Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы .12
1.1. Краткая характеристика современного состояния скотоводства в России и за рубежом... 12
1.2. Теоретические основы крупномасштабной селекции в молочном скотоводстве 14
1.3. Разведение по линиям в условиях крупномасштабной селекции. 36
1.4. Общебиологические и зоотехнические аспекты инбридинга. 44
1.5. Теоретические основы межпородного скрещивания и гибридизации в молочном скотоводстве 48
1.6. Некоторые аспекты селекции на гетерозисный эффект 59
1.7. Использование интерьерных показателей в селекции молочного скота... 65
2. Материал и методика проведения исследований. 74
3. Результаты исследований. 82
3.1. Совершенствование чистопородного разведения на при мере айрширской породы. 82
3.1.1. Генезис айрширской породы и ее современное состояние в России... 82
3.1.2. Продуктивные качества основных линий и семейств породы 86
3.1.3 Фено и генотипическая дифференцированность линий по иммуногенетическим показателям крови 93
3.1.4. Иммуногенетическое сходство животных в связи с типами подбора 96
3.1.5. Маркерные аллели структурных единиц породы 101
3.1.6. Связь иммуногенетических показателей крови с продуктивными и племенными качествами животных 106
3.1.7. Метод отбора коров в селекционное ядро 112
3.1.8. Совершенствование методов оценки гомозиготности и инбредной депрессии при родственном подборе 116
3.1.8.1. Использование иммуногенетических и генетико-биохимических параметров в оценке степени инбридинга' и инбредной депрессии . 116
3.1.8.2. Особенности применения инбридинга в условиях крупномасштабной селекции. 129
3.1.9. Оптимизация генеалогической структуры породы при крупномасштабной селекции (на примере айрширской породы) 133
3.1.9.1. Генетический тренд в линиях.. 133
3.1.9.2. Оптимизация генеалогической структуры малочисленных пород молочного скота ... 139
3.1.10. Совершенствование прогнозирования племенной ценности быков-производителей... 144
3.1.10.1. Влияние племенной ценности и препотентности предков на эффективность отбора быков-производителей. 144
3.1.10.2. Влияние на племенную ценность быков-производителей степени гомозиготности родительских форм..151
3.1.10.3. Влияние иммуногенетического сходства родительских форм на племенную ценность быков-производителей. 153
3.1.10.4. Влияние иммуногенетического сходства кроссируемых линий на племенную ценность быков-производителей.. 157
3.2. Повышение эффективности межпородного скрещивания и гибридизации 159
3.2.1. Молочная продуктивность изучаемых пород в зависимости от методов разведения 159
3.2.2. Адаптационные качества молочного скота в зависимости от методов разведения 171
3.2.3. Использование иммуногенетических показателей при межпородном скрещивании и гибридизации 174
3.2.3.1. Иммуногенетическая дифференцированность в зависимости от генетических основ популяций 174
3.2.3.2. Связь групп крови и полиморфных систем белков крови с молочной продуктивностью при гибридизации и межпородном скрещивании. 187
3.2.3.3. Связь групп крови и полиморфных систем белков крови с показателями естественной резистентности при межвидовом и межпородном скрещивании 195
3.2.4. Сочетаемость животных по иммуногенетическим и генетико-биохимическим параметрам при различных методах подбора и разведения 203
4. Выводы 213
5. Практические предложения 218
6. Список использованной литературы 220
- Теоретические основы крупномасштабной селекции в молочном скотоводстве
- Теоретические основы межпородного скрещивания и гибридизации в молочном скотоводстве
- Фено и генотипическая дифференцированность линий по иммуногенетическим показателям крови
- Оптимизация генеалогической структуры малочисленных пород молочного скота
Введение к работе
Развитие общебиологической науки в целом и в частности таких ее направлений как популяционная генетика, иммуногенетика, биотехнология, генная инженерия и другие за последние десятилетия являлось мощным стимулом для совершенствования теории и практики селекции сельскохозяйственных животных.
Именно на стыке общебиологических наук и зоотехнии рождаются новые идеи и подходы, способствующие значительному прогрессу животноводства. На-фоне научно-технического прогресса возникает необходимость приведения в соответствие генофонда животных, как основного средства производства, методов разведения и организации производства. В то же время сами научные достижения требуют регулярной систематизации в целях приобретения ими прикладных форм к конкретной отрасли.
Так, развитие теории и практики популяционной генетики за относительно короткий срок способствовало разработке оптимизированных программ крупномасштабной селекции в молочном скотоводстве. Основная идея крупномасштабной селекции - выявление ценных в племенном отношении быков-лидеров и широкое использование их в пределах породы. Благодаря крупномасштабной селекции во многих странах достигнут значительный успех в молочном скотоводстве- Однако, она в той или иной степени не полностью согласуется с классическими формами селекционной работы. Так, широкое использование отдельных быков-лидеров в пределах породы может нарушить ее генеалогическую структуру, сформированную длительным разведением животных по линиям и семействам. Особую опасность представляет сужение генофонда породы, т.е. снижение ее генотипической и фено-типической разнокачественности, являющейся одной из важных условий существования любой популяции. В данном случае направленность и величина вектора искусственного отбора в значительной степени противодействует вектору естественно сложившегося эволюционного отбора. Все, что полезно человеку, в плане повышения продуктивности животных, далеко не всегда способствует сохранению и дальнейшему развитию биологического вида.
Кроме того, широкое использование генотипов отдельных особей в пределах популяции игнорирует закономерности и основные принципы индивидуального подбора, - сочетаемость, гетерозис, инбредные отношения и т.д. , гипертрофируя при этом свойство препотентно-сти производителей. При этом, только лишь в случае целенаправленного выведения самих быков-лидеров (заказное спаривание) индивидуальный подбор может быть осуществлен в полной мере. В то же время необходимо подчеркнуть, что в условиях развития на селе мелкотоварных животноводческих хозяйств, роль индивидуального подбора возрастает, тем более, что фермер или любой другой частный скотозаводчик не всегда может воспользоваться плодами крупномасштабной селекции, прежде всего из-за жестких финансовых условий.
Существует и другая сторона, связанная с подбором: в то время, когда вопросы отбора в большей степени разработаны и в практическом и теоретическом плане, вопросы ::•:. подбора не имеют под собой столь прочной научно-обоснованной теоретической базы. Не достаточно уметь отбирать лучших генотипов, необходимо найти наиболее эффективное их сочетание, с целью получения потомства желательного типа. Попытки прогноза эффективности подбора заканчиваются на эмперическом уровне.
В то же время, в поисках теоретических основ- подбора нельзя расчленять вопросы отбора и подбора, поскольку они являются сущностью одного и того же процесса. Тот же подбор можно себе пред • ставить, как элемент перспективного (упреждающего) отбора. Умело осуществленный подбор создает желаемый генетический фон для по-следующего отбора и наоборот. Образно говоря, отбор и подбор яз-ляется двумя половинами одного и того же «колеса» прогресса.
На современном этапе особую роль ученые отводят практическому сближению иммуногенетической науки с селекцией животных. Суще Ф ствует множество научных работ, показывающих возможность исполь зования иммуногенетических параметров при определении -происхождения животных: генетической дифференцированности пород и внутри-породных групп; связи их с продуктивными и приспособительными качествами; возможность использования их при определении генетической ценности и сочетаемости животных и т.д.
Однако до сих пор нет стройной системы иммуногенетического контроля и анализа селекционного процесса в популяции. Аналогичным образом обстоят дела и в области физиологии желез внутренней секреции, биотехнологии и генной инженерии. Из всего сказанного следует, что в зоотехнической науке назрел вопрос о необходимости подведения теоретической базы под систему разведения молочного скота, о необходимости пересмотра некоторых основополагающих аспектов самих методов разведения на фоне развития биологической науки. В связи с чем, выбранная тема является актуальной.
Цели и задачи исследований. Основной целью исследований являлось совершенствование методов разведения молочных пород, разработка и внедрение целостной, научно-обоснованной системы і разведения, основанной на использовании новых достижений популяционной генетики, иммуногенетики, физиологии желез внутренней секреции и других направлений биологической науки, обеспечивающей « динамический рост результативности проводимой селекционной работы в молочном скотоводстве. Для достижения поставленной цели были обозначены следующие задачи:
- провести теоретические разработки по основополагающим ас-пектам чистопородного разведения, межпородного скрещивания и гибридизации с использованием иммуногенетических и генетико-биохимических критериев;
- оптимизировать генеалогическую структуру пород и системы разведения молочного скота по линиям и семействам в- условиях крупномасштабной селекции;
- изучить закономерности наследования количественных признаков при различных формах отбора и подбора животных;
- разработать методы прогноза и ранней оценки племенной ценности быков-производителей;
- установить генетические механизмы сочетаемости разных генотипов, инбредной депрессии и гетерозисного эффекта;
- разработать более объективные методы оценки степени инбридинга, гетерозиса и прогноза лучшей сочетаемости генотипов животных;
- установить сравнительную эффективность чистопородного разведения, скрещивания и гибридизации молочного скота в разных условиях окружающей среды;
- изучить адаптивные и приспособительные качества животных различного генезиса и их конкурентоспособность;
- усовершенствовать ряд теоретических аспектов методов разведения молочного скота: чистопородного, межпородного скрещивания и гибридизации.
Научная новизна. Разработаны более совершенные подходы к разведению молочного скота по линиям, организации .структуры породы в условиях крупномасштабной селекции. Впервые с использованием иммуногенетических и генетико-биохимических параметров изучена дифференцированность основных линий айрширской породы в зависимости от отбора.и подбора животных, уточнено значение инбридинга в свободно размножающихся популяциях и в системе разведения жи-вотных по линиям, предложены более совершенные приемы оценки степени гомозиготности (инбридинга). Обоснованы возможность и необходимость длительного ведения линий, с интенсивным использованием быков-лидеров. Выявлены маркерные аллели плановых линий, разработана система эффективного использования маркерных аллелей и создания генетического ядра линий. Разработана методика формирования желательного типа генетических ядер линий и отдельных стад. Определен фактический и теоретический эффект селекции в линиях. Впервые в породе изучена сочетаемость линий в зависимости от генетического сходства между ними по группам крови и полиморфным системам белков крови. Выявлены возможности ранней оценки племенной ценности быков-производителей с использованием иммуногенетических и генетико-биохимических параметров. Изучены закономерности наследования количественных признаков при различных формах гомо- и гетерогенного подбора. Выявлена синусоидальная закономерность наследования количественных признаков в популяциях и степень ее искажения в зависимости от интенсивности отбора. Изучена сочетаемость генотипов различных пород крупного рогатого и зебу видного скота по показателям молочной продуктивности и адаптивным качествам, выявлена их конкурентоспособность в условиях Нечерноземной зоны РФ. С использованием иммуногенетических и генетико-биохимических показателей изучен механизм проявления гетерозисного эффекта. Разработаны теоретические аспекты, объясняющие гетерозис, как биологическое явление, его место в эволюции популяции. Выдвинута гипотеза «блочного» наследования генетического материала, а также гипотеза «разбалансировки» генома, приводящее к увеличению или уменьшению экспрессивности генов аллельного и эпи-стотического взаимодействия при инбридинге и гетерозисом эффекте.
Практическая значимость и реализация результатов исследований. Производству предложены научно-обоснованные методы разведения животных по линиям, создания генетических «ядер» линий, формирования желательного типа отдельных стад. Разработаны модели иммуногенетического и генетико-биохимического контроля над процессами отбора и подбора животных. Предложена более совершенная методика оценки степени инбридинга в популяциях. Доказана конкурентоспособность отдельных пород, разводимых в северо-западной зоне РФ по продуктивным и приспособительным качествам. Доказана целесообразность использования межпородного скрещивания и отдаленной гибридизации в определенных условиях окружающей среды, при целенаправленном использовании гетерогенного подбора на сочетаемость генотипов.
Внедрение разработанных приемов и методик позволяет повысить эффективность племенной работы в молочном скотоводстве, оптимизировать генеалогическую структуру молочных пород устойчивую во времени и поколениях животных, базиругацуюся на генетически консолидированных и дифференцированных линиях, а также более эффективно использовать резервы межпородного скрещивания и отдаленной гибридизации для повышения продуктивных и приспособительных качеств молочного скота в конкретных условиях окружающей среды.
Разработанная система ведения линий в айрширской породе, внедрена в ГПЗ «Новоладожский» и ГПЗ «Мыслинский» Ленинградской области 1988 г. Система подбора животных «на сочетаемость» под иммуногенетическим контролем при межпородном скрещивании и гибридизации апробирована в хозяйствах Псковской области: учхоз «Уд-райское» и колхоз «Красное знамя» Великолукского района, СПК «Родина», АО «Новосокольническое» и колхоз «Большевик» Новосокольнического района. Система оценки и отбора животных по предложенному автором индексу отбора апробирована и внедрена в СПК «Родина» Новосокольнического района.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуяодены на конференциях молодых ученых ВНИИРГЖ в 1985, 1986, 1987 гг.; на XXV-XXXII научно-производственных конференциях, ВГСХА г. Великие Луки, 1986-1996 гг.; на межвузовской научно-производственной конференции, Вологодский молочный институт, 1995 г.; на международной научно-производственной конференции, посвященной 25-летию Смоленского СХИ, 1999 г.; на международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика Н.В. Цицина, 1998 г; на международной конференции «Современные проблемы селекции и племенного дела в животноводстве» ВНИИГРЖ 26-28 сентября 2001 г.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 277 странице машинописного текста, содержит 77 таблиц, 22 рисунка, состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, выводов, предложении производству. .Список используемой литературы включает 593 названия, в т.ч. 213 иностранных авторов.
Теоретические основы крупномасштабной селекции в молочном скотоводстве
Одним из наиболее эффективных современных методов чистопородного разведения является крупномасштабная селекция, которая базируется на оценке генотипа и высокой интенсивности отбора быков-производителей .
Еще в 1927 г. О.В. Гаркави на V Международном конгрессе по генетике и селекции выдвинул селекционную программу с некоторыми элементами крупномасштабной селекции. В 1928 г. Е.Ф. Лискун писал о принципе «гнездовой селекции», «объединякщей волей одного селекционера свыше тысячи коров». В работе «К проблеме эффективности селекции» Л.С. Серебровский (1934) рассматривал методы племенной работы, основанные на широком использовании оцененных по качеству потомства быков. С.Г. Давыдов (1936} указывал, что в плане селекции должны быть установлены группы хозяйств, где будут выращиваться производители для испытаний; определены хозяйства, где может быть заложена утонченная селекционная работа.
Именно разработка все более совершенных селекционных приемов технологии искусственного осеменения и, в особенности, глубокого охлаждения спермы явились основой для становления крупно-масштабной селекции. Составление перспективных планов племенной работы в нашей стране начато в 1937-38 гг., когда была создана широкая сеть племенных хозяйств и госплемрассадников (В.Ф. Красота, В.Т. Лобанов, Т.Г. Джапаридзе, 1983) .
За рубежом теоретические и практические аспекты повышения эффективности селекции разрабатывали такие ученые, как Диккерсон и Хейзел (У. Dlckerson, L. Hazel, 1994), Рендель и Робертсон (G. Rendel, A. Robertson, 1950), Скъерволд (Н. Skjervold, 1966), Линде (В. Lindhe, 1968), Лангхольц (Н. Lanhgolz, 1970), Линдстрем (U. Lindstrora, 1969) и др. Среди отечественных ученых, принимавших участие в разработке теоретических основ крупномасштабной селекции необходимо отметить таких исследователей как А.С. Всяких { 1965, 1976), М.М. Лебедев (1968, 1973, 1975), Н.Ф. Ростовцев (1968), Л.К. Эрнст (1962, 1968, 1977, 1979), С.А. Рузский (1972), Ф.Ф. Эйснер (1976, 1979, 1981), Н.З. Басовский (1977, 1980,1983), А.Н. Солдатов (1965, 1981), Н.Г. Дмитриев (1970, 1972, 1981, 1985), В.Е. Недава (1979, 1980), Л.Ф. Вахер (1968, 1973), В.И. Власов (1973, 1980) и ряд других исследователей. В современном представлении под крупномасштабной селекцией понимается максимальное и интенсивное использование генетического потенциала производителей, проверенных по качеству потомства, применение новейших технических средств (ЭВМ), закономерностей популяционной генетики, для оптимизации селекционных программ. Она включает в себя централизованную систему получения, объективной оценки, целенаправленного отбора и рационального использования быков -производителей во всей породе или ее крупных популяциях. Система крупномасштабной селекции позволяет в несколько раз увеличить темпы размножения наиболее ценных генотипов животных, резко ускорить весь процесс качественного улучшения пород. По мнению Н.Г. Дмитриева, Н.З. Басовского, Ю.В. Бойкова, Л.П. Шульги (1982), основным недостатком племенной работы с молочными породами скота в нашей стране является низкаяинтенсивность отбора и использования лучших быков-производителей. Например, только в РФ, для осеменения 15 млн. коров содержится 143 тыс. г а при современной технологии искусственного осеменения для этого достаточно было бы не более 10 тыс. быков-производителей. Особую актуальность названные авторы в этой связи отмечают повышение интенсивности отбора отцов каждого следующего поколения быков. Формирование генетического потенциала породы происходит главным образом путем умелого использования в племенной работе животных с вьщакяцимися продуктивными и племенными качествами. Накопление в стаде ценного генофонда идет как -по отцовской, так и по материнской линии. Совершенствование пород идет через четыре категории племенных животных: это отцы быков (ОБ), матери быков (МБ), отцы коров (ОК) и матери коров (МК) . От интенсивности их отбора зависит генетический прогресс пород, причем вклад каждой категории племенных животных в генетический прогресс неравноценен. Сведения о долевом участии каждой категории племенных животных в генетический прогресс по данньм зарубежных и отечественных исследователей приводятся в таблице 1. Самая высокая интенсивность отбора (2,5 единицы стандартного отклонения) отцов быков. Их вклад в генетический прогресс составляет 33 - 46 % . Вот почему тщательно отбирают отцов будущих быков по их племенной ценности и ее точности. Через своих сыновей они оказывают огромное влияние на генетическое улучшение молочного скота. О необходимости использования в селекции животных передовых достижений генетической науки П.П. Вавилов (197 9) писал следующим образом: «Глубокое изучение проблемы популяционной генетики сельскохозяйственных животных позволит решить такие коренные проблемы теоретической селекции, как точное количественное планирование и прогнозирование эффекта селекции, как более рациональное использование резерва генетической изменчивости пород, мировых генетических ресурсов, комбинационной изменчивости, гетерозиса ...» Как отмечает Н.З. Басовский (1983) в последние годы - как в нашей стране, так и за рубежом в основу совершенствования пород положены методы моделирования селекционного прогресса и оптимизации селекционных программ с использованием современных достижений популяционнои генетики и вычислительной техники. Далее этот автор отмечает, что использование коэффициентов изменчивости,- корреляции, регрессии и других параметров позволяет раскрыть закономерности изменчивости и наследуемости продуктивности животных, а также прогнозировать- результаты селекции. В качестве основных элементов крупномасштабной селекции этот автор выделяет следующее: 1) отбор матерей и отцов быков для племпредприятий по единой программе в масштабе породы; 2) организация выращивания и оценки ремонтных быков по показателям собственной продуктивности {энергии роста, качеству спермопродукции); 3) создание банка спермы; 4) оценка быков по продуктивности дочерей с достаточно высокой точностью; 5) оптимизация и корректировка программ крупномасштабной селекции с использованием ЭВМ. Теоретическое развитие и возможности практического использования методов популяционнои генетики в животноводстве нашли свое отражение в ряде основополагающих работ зарубежных и отечественных исследователей (З.С. Никор о и др. (1968); И. Йогансон и др. (1970); Л.К. Эрнст, Г.Н. Легошин (1970); Грислис .(1972); В. Шаль и др. (1973); Ч. Ли (1978); Д. Лесли (1982); Л.К. Эрнст, А.А. Ца-литис (1982); Н.З. Басовский (1970, 1983); В.И. Власов (1983) и др.). Н.З. Басовским и В.М. Кузнецовым (1977, 1979) с помощью ЭВМ было рассчитано 900 возможных вариантов программ селекции для популяции черно-пестрого скота Ленинградской области. Для практического внедрения было предложено следующее: 1. Отбирать в качестве отцов быков 4 производителей. 2. Отбирать в группу признанных матерей быков 300 коров. 3. Комплектовать элеверы ежегодно 96 ремонтными бычками, 75 из них должны проверяться по качеству потомства. 4. Банк спермы от 1 проверяемого быка 20 тыс. доз. 5. 50 % коров-активной части осеменять спермой проверяемых быков. Этот вариант обеспечивает ежегодный генетический прогресс по удою на уровне 48 кг.
Теоретические основы межпородного скрещивания и гибридизации в молочном скотоводстве
Чистопородное разведение как основной метод работы в молочном скотоводстве не исключает применения разных видов скрещивания. Напротив, оно создает для него необходимые предпосылки.
На наш взгляд, на современном этапе развития молочного скотоводства в основном завершен процесс создания все НОЕЫХ пород путем зонального и регионального использования свободных генетических ресурсов. В настоящее время, в большинстве своем, идет процесс использования потенциала лучших мировых пород для улучшения генофонда менее ценных пород. В этой связи большое прикладное значение приобретают теоретические аспекты отбора и подбора межпородного скрещивания и гибридизации; раскрытие механизмов реком-бинативной способности генотипов различных пород их сочетаемости и способности к проявлению гетерозисного эффекта.
Под межпородным скрещиванием понимают систему спаривания животных разных пород. Однако, наиболее широко скрещивание начинает применяться с конца XVIII в. и в начале XIX в. в период развития капитализма. В Англии за одно поколение людей с помощью скрещивания было создано около 60 пород крупного рогатого скота/ свиней, овец, лошадей, {В.Ф. Красота,1983). Порожденный стихийно, этот метод разведения животных не имел первоначально научной -основы. Впоследствии стали появляться различные теории о сущности скрещивания и его значении для совершенствования продуктивных качеств животных и были созданы основы скрещивания животных.
В настоящее время межпородное скрещивание, как метод улучшения существующих и выведения новых пород животных общепризнан. Его применяли и будут применять в будущем в целях устранения недостатков, присущих в ряде случаев чистой породе, - для введения новой генетической изменчивости в существующий генофонд с тем, чтобы иметь новые возможности для отбора и для получения эффекта гетерозиса.
Большой вклад в разработку биологических основ скрещивания внесли классики русской зоотехнии (П.Н. Кулешов, 1947; М.Ф. Иванов, 1949; Е.Ф. Лискун, 1933; Д.А. Кисловский, 1965 и др.).
Использование межпородного скрещивания, по выражению профессора Е.П, Каннингема (Е.P.Cunningham, 1981), преследует следующие цели: ремонт популяции, замена популяции и эксплуатация гетерозиса. Если отечественные или местные породы имеют недостаточную продуктивность, не обусловленную характером кормления, целесообразно осуществлять введение Б породу генов другой, более высоко -.продуктивной популяции.
В этой связи прежде чем приступить к скрещиванию, необходимо взвесить все «за» и «против», объективно оценить материал скрещивания. Одним из лимитирующих свойств, породы, препятствующих полной замене местной популяции, является степень приспособленности улучшающей популяции к тем конкретным условиям, в которых намечается ее использовать. Если условия среды не соответствуют требованиям улучшающей породы, то необходимо либо изменить условия, либо отказаться от замены пород через импорт животных, а применить межпородное скрещивание через использование только самцов улучшающей породы или их семени.
При скрещивание коров исходной породы с быками-производителями улучшающей популяции потомство первого поколения (Fn.), если пренебречь эффектом гетерозиса, будет иметь продуктивность, равную полусумме ее у исходных форм {G.E. Dickenson, 1947, 1954) . ( Е.Р. Cunnigham, 1974) на основе изучения материалов по оценке быков во Франции, Ирландии, Англии и Шотландии установил, что в среднем стандартное отклонение племенной ценности быков { 5S) равно 4 %. Он принимал отечественные и импортные породы как отдельные популяции с одинаковыми стандартными отклонениями, но с разной абсолютной величиной среднего показателя продуктивности. Было установлено, что если, например, в местной популяции производитель, потомство которого превышает популяционное среднее на 10 % , выбираются из группы 160 оцененных быков. Если импортируемая улучшающая популяция превышает отечественную по продуктивности на 16 %, то можно получить быка-производителя такой же племенной ценности, как и в отечественной породе, выбрав его из трех оцененных быков. Следовательно, можно сказать, что расходы по выращиванию и проверке по потомству 160 быков улучшаемой породы дают аналогичные результаты, что и проверка по потомству трех быков улучшающей породы.
В современных программах селекции молочного скота среднегодовой генетический прогресс по удою колеблется в пределах 1,5 -2,0 %. Если "использование в стадах быков отечественной породы заменить использованием семени быков улучшаквдей породы, то генетический прогресс будет увеличен и будет соответствовать половине генетической разницы между средними двух скрещиваемых популяций. В том случае, когда улучшающая порода превышает по конкретному признаку улучшаемую на 8 %, генетический прогресс будет составлять 4 %; если превышение улучшающей породы над исходной составляет 24 %, то генетический прогресс будет равен 12 %. Следует отметить, что такой эффект может быть получен при селекции животных улучшаемой породы в течение 6-8 лет.
В молочном скотоводстве в качестве улучшающих пород при межпородном скрещивании используются специализированные молочные породы и породы, которые в результате целенаправленной селекции приобрели соответствующее преимущество в развитии молочных или других хозяйственно-полезных признаков.
Фено и генотипическая дифференцированность линий по иммуногенетическим показателям крови
Линия, также как и порода, может и должна иметь свое специфическое генетическое слицо», которое однако не обязательно должно быть выражено в продуктивных качествах. В этом плане, для решения вопроса дифференцированности линий в айрширской породе, мы изуча ли ряд иммуногенетических параметров - группы крови, в частности ее наиболее многоаллелные системы «В» и «С», а также полиморфные системы белков крови: трансферин, церуло-плазмин, амилаза. Указанный комплекс иммуногенетических параметров, в основе которых заложено кодоминантное наследование, может служить моделью для определения генетических различий и сходств между линиями, а также для контроля генотипических процессов, происходящих в отдельных популяциях и в породе в целом.
Для анализа были взяты стада ГПЗ «Новоладожский» и «Мыслин-ский», где регулярно проводится иммуногенетический контроль. В общей сложности в обработку вошло более 2000 голов животных, в том числе у 636 коров кровь была повторно протестирована в лаборатории иммуногенетики ВНИИГРЖ. В таблице 19 приведены данные генетического сходства линий по полиморфным системам белков крови.
Из таблицы видно, что коэффициент генетического сходства между линиями колеблется по трансферрину в пределах 0,96-0,99 и 0,97-0,99 по формулам Майяла-Линдстрема и Животовского; церуло-плазмину 0,96-0,99 по обеим формулам; а по амилазе 0,97-0,99 и 0,98-0,99 соответственно. Общее генетическое сходство по всем изучаемым полиморфным системам белков крови колеблется в пределах 0,94-0,99 и 0,96-0,99. Проведенный анализ показал наличие незначительных различий между линиями по трансферрину, церуло-плазмину и амилазе, и в целом по всем полиморфным системам. Результаты анализа данных по группам крови также свидетельствуют о достаточно высоком генетическом сходстве линий.
Так, индекс их генетического сходства по группам крови колеблется в пределах 0,72-0,83 (табл. 20) . Таким образом, существенной генетической разницы между линиями по полиморфным системам белков крови, а также по группам крови, нет, что обусловлено их закроссированностью и отсутствием отбора и подбора в племенных стадах по полиморфным системам белков и групп крови.
При современных методах селекции происходит смещение акцента в функциональной нагрузке разведения по линиям. В то же время нельзя подменять одну функциональную сторону разведения по линиям другой. Так, предотвращение стихийного инбридинга и сохранение фено- и генетических особенностей линий, на наш взгляд, являются взаимно предполагающими функциональными сторонами единого процесса разведения животных по линиям. Сохранение генетической специфичности линий говорит о недопущении нерегулируемых межлинейных кроссов, которые в конечном итоге могут привести к массовому проявлению родственных спариваний в товарных хозяйствах. В свою очередь, регулирование инбридинга внутри линий способствует сохранению специфических особенностей линии. По нашему мнению, одним из немаловажных факторов, сглаживающих, в конечном итоге, межлинейные различия, является несовершенство критерия дифференциации животных по линиям. Для того, чтобы подтвердить эти предположения, были сформированы три группы коров: 1 группа - животные, которые, принадлежат к данной линии только по крайнему правому ряду родословной, т.е. кроссированные; 2 группа - особи, у которых отец и отец матери относятся к одной линии; 3 группа- животные, у которых в двух рядах родословной как мужские, так и женские предки являются представителями одной линии. Кроме этого, генетическое сходство определяли по всем аттестованным быкам - производителям изучаемых линий. Результаты этих исследований приведены в таблице 20. Наибольшее генетическое сходство между линиями наблюдается в том случае, когда животные принадлежат к той или другой линии только через отца и его прямых мужских предков. В этом варианте коэффициенты сходства между отдельными линиями достигают 0,72-0,83, тогда как в случае внутрилинейного подбора они не превышают 0,57. Конечно, и в этом варианте генетическое сходство линий остается еще значительным, так как при подборе не. учитывалась иммуногенетическая характеристика спариваемых особей. Высокие коэффициенты генетического сходства выявлены и между быками- производителями, принадлежащими к разным линиям. Причиной тому и в данном случае являются систематические кроссы при вьюедении производителей. Лишь 18 I всех быков, вошедших в выборку, были получены внутрилинейным подбором. Таким образом, можно утверждать, что дифференцированность линий зависит от применяемых методов подбора. Традиционная форма определения линейной принадлежности животных (по крайней правой стороне родословной) приводит к нерегулируемым межлинейным кроссам, стиранию межлинейных генетических различий и образованию «формальных» линий. При определении линейной принадлежности конкретного животного с учетом доли крови мужских и женских предков, включая три ряда родословной, между линиями наблюдаются существенные различия по иммуногенетическим параметрам. Весьма важным является вопрос возможности сохранения генетической обособленности линий в ряде поколений.
Оптимизация генеалогической структуры малочисленных пород молочного скота
Под крупномасштабной селекцией понимают централизованную систему получения, оценки, отбора и рационального использования племенных животных во всей породе, которая направлена на повышение аддитивной генетической ценности популяции. В рамках крупномасштабной селекции многие вопросы молочного скотоводства приобретают новый оттенок, значимость одних факторов усиливается, а иных вовсе исчезает. Так, в классическом понимании, сущность разведения по линиям состоит, во-первых, в превращении ценных качеств отдельных выдающихся индивидуумов в групповые; во-вторых, в расчленении породы на отличающиеся друг от друга группы (линии), в каждой из которых накапливаются свойственные ей ценные качества; в-третьих, в нахождении лучших сочетаний между линиями для выведения новых линий.
По отношению к первой позиции, в условиях крупномасштабной селекции, цель разведения по линиям не только Б превращении достоинств отдельных выдающихся животных в групповые, но и в системном получении и интенсивном использовании выдающихся быков-лидеров. Если данный тезис признать главным в разведении по линиям, тогда его требования более успешно могут быть выполнены посредством коротких линий.
Под короткой линией подразумевается потомство родоначальника линии, когда из сыновей и внуков выделяются быки-лидеры. В пользу коротких линий служит тот факт, что корреляция между племенной ценностью родоначальника и племенной ценностью его потомков в каждом нисходящем поколении снижается, а также возможность широкого использования глубокозамороженной спермы быков-лидеров. Так, например, от лидера айрширской породы быка Ириса 3576 в течении семи лет создан запас семени 162 тыс. доз. Теоретически возможная нагрузка на этого быка за год, при условии, что на одно плодотворное осеменение необходимо 4,5 спермодоз, составит: 162 тыс. : 7 : 4,5 = 5143 голов.
Такая нагрузка на быка характерна, когда банк спермы составляет 25-30 тыс. спермодоз. На сегодняшний день реально накопить ежегодно от основного быка-улучшателя банк семени около 40 тыс. доз, которым можно осеменить за год 8-10 тыс. случного поголовья. Однако, если указанное число голов (10 тыс.) будет характеризовать минимальный размер линии (случное поголовье), тогда в айрширской породе, где насчитывается около 150 тыс. случного поголовья, необходимо иметь 150 тыс.:10 тыс.= 15 линий. Наличие же большого числа линий в породе снижает интенсивность использования лучших быков-производителей, приводит к генеалогической аморфности структуры породы. Последнее может привести к массовому инбридингу в товарных стадах при ротации линий.
Короткие линии также не выдерживают условий, необходимых для решения второго и третьего тезисов, а именно создание генетически дифференцированных, консолидированных линий.
Из сказанного выше следует, что для решения всех трех названных тезисов разведения по линиям должен быть найден некоторый «компромиссный» вариант. В определенной степени таким «компромиссным» вариантом можно назвать систему разведения айршир-ского скота в Финляндии. В этой стране айрширский скот подразделяется на три большие, беспрерывные во времени (длинные) генеалогические группы В, С, Д. По данным Н.Г. Дмитриева (1982), целью создания больших генеалогических групп в финском айрширском скоте было именно восстановление нарушенной генеалогической структуры породы и исключение наметившейся тенденции массового инбридинга в товарных стадах. Поэтому в нашей стране принята система разведения такая же, как в Финляндии, т.е. по трем генеалогическим группам - В, С, Д. Иначе говоря, существующие в породе генеалогические группы В, С и Д могут взять на себя функцию больших по численности и «сквозных» по времени линий, т.е. микропороды, а всходящие в них отдельные ветви выполнят функцию средних и коротких по времени линий.
Для выделения расчетного количества быков-улучшателей в породе , при соотношении последних к испытываемьм по потомству 1:4, необходимо ежегодно снимать с проверки 15x4=60 производителей. Доля быков, бракуемых по воспроизводительным способностям и качеству спермопродукции, составляет 10%,тогда до проведения указанной оценки необходимое количество быков равняется 66 гол. Выбраковка по энергии роста также принята равной 10%, тогда исходное число проверяемых быков составит 73 гол. Чтобы получить такое количество ремонтных бычков, необходимо выделять ежегодно в группу матерей быков 219 коров. Если допустить равномерное распределение животных, в каждой генеалогической группе будет: 150 тыс. -г- 3 =50 тыс. случного поголовья. При условии, что от одного оцененного производителя накапливается в год 35-40 тыс. спермодоз и расход семени на одно плодотворное осеменение составляет 4 спермодоз, потребность в основных быках каждой генеалогической группы составит: (50 тыс. х 4)- 40=5 гол-, а в целом по породе - 15 быков-улучшателей. Годовой запас семени в каждой генеалогической группе составит: 40 тыс, х5 =200 тыс, доз, а по породе - 40 тыс. х15 =600 тыс. доз. Рекомендуемая доля случного контингента, которую необходимо осеменить быками-улучшателями, составляет 70 %. В таком случае, потребность в сперме быков-улучшателей в каждой генеалогической группе сократится на 30 % и составит: 200 тыс. доз - 60 тыс. доз (30 %) = 140 тыс. доз. Ниже приведена схема ротации генеалогических групп в с учетом доли их кровности в поколениях. При этом соблюдены следующие условия: ежегодно в генеалогической группе вьщеляется по 2 отца будущих быков; расход банка спермы быков-улучшателей (отцов-быков) -2 года; средняя продолжительность хозяйственного использования племенных коров -4 лактации. Данная схема ротации позволяет исключить неплановые близкородственные спаривания. При этом через каждые четыре поколения происходит консолидация специфических свойств каждой генеалогической группы посредством умеренного инбридинга. Это все находится в соответствии с изложенной выше концепцией селекционных ядер, которым отводится роль основного механизма консолидации и дифференциации генеалогических групп. Использование генеалогических групп (В, С, Д) в породе предполагается осуществлять по принципу сквозных, что позволит более эффективно использовать ценный генетический материал и отдельных быков-лидеров. В таблице 45 приведена примерная схема ротации генеалогиче-ских групп в айширской породе со сменой их в товарных стадах через каждые 4 года.
