, что у горского скота дагестанской породы отмечается тенденция к увеличению общего числа клеток с ассоциациями(89,2% с частотой ассоциаций на клетку 1,59), буйволы грузинской популяции(73,3% с частотой ассоциаций на клетку 1.36), гибриды азербайджанского и индийского буйволов занимают промежуточное положение(79,4 и 1,47 соответственно).
Вопрос о возрастном изменении ассоциативного поведения акроцентри-ческих хромосом был впервые изучен Прокофьевой-Бельговской А.А. (1989). Установлено, что количество клеток с возрастом закономерно повышается, к более позднему возрастному сроку уменьшается частота метафаз с ассоциациями на клетку и снижается индекс ассоциаций. Интенсивность возрастных изменений ассоциативного поведения акроцентрических хромосом определяется полом и генетическим фоном (Spies F., 1991).
Существуют колебания, в том числе ассоциации на клетку, и наибольшее количество ассоциаций установлено в период полового созревания (Яковлев А.Ф., 1982).
В настоящее время большинство авторов разделяет мнение, согласно которому ассоциации акроцентрических хромосом являются существенным фактором в возникновении различных хромосомных аберраций реципрокных транслокаций, делеций нерасходящихся акроцентрических хромосом в митозе и мейозе (Adams Т.Е., 1979). Установленные параметры при некоторых физиологических и патологических состояниях могут быть использованы в качестве одного из тестов при цитогенетическом анализе животных (Смирнов O.K., 1984; Бакай А.В., 1989). 2.3. Хромосомная нестабильность
Под хромосомной нестабильностью понимают нарушения в геномном аппарате клетки, причем наличие таких клеток во всем организме небольшое. Проявление неспецифических хромосомных аберраций, которые появляются, как правило, в процессе деления клетки (митозе или мейозе), выражается в возникновении различных хромосомных аномалий, анеуплоидии, разрывов, возникновении ди - и трицентрических хромосом и др. (Гольдман И.Л., Бакай А.В., Живалев И.К., 1974).
Все изменения и нарушения хромосомного набора в соматических клетках животных можно классифицировать следующим образом: анеуплоидия, полиплоидия, делеции, транслокации. У крупного рогатого скота количество спонтанных нарушений в хромосомах варьирует от 0,17%) до 36% (Жигачев А.И, 1986; Бакай А.В, 1989; Перчихин Ю.А., 1985).
Рядом исследований было установлено, что аномалии в хромосомах и хромосомном наборе приводят к снижению продуктивных и воспроизводительных качеств животных, различным патологическим изменениям в системах органах, ранней эмбриональной смертности, снижению резистентности и передаче негативной наследственной информации своим потомкам. По их данным от 25 до 44%о смертности зародышей крупного рогатого скота приходится на эмбриональные, плодные и перинатальные потери.
Акифьев А.П. и др. (1986) связывают причины возникновения хромосомной нестабильности с нарушением функционировании одного или ряда ферментов, предохраняющих геном и его структурную целостность.
Рад М.С. (1986) приводит следующие данные нарушения набора хромосом у животных черно — пестрой и голштино — фризской пород в период выращивания до 18 месяцев: уровень гиперплоидии 2,49 - 3,89%), гипоплоидии-25,0 - 35,7%) , полиплоидии 1,85 - 2,24%, количество клеток со структурными аберрациями - 0,58 - 0,81%, с ассоциациями 52,5 - 87,9%). В своей работе N. Schwerin, Н. Landhammer (1983) приводят данные о количестве неспецифиче 23 ских хромосомных аберраций для животных черно-пестрой породы, которая равняется 7,2%.
В своих исследованиях Перчихин Ю. А. (1994) пришел к выводу, что частота геномных мутаций у крупного рогатого скота составляет 9%, тогда как количество структурных изменений равняется 0,4%.
В своих исследованиях Бакай А.В. с соавт. (1989), анализируя продуктивные качества у животных черно - пестрой породы с разным уровнем ка-риотипической изменчивости, пришли к выводу, что наиболее стабильный ка-риотип был у коров со средней продуктивностью, тогда как у животных с низким и высоким показателем удоев было обнаружено повышенная частота полиплоидии. Также было установлено, что у коров с нарушенной воспроизводительной функцией количество полиплоидных клеток было в 2 раза выше, чем у клинически здоровых животных.
Рядом авторов (Подоба Б.Б., Качура B.C., 1986; Бакай А.В., 1989; Нико-норов П.Н., 1980) было показано увеличение числа кариотипических аномалий у животных со сниженными репродуктивными качествами.
Основываясь на результатах собственных исследований Бакай А.В. с соавт. (1989) показал, что уровень удоя и репродуктивные качества коров черно — пестрой породы зависят от уровня изменчивости кариотипа. Так, у коров с низким уровнем хромосомных аберраций (0,3%) после 1 и 2 осеменений плодотворное оплодотворение наблюдалось в 50% случаев, тогда как у животных, уровень хромосомных аберраций которых был высок (0,6%), данный показатель равнялся 40%.
Уровень гиперплоидии также оказывает влияние на воспроизводительную функцию коров: у животных, уровень гиперплоидии которых равнялся 0,6%о, стельность наступала в 50% случаев, тогда как у коров с уровнем гиперплоидии 1,3% и выше этот показатель составлял 25%).
Взаимосвязь биохимических показателей крови с продуктивными качествами животных
Возраст первого отела, как и возраст первого осеменения у всех животных независимо от уровня удоя был практически равным.
Осеменяют телок случного возраста в ПЗ « Повадино» в возрасте 18 месяцев. Возраст первого отела связан с продолжительностью стельности, в данном случае в среднем коровы имели стельность, продолжительность которой составляла 285 - 287 дней, что является физиологической нормой. Эти показатели не меняются от величины удоя за первую лактацию.
Для сервис-периода и для интервала от отела до первого осеменения отмечена следующая закономерность: с увеличением удоя за первую лактацию значения этих величин изменяются. При удое коров за первую лактацию от 3001 до 4000 кг сервис - период составил 122 дня, что достоверно меньше, чем у первотелок с удоем от 5001 до 6000 кг (Р 0,99) на 38 дней и на 61 день, чем у первотелок с удоем от 7001 кг и более (Р 0,99).
Уровень молочной продуктивности за первую лактацию оказывает влияние на продолжительность сервис-периода. С увеличением сервис-периода увеличивается и межотельный период: с 427 дней при удое от 3001 до 4000 кг, до 488 дней у коров с удоем более 7001 кг молока (Р 0,99). Большинство специалистов считают оптимальным интервал между отелами, равный 12 месяцам. Исследования селекционеров последних лет и усилия специалистов были направлены на сокращение межотельного интервала за счет уменьшения периода между отелом и оплодотворением. Недостатком данного способа оценки межотельного периода является то, что этот показатель учитывается после второго отела. Так как продолжительность стельности у коров является относительно стабильной, то в практических целях для характеристики плодовитости коров вместо межотельного периода используют сервис-период. Сервис-период более точно, чем период между отелами выявляет физиологические возможности воспроизводительной способности коров. По 59 этому при учете межотельного периода следует учитывать сервис-период и стельность. В наших исследованиях мы установили, что у коров с удоем от 3001 до 4000 кг межотельный период составил 427 дней, достоверное увеличение имеет место у коров с удоем 5001-6000 кг и 7001 и более кг. Наши исследования подтверждают ранее полученные данные, о влиянии продуктивности на воспроизводительные качества коров (М.Э. Хуобонен, 2000 г.).
У коров первая овуляция после отела должна происходить в среднем в первый половой цикл - 3 недели. Однако симптомы первой охоты выражены слабо и не всегда остаются замеченными. Исходя из физиологии воспроизводительной функции коровы, оптимальным сроком оплодотворения после отела считается 8-10 недель (Б.ПЗавертяев, 1979 г.). Такая особенность воспроизводительной функции коров характерна для первотелок с удоем до 4000 кг молока. В этой группе интервал между отелом и первым осеменением составил 79 дней, далее при увеличении продуктивности с 7001 кг и более мы отмечаем большую продолжительность интервала от отела до первого осеменения - 119 дней ( Р 0,99), и как отмечалось ранее, формирование продолжительности сервис-периода обусловлено этим интервалом. Закономерные изменения продолжительности межотельного периода от величины удоя коров представлены в таблице 5.
Индекс осеменения, как показатель качества оплодотворения, среди коров с разной величиной удоя за первую лактацию находился в пределах от 2,19 до 2,46. Меньшее количество осеменений для оплодотворения требовалось для первотелок с удоем от 3001 до 4000 кг. С увеличением удоя до 5000 кг мы наблюдаем большее количество осеменений - 2,46, однако достоверных различий по индексу осеменения между животными не выявлено. У коров с удоем более 7001 кг за первую лактацию индекс составил - 2,25. Эти данные позволяют сделать предположение, что у высокопродуктивных коров высокий индекс осеменения может быть связан с нарушением репродуктивных функций, индивидуальными особенностями и возможным бесплодием. При отборе коров по продуктивности желательно, чтобы высокий генетический потенциал животного сочетался с хорошей плодовитостью, поскольку на продолжительность межотельного периода действует один фактор 60 биологический. Причины связи между удоем коров и их воспроизводительной способностью наука пока не установила. Можно лишь предположить, что односторонний отбор животных по молочной продуктивности и ее повышение приводят к изменению биологического равновесия, которое стабилизировалось на основе многовекового естественного отбора.Существует гипотеза, основанная на учении о лактационной доминанте. У коров половая доминанта возникает в условиях лактационной доминанты. Они становятся антагонистами. Еще одна гипотеза учитывает то обстоятельство, что высокопродуктивные коровы трудно поддаются своевременному запуску, у них происходит нарушение обменных процессов, в результате чего после отела задерживается оплодотворение.
С целью изучения влияния пожизненной продуктивности на показатели плодовитости, коровы стада были сгруппированы по величине пожизненного удоя: в 1 группу вошли 34 коровы с удоем до 20000 кг, 2-ая группа 157 голов - от 200001 до 30000 кг и 3-ая группа численностью 46 голов имела удой более 30001 кг (табл. 6).Среди коров с пожизненной продуктивностью более 30001 кг за весь срок использования установлено, что они отличаются достоверно меньшим индексом осеменения 2,11 против 2,38 у коров с удоем от 20001 кг до 30000 кг ( Р 0,99).Сервис-период в группе коров с пожизненным удоем до 20000 кг составил 126 дней. Далее с увеличением продуктивности от 30001 кг и выше мы отмечаем увеличение сервис-периода на 22 дня. С увеличением сервис-периода отмечается и увеличение межотельного периода. Наследственное предрасположение к нарушениям воспроизводительной способности реализуется не во всех случаях. Необходимым условием реализации подобного предрасположения является наличие определенных патогенных условий внешней среды. Видимо, те же условия не вызовут нарушений воспроизводительной функции у животного, не предрасположенного к данному нарушению. Чтобы нарушение функции воспроизведения возникло у коровы, к ней не предрасположенной, сила патогенного фактора должна быть значительно большей. Так, реализация предрасположения к абортам, т.е. к прерыванию стельности, происходит чаще всего при неблагоприятных воздействиях среды на возникновение этого нарушения плодовитости.
Результаты гематологических показателей крови
Также в исследуемых нами группах были животные, уровень аберраций которых находился в пределах от 5,1 до 10%. Наименьшее количество таких коров — (п=2) было выявлено в первой группе, тогда как в контрольной группе этот показатель составил 26 коров. В группе животных, сервис-период которых был не менее 100 дней, количество коров с таким уровнем кариотипической нестабильности составило 8.
Наибольшее количество животных с высоким уровнем хромосомных аберраций (10,1% и более) было зафиксировано в первой группе коров (п=13). Этот показатель намного превышает таковой у второй группы коров(п=2), сервис-период которых составляет 100 дней и более. У животных с отсутствием нарушений в воспроизводстве (третья группа) коров с высоким уровнем хромосомных аберраций не обнаружено.
При распределении групп по уровню хромосомных аберраций выявлено следующее (табл. 18). Средняя частота встречаемости структурных нарушений хромосом в группе с низким уровнем аберраций составила 4,13%, во второй группе 7,31%, и наибольшая доля клеток — 13,47% отмечена в группе коров с высоким уровнем аберраций. Такое распределение хотя и изменило картину крови, однако все гематологические и биохимические показатели были в пределах нормы для здоровых животных.
Содержание эритроцитов (табл. 18) не изменилось и находилось в пределах от 6,64,х1012/л до 6,69,х1012/л, однако мы отмечаем достоверное увеличение концентрации гемоглобина в первой группе с низким уровнем структурных нарушений хромосом этот показатель составлял 10,69 г/л., в третьей группе концентрация гемоглобина увеличилась до 11,42 г/л. ( Р 0,99). Биохимические показатели крови также изменились. В частности, нами отмечены достоверные изменения в содержании общего белка, альбуминов и глобулинов. Содержание общего белка наибольшим оказалось в группе коров с высоким уровнем аберраций - 93,40 г/л. против 82,73 г/л. у коров с низким уровнем структурных нарушений хромосом. Таблица 18. Гематологичские показатели крови у коров с разным уровнем хромосомных аберраций
Группадоля клеток саберрациями, %(мин. - мах) Средняя частота встречаемости аберраций хромосом,% Клинические показатели крови Биохимические показатели крови
В литературных источниках приведены весьма разнообразные данные о концентрации эритроцитов в объеме крови сельскохозяйственных животных. При этом высокая вариабельность данных свойственна не только для разных видов животных, но и для одного вида в различные периоды жизни. Одной из причин сравнительного непостоянства этих величин является влияние как экзогенных, так и эндогенных факторов.
При изучении влияния генотипа на содержание эритроцитов и гемоглобина (табл. 19) установлено, что у коров первой группы, отец и мать которых принадлежали к линиям М. Чифтейн 95679 и СТ. Рокит 0252803, количество эритроцитов составляет 6,7x1012/л. Это наиболее высокая концентрация эритроцитов в сравнении с остальными группами. Наименьшее значение (6,5±0,05) относится к коровам контрольной группы.
Содержание гемоглобина в крови исследуемых коров с нарушенной воспроизводительной способностью, родители которых принадлежали к линиям М. Чифтейн 95679 и СТ. Рокит 0252803 было максимальным и составило 11,6±0,04 г/л. У коров с сервис-периодом 100 дней и более содержание гемоглобина отмечено относительно низкое (10,5±0,13).
Такое расхождение по показателям красной крови можно объяснить тем, что в организме высокопродуктивных коров скорость протекания всех обменных процессов намного выше, чем у животных со средней продуктивностью, следовательно, ему требуется большее количество кислорода, а значит и красных клеток крови (Г.Н. Рахманинова (1940 г.). Но, обеспечивая высокую продуктивность, организм животного работает на пределе своих физиологических возможностей, снижается его резистентность к патогенным факторам, возникают сбои в работе различных систем организма. Именно поэтому наибольшее содержание эритроцитов и гемоглобина мы обнаружили у группы коров с наличием нарушений воспроизводства (аборты, мертворо-ждения).
Помимо клинических, мы изучали и биохимические показатели крови (рис.8). В наших исследованиях мы наблюдали наибольшее содержание общего белка (95,6±1,10 г/л.) у животных с нарушенной воспроизводительной функцией с внутрилинейным вариантом подбора (95,6±1,10 г/л.), также у коров этой группы было максимальное количество белков глобулиновой и альбуминовой фракций (38,5±0,50 г/л. и 57,1±0,64 г/л. соответственно) (табл. 20).У коров с сервис-периодом 100 дней и более при внутрилинейном варианте подбора показатели общего белка были минимальны (80,0±0,72). Количество неорганического кальция и фосфора у всех исследованных групп животных были практически одинаковы и колебались в незначительных пределах (от 3,04±0,01 до 3,15±0,04 для кальция и от 2,1±0,01 до 2,2±0,02 для фосфора) (рис.7).
Таким образом, биохимические показатели крови у голштинизирован-ных коров очень лабильны, что позволяет использовать эти показатели для сравнительной характеристики животных с разным уровнем кариотипиче-ской нестабильности и разных генотипов.
