Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы 8
1.1 Молекулярно-генетические маркеры на основе полиморфизма ДНК 8
1.2 Типы генетических маркеров и методы их анализа 9
1.3 Диагностика BLAD-мутации крупного рогатого скота 11
1.4 Полиморфизм гена каппа-казеина крупного рогатого скота 16
1.5 Иммунный статус 21
1.6 Экстерьерно-конституциональные особенности крупного рогатого 31
скота и ее связь с продуктивностью
2 Материалы и методика исследований 43
3 Результаты исследования и их обсуждение 48
3.1 Генотипическая оценка коров 48
3.1.1 Линейная принадлежность коров 48
3.1.2 Сочетаемость линий 51
3.1.3 Характеристика маточных семейств 52
3.2 Характеристика коров по молекулярно-генетическим маркерам 54
3.2.1 Динагностика BLAD-мутации 54
3.2.2 Исследование полиморфизма каппа-казеина 56
3.3 Интерьерные показатели подопытных животных 58
3.3.1 Минеральный состав крови 5 8
3.3.2 Динамика показателей естественной резистентности коров по сезонам года 62
3.3.3 Фагоцитарная активность сыворотки крови коров по сезонам года 65
3.3.4 Иммуноглобулины классов G, М и А в сыворотке крови коров по сезонам года 65
3.4 Экстерьерные особенности коров разных типов телосложения 68
3.4.1 Промеры и индексы телосложения 68
3.4.2 Линейная оценка вымени коров 71
3.4.3 Комплексная оценка экстерьера (система Б) коров разных внутрипородных типов 73
3.5 Молочная продуктивность коров в связи с производственно-конституциональным типом 74
3.6 Воспроизводительные способности исследуемых животных 78
3.7 Прогнозирование генотипических признаков животных 79
3.7.1 Коррелятивная связь показателей молочной продуктивности коров с 79 факторами резистентности
3.7.2 Взаимосвязь молочной продуктивности с промерами вымени коров 81
3.8 Экономическое обоснование результатов исследований 82
Выводы 84
Предложения производству 86
Библиографические источники использованной литературы
- Молекулярно-генетические маркеры на основе полиморфизма ДНК
- Полиморфизм гена каппа-казеина крупного рогатого скота
- Характеристика коров по молекулярно-генетическим маркерам
- Молочная продуктивность коров в связи с производственно-конституциональным типом
Введение к работе
Актуальность темы. В условиях значительного сокращения поголовья крупного рогатого скота, низкой воспроизводительной способности коров особое значение приобретает интенсификация работы племенных и других сельскохозяйственных предприятий по совершенствованию существующих пород на основе внедрения новых технологий ведения племенного дела, направленных на повышение эффективности использования генетического потенциала животных. Это основная задача стратегического развития животноводства, которая определена в приоритетном национальном проекте «Развитие АПК» /Ю. Фаринюк, О. Гаглова, Р. Сергейчук, 2006/.
Успех совершенствования пород сельскохозяйственных животных в значительной степени зависит от внутрипороднои разнокачественности их как по происхождению, так и по типу телосложения. Во всех странах с развитым молочным скотоводством (США, Канада, Европейские страны) тип телосложения, наряду с показателями молочной продуктивности является главным селекционным признаком при совершенствовании молочных пород /К. Барышникова, А. Забиров, Т. Малюшина, 1989; М; Ж. Логинов, Н. Шишкина, 1995; Н. Стрекозов, Г. Крылова, 1997; С. Штеркель, И. Чистякова, 2002; Е. Мартынова, Ю. Девятова, 2004; М. Стефаниди, 2005; Г. Лешук, Л. Новоселова, 2006; Г. Пустотина, 2006; М. Улимбашев, В. Карякин, 2006/.
При совершенствовании пород сельскохозяйственных животных обязательным является изучение их генофонда на основе использования достижений популяций генетики, ДНК-технологий, биохимических тестов. Однако механизмы формирования породоспецифических особенностей генетической структуры по полиморфным молекулярно-генетическим маркерам остаются недостаточно изученными. Поэтому выявление в стадах крупного рогатого скота ценных генотипов, которые наиболее ассоциированы с селекционными признаками и могут обеспечить их ускоренное
5 совершенствование, является актуальным. /В. Еременко, В. Обливанцов, Р. Чумель, 2006; И.Турбина, 2006/.
В связи с вышеизложенным целью наших исследований являлось изучение генетического потенциала молочной продуктивности и биологических качеств бестужевского скота с использованием современных методов селекции.
В задачи исследований входило:
генотипическая оценка бестужевского скота с учетом принадлежности к линиям и маточным семействам;
характеристика коров по иммунологическим и молекулярно-генетическим маркерам;
изучить интерьерные показатели коров (минеральный состав сыворотки крови, естественная резистентность коров по сезонам года и ее связь с молочной продуктивностью);
изучить особенности экстерьера коров разных внутрипородных производственно-конституциональных типов в связи с их молочной продуктивностью и живой массой, и установить взаимосвязь показателей промеров с молочной продуктивностью коров;
оценить воспроизводительные качества коров;
экономическое обоснование разведения коров разных внутрипородных типов.
Научная новизна результатов исследований. Впервые у бестужевского скота проведены генетические исследования на основе полиморфизма ДНК: диагностика BLAD-мутаций, определение полиморфизма гена каппа-казеина.
Изучена естественная резистентность коров по сезонам года и ее связь с молочной продуктивностью.
Впервые проведена оценка вымени бестужевских коров разных типов телосложения с использованием линейных показателей промеров. Дана комплексная оценка экстерьера полновозрастных коров, с учетом современной системы классификации типов телосложения.
Теоретическая и практическая значимость работы. Проведено типирование коров с использованием молекулярно-генетических методов (ПЦР) по выявлению BLAD-мутации и генотипов по каппа-казеину. Изучен иммунный статус коров по сезонам года и его связь с молочной продуктивностью. Результаты использованы и внедрены при отборе коров генофондного хозяйства в племенное ядро и при составлении плана селекционно-племенной работы с данным стадом.
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на международной научно-практической конференции «Перспективы развития производства и переработки продуктов животноводства и птицеводства» (Уфа, 2002); региональной научно-практической конференции «Развитие инновационных процессов в агропромышленном комплексе Оренбургской области (Оренбург, 2003); международной научно-практической конференции «Пути повышения эффективности АПК в условиях вступления России в ВТО» (Уфа, 2003); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития инновационной деятельности в агропромышленном производстве» (Уфа, 2007).
Результаты исследований нашли свое отражение в разработанном при личном участии автора и переданном для практического руководства перспективном плане селекционно-племенной работы по совершенствованию стада крупного рогатого скота бестужевской породы СПК им. Ленина Дюртюлинского района РБ (Уфа, 2002).
Отдельные положения работы реализуются в учебном процессе со студентами и слушателями ФПК, через издания методических указаний и текстов лекций, включены в книгу «Любительское животноводство и птицеводство» (с соавт., Уфа, 2003).
Положения, выносимые на защиту:
- генетическая оценка бестужевского скота с учетом принадлежности к линиям и маточным семействам;
- характеристика коров по иммуногенетическим и молекулярно-
генетическим маркерам;
естественная резистентность коров по сезонам года и ее связь с молочной продуктивностью;
экстерьерно-индексная характеристика бестужевских коров разных типов телосложения;
- молочная продуктивность, воспроизводительные качества коров разных
типов телосложения;
- коррелятивная зависимость молочной продуктивности коров с
показателями иммунобиологической реактивности организма;
- экономическое обоснование результатов исследований.
Молекулярно-генетические маркеры на основе полиморфизма ДНК
В настоящее время существуют два основных методологических подхода детектирования полиморфных участков ДНК.
Первый подход основан на использовании рестрикции геномной ДНК с помощью специфических рестрицирующих эндонуклеаз (рестриктаз), расщепляющих ДНК в участках со строго определенной нуклеотидной последовательностью Различия в длинах полученных рестриктных фрагментов могут быть выявлены либо непосредственно с помощью гель-электрофореза, либо с помощью блот-гибридизации со специфическим зондом. В первом случае анализируются повторяющиеся последовательности ДНК, которые четко видны на электрофореграмме в виде отдельных полос на фоне шлейфа. Размер повторяющихся последовательностей ДНК, представленных в виде отдельных полос, может различаться в разных таксономических группах. Этот подход получил название таксонопринта и наиболее эффективно может быть использован для сравнительного анализа отдаленных таксономических групп (отрядов, семейств, родов).
Второй более современный подход к изучению полиморфизма ДНК включает использование методов на основе полимеразной цепной реакции (ПЦР). Типы маркеров, получаемых в результате ПЦР (PCR), можно разделить на две группы, в зависимости от используемых праймеров. К первой группе относятся: STSs (Sequence Tagged Site ), STRs (Short Tandem Repeat) и SNPs (Single Nucleotide Polymorpism) — маркеры, полученные с праймерами, сконструированными на основе известных уникальных последовательностей ДНК; ко второй - маркеры, полученные на основе праймеров с произвольной, случайной последовательностью («случайных праймеров»): RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA) или AP-PCR. (Arbitrary Primed PCR).
STS-маркеры (Sequence Tagged Site) - уникальные последовательности ДНК генома, выявляемые при помощи ПЦР. STS -маркеры получают следующим образом. Прежде всего, определяют нуклеотидную последовательность небольших участков ДНК с известной локализацией на карте сцепления. Затем к этому участку подбирают пару праймеров с расстоянием между ними менее 1 т.п.н., чтобы ПЦР проходила с высокой эффективностью. Выбранный участок ДНК и праймеры анализируют на наличие аналогов в базах данных, содержащих секвенированные на данный момент последовательности. При отсутствии аналогов проводят ПЦР с использованием в качестве матрицы геномной ДНК. Если в результате амплификации образуется один единственный фрагмент ДНК, то он может использоваться в качестве STS-маркера. Наличие полиморфизма необязательно для STS-маркеров, так как они использовались в основном для построения физических карт геномов, где это свойство маркеров не учитывается. Однако в дальнейшем предпочтение было отдано новому поколению высокополиморфных генетических маркеров, известных под несколькими названиями: STRs (Short Tandem Repeat), SSRs (simple sequence reheat) или микросателлиты.
Использование ПНР-технологии позволило модифицировать метод ПДРФ и создать новый тип ДНК-маркеров на основе рестрикционного анализа продуктов амплификации (ПЦР-ПДРФ или PCR-RELP). Метод ПЦР позволяет in vitro синтезировать последовательности ДНК в количестве, достаточном для проведения дальнейшего рестрикционного анализа продуктов амплификации. Хотя эти маркеры чаще всего диаллельны, они представляют особый интерес, так как их, как правило, получают па основе конкретных генов и их полиморфизм описывает аллельный полиморфизм исследуемого гена или полиморфизм нетранслируемых участков. Для высокополиморфных областей генов могут быть описаны множественные варианты ПЦР-ПДРФ, так для гена BoLa-DRB3 у крупного рогатого скота методом ПЦР-ПДРФ описано более 50 аллелей. Маркеры, полученные на основе PCR-RELP, широко используются для исследования конкретных локусов в различных генетических и генетико-селекционных исследованиях.
Полиморфные маркеры, основанные на тестировании однонуклеотидных замен в нуклеотидной последовательности ДНК, получили название SNP маркеров (Single Nucleotide Polymorpism).
Полиморфизм гена каппа-казеина крупного рогатого скота
Среди множества генов, контролирующих молочную продуктивность и качество молока, можно выделить группу мажорных генов, вносящих наибольший вклад в формирование и функционирование данного количественного признака. К таким генам относится ген каппа-казеина молока. На сегодняшний день описано семь аллелей каппа-казеина: А, В, С, Е, F, G, Н. Локус каппа-казеина относится к синтенной группе U15 и находится в хромосоме 6. Наиболее часто у крупного рогатого скота встречаются А и В-аллельные варианты каппа-казеина (C3N3), отличающиеся двумя аминокислотными заменами в 136 и 148 положениях полипептидной цепи. Показано, что В-аллель ассоциирован с более высоким содержанием белка в молоке и более высоким выходом сыра, а также лучшими коагуляционными свойствами молока (Marziali А., 1986). Практика сыропроизводства показывает, что более твердые сыры могут быть изготовлены только из молока, полученного от коров, имеющих ВВ-генотип. Сыр, изготовленный из молока животных с генотипом ВВ, содержит больше белка, но меньше жира. Эти данные можно объяснить различным уровнем гликолизирования, а также меньшим диаметром мицелл в молоке животных, несущих В-аллель (Bosze Z., DohyJ., 1993).
Ng-Kwai-Hang (1993) представил результаты изучения влияния генетических вариантов каппа-казеина на выход сыра чеддер. Анализ данных показал, что из молока коров, имеющих каппа-казеин ВВ, получается больший выход сыра, чем из молока коров, несущих аллели АА или АВ.
Наличие В-аллеля каппа-казеина у коров определяет сыропригодность молока. Практика показывает, что высококачественные сыры твердых сортов можно изготовить только из молока, полученного от коров, имеющих ВВ-генотип. Известно, что из молока коров красной датской породы, которое характеризуется благоприятным соотношением генотипов с В-вариантом (благодаря кроссбридингу с коричневой швицкой породой), можно изготовить на 6% больше сыра, чем из такого же количества молока коров голштино-фризской породы.
М. Ronet и др. (1994) (цит. по Калашниковой Л., 2002) также отмечают, что в молоке коров, несущих ВВ-генотип каппа-казеина, более высокое процентное содержание белка по сравнению с АА-генотипом каппа-казеина. При производстве сыра из молока коров с генотипом ВВ каппа-казеина время коагуляции было короче на 24%, и консистенция сгустка была лучше, чем при производстве сыра из молока коров, несущих гомозиготу АА (генотип АВ в этом отношении занимал среднюю позицию).
В связи с этим было предложено считать генотип каппа-казеина ВВ экономически важным селекционным критерием для пород крупного рогатого скота, специализированных в молочном направлении продуктивности.
В ведущих генетических центрах мира проводятся исследования пород крупного рогатого скота по идентификации и рациональной утилизации казеиновых генотипов.
Данные, опубликованные в США, показывают, что соотношение генотипов с ВВ каппа-казеином для джерсейской породы составляет 80%, коричневой швицкой - 65%, голштино-фризской - 20%. Исследования южноафриканских ученйх-подтверждают превосходство джерсейской породы над голштино-фризами и айрширами по генотипу с В-аллельным вариантом (Hansen Н„ 1990).
Частота каппа-казеиновых генов у датских фризов практически идентична с частотой их встречаемости у голштино-фризов (Brade W., Norbert М, 1986). 90% производителей голштино-фризской породы имеют АА-генотип каппа-казеина и только 10%-АВ-генотип, в то время как комбинация аллелей ВВ встречается крайне редко (Erhart G., 1989). В Венгрии (Bosze Z., Dohy J., 1993) у чистопордных голштино-фризов и помесных коров соотношение генотипов АА и АВ составляло 58,6% и 40% соответственно, в то время как желаемый ВВ- генотип - всего 1,4%. Banyko J., Bosze Z. (1995) генотипировали по локусу каппа-казеина 22 быков словацкой пинцгаусской и 60 быков словацкой пятнистой пород. Доля аллеля-В (ассоциированного с лучшими сыродельческими качествами молока), соответственно, составила 31,8 %; доля гетерозигот-АВ - 22,27 % и 43,33 %. Согласно данным Vasicek D. и др., 1995, (цит. по Калашниковой Л., 2002), частота встречаемости В-аллеля у голштино-фризов составляла 21% (п=55), у животных черно-пестрой породы (немецкий тип) - 22% (п=49) и у пинцгау - 24% (п=113).
S. Kaminscki (1994) идентифицировал А-В-аллели гена каппа-казеина у 139 оыков-производителей черно-пестрой породы. Им установлено, что за период с 1989 по 1990 г произошло снижение частоты ценного аллеля-В с 27,6 % до 16,2%.
С. Кириленко, В. Глазко (1995) с использованием ПЦР выполнены исследования наличия мутации BLAD и генотипов по каппа-казеину у групп импортных голштинов, отечественного черно-пестрого скота и импортных симменталов. У исследованных животных не выявлены носители мутации BLAD, частоты встречаемости аллельного варианта В каппа-казеина оказались сходной у обеих групп импортного скота и заметно выше у отечественного скота. Авторы отмечают зависимость В-варианта каппа-казеина от интенсивности селекции по традиционным характеристикам молочной продуктивности. Аналогичные исследования на симментальской, бестужевской и черно-пестрой породах крупного рогатого скота были проведены в Башкортостане Долматовой И., Исламовой С. (2004а, 20046). Среди обследованных 64 голов быков-производителей и их потомства носителей мутации BLAD не выявлено. 60% симментальских быков имели генотип АВ, тогда как у черно-пестрых и бестужевских животных он был характерен для 25 и 40%. В исследуемых племенных хозяйствах по 5 % бестужевских и черно-пестрых коров имели генотип ВВ по каппа-казеину.
Характеристика коров по молекулярно-генетическим маркерам
JgG является основным классом антител, находящихся в крови при вторичном ответе - до 80% от общего количества иммуноглобулинов сыворотки крови. JgG особенно активен против грамотрицательных бактерий, токсинов и вирусов, вызывая агглютинирование и лизирование микробов и чужеродных клеток. JgG активируют комплемент. Макрофаги и нейтрофилы (за счет активных центров, встроившихся в мембрану молекул JgG) приобретают способность различать «свое» и «чужое», связывать, поглощать и разрушать внедрившиеся микроорганизмы путем фагоцитоза.
Данные по изучению в сыворотке крови коров иммуноглобулинов приведены в табл. 11.
Из представленных результатов исследований видно, что самый высокий уровень IgG в сыворотке крови коров был летом. По сезонам года: лето—» осень — зима—» весна наблюдалось понижение уровня IgG. Так осенью уровень IgG уступал летнему показателю в 1,05 раза (на 1,3 мг/мл при Р 0,05), зимой - в 1,15 раза (на 3,5 мг/мл при Р 0,001), весной - в 1,17 раза (на 3,9 мг/мл при Р 0,01). JgM - основной класс антител, выделяемых в кровь на ранних стадиях первичного иммунного ответа. JgM - эволюционно старейший класс. JgM активируют комплимент и лизируют бактерии и другие чужеродные клетки. В сыворотке крови JgM составляет около 6% от общего количества иммуноглобулинов.
Максимальный уровень IgM, регистрируемый также в летний сезон года, имел статистически достоверную (Р 0,05...0,001) тенденцию к понижению по сезонам года. Содержание IgM в сыворотке крови коров летом составило 4,12 мг/мл. Осенью этот показатель был ниже в 1,06 раза (на 0,26 мг/мл при Р 0,05), зимой - в 1,23 раза (на 0,78 мг/мл) и весной - в 1,38 раза (на 1,15 мг/мл) при статистически высокой достоверности разницы Р 0,001. Во все сезоны года наблюдается высокая изменчивость данного признака (Cv=l 1,85...19,12%). Однако более высокая изменчивость характерна в весенний период (Cv= 19,12%).
JgA - основной класс антител в секретах. В сыворотке крови содержится около 13%) JgA от общего количества иммуноглобулинов. JgA, участвуя в фагоцитозе микробов макрофагами и некоторыми другими типами клеток, обладая широким спектром антивирусной, антибактериальной, антитоксической и антигрибной активности, обеспечивает первую линию защиты (местный иммунитет).
Ig А в сыворотке крови коров имели тенденцию к понижению по сезонам года от: лета — к осени — к зиме—» и весне. Уровень IgA в сыворотке крови коров снизился по сравнению с летним параметром осенью в 1,08 раза (на 0,21 мг/мл при Р 0,05), а зимой - в 1,17 раза (на 0,4 мг/мл) и весной - в 1,35 раза (на 0,69 мг/мл) при Р 0,001. Установлена высокая изменчивость содержания IgA в сыворотке крови животных независимо от сезона года (Cv l 0%).
Таким образом, анализируя данные представленные в главе 3.3.2, можно сделать вывод о том, что, в целом, коровы бестужевской породы генофондного хозяйства обладают довольно высоким иммунным статусом. Об этом свидетельствуют высокие показатели естественной резистентности, фагоцитарной устойчивости, уровня иммуноглобулинов. Иммунологическая реактивность коров колеблется по сезонам года. Наиболее высокие показатели ее наблюдаются в летний, а минимальные - в весенний периоды года. Высокая изменчивость иммуноглобулинов в сыворотке крови коров (Cv=l 1,49...25,0%) свидетельствуют о возможности селекции с учетом показателей иммунной реактивности животных.
Молочная продуктивность коров в связи с производственно-конституциональным типом
Знание всех сторон обмена веществ, интерьера и особенно реактивности организма дает возможность более полной и ранней оценки племенных качеств коров. Последнее, как известно, очень важно для теории и практики животноводства.
В доступной нам литературе, работ посвященных изучению связи иммунологических показателей с молочной продуктивностью коров оказалось крайне мало (Скрипниченко Г., 1991; Белкина Н., Аверьянова И., 1994; Костомахин Н., 1999). Учитывая актуальность и недостаточную разрешенность данной проблемы, нами изучалась взаимосвязь показателей клеточной и гуморальной резистентности с молочной продуктивностью коров (табл. 20).
Исследования показали, что у коров отмечены довольно сильные коррелятивные связи факторов гуморальной и клеточной защиты организма с показателями молочной продуктивности.
Примечание: -Р 0,01 Так, выявлена сильная положительная корреляционная связь комплементарной активности, IgA с надоем r±mr=0,61±0,162 (Р 0,01), в то же время с IgM данная связь практически отсутствует (г=-0,03; Р 0,05). Между тем, если связь комплементарной активности с массовой долей жира была сильная отрицательная высокодостоверная (Р 0,01) r±mr=-0,60±0,165, с IgA слабая отрицательная r±mr=-0,29±0,237 (Р 0,05), то с IgM она положительная r±mr=0,21 ±0,247 (Р 0,05). Отмечена умеренная положительная высокодостоверная (Р 0,01) коррелятивная связь IgG с надоем r±mr=0,55±0,180, однако с массовой долей жира IgG коррелировали отрицательно, но довольно сильно r±mr=-0,59±0,168 (Р 0,01).
Выявлена положительная слабая связь ФАСК с надоем коров r±mr=0,19±0,249 (Р 0,05). Между тем, связь ФАСК с МДЖ была более сильной, но отрицательной r±mr=-0,31±0,233 (Р 0,05).
Следует отметить, что если корреляционная связь показателей молочной продуктивности с БАСК слабая положительная (г=0,08...0,14) и недостоверная (Р 0,05), то с ЛАСК она также слабая, но отрицательная (г=-0,08).
Таким образом, между факторами клеточной и гуморальной резистентности и молочной продуктивностью коров существуют определенные коррелятивные связи, сила и направление которых отличаются, что необходимо учитывать в практической селекции.
Чтобы выяснить, какой из промеров вымени наиболее тесно связан с уровнем продуктивности коров, мы вычислили коэффициенты корреляции (табл.21).
Примечание: - Р 0,05
Исследования показали, что в стаде бестужевских животных надой за 305 дней лактации полновозрастных коров (III отел) положительно коррелирует со всеми взятыми промерами вымени. Однако степень сопряженности между анализируемыми признаками коров имеет различия. Взаимосвязь надоя оказалась несколько выше с длиной (г=0,25), и обхватом вымени (г=0,37), при Р 0,05.
Несколько ниже коэффициент корреляции надоя коров с шириной и глубиной вымени (г=0,15...0,18). Следует отметить, что выявленные положительные коррелятивные связи между промерами вымени и надоем коров можно использовать в селекционной работе, так как при направленной селекционной работе эти связи могут возрастать и вполне могут быть закреплены правильным отбором коров в стаде.
Результаты исследований показывают, если вести целенаправленную племенную работу, улучшать зоогигиенические условия, обеспечивать высокую механизацию, рациональное использование кормов, полноценное кормление животных будут способствовать повышению продуктивности животных, рациональному использованию трудовых и производственных ресурсов. Следовательно происходит рост производства валовой и товарной продукции, повышение ее качества, повышение производительности труда, снижение себестоимости продукции, сокращение сроков окупаемости затрат, повышение уровня рентабельности (табл. 22),
Различия в уровне продуктивности коров разных внутрипородных типов сказались на экономических показателях производства молока. От коров молочного типа получено в среднем молока базисной жирности на 672...887 кг больше, чем от сверстниц молочно-мясного и мясо-молочного типов. При одинаковой цене реализации за 1 ц молока, в расчете на 1 голову, получено чистой прибыли по группе коров молочного типа в 1,08 раза больше, чем от молочно-мясного ив 1,25 раза - мясо-молочного типа. Рентабельность производства молока также выше у коров молочного типа на 0,52...3,52% по сравнению с животными двух других типов.
