Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
1. 1. Краткая историческая справка 7
1. 2. Предпосылки для использования полиморфных белков в качестве маркеров признаков продуктивности 13
1. 3. Белковый полиморфизм у животных 15
1. 4. Белковый полиморфизм у свиней 18
1.5. Некоторые полиморфные системы белков крови у свиней 21
1.6. Взаимосвязь генетической структуры по полиморфным локусам с селекционно-значимыми признаками 27
2. Материалы и методы исследований 34
2.1. База и материал исследований 34
2.2 Методы исследований 34
2.2. 1. Электрофоретический метод разделения полиморфных белков..35
3. Результаты собственных исследований 40
3.1. Межпородная дифференциация генетической структуры свиней по по полиморфным белкам крови 40
3. 1.1. Особенности генетической структуры разных пород свиней по полиморфным белкам 40
3.1. 2. Генетическая структура молодняка крупной белой породы и помесей с дюроком 47
3.1.3. Генетическое сходство между породами разного направления
продуктивности 50
3.2. Внутрипородная дифференциация генетической структуры свиней по полиморфным белкам крови 52
3.2.1. Генетическая структура свиней крупной белой породы 52
3. 2. 1. 1. Генетическая структура свиней крупной белой породы в зависимости от пола 52
3 2. 1.2. Генетическая структура свиней крупной белой породы в зависимости от возраста 57
3 2. 2. Генетическая структура свиней уржумской породы 59
3. 2. 2. 1. Генетическая структура свиней уржумской породы в зависимости от пола 59
3 2. 2. 2. Генетическая структура свиней уржумской породы в зависимости от возраста 62
3 2. 3. Генетическая структура свиней йоркширской породы 64
3 2. 3. 1. Генетическая структура свиней йоркширской породы в зависимости от пола 64
3.2. 3. 2. Генетическая структура свиней йоркширской породы в зависимости от возраста 67
3 3. Связь генетической структуры с хозяйственно-полезными признаками 69
3 3.1. Связь локуса преальбумина с продуктивными качествами свиней.70
3 3.2 Связь локуса трансферрина с продуктивными качествами свиней.78
3 3. 3. Связь локуса постальбумина с продуктивными качествами свиней 83
3 3.4. Связь локуса посттрансферрина с продуктивными качествами свиней 90
3 3. 5. Связь локуса гемопексина с продуктивными качествами свиней..95
3 3. 6. Связь полиморфных систем белков с откормочными и мясными качествами молодняка 102
4. Обсуждение результатов исследований 112
Выводы 116
Практические предложения 118
Список использованной литературы 119
- Предпосылки для использования полиморфных белков в качестве маркеров признаков продуктивности
- Взаимосвязь генетической структуры по полиморфным локусам с селекционно-значимыми признаками
- Особенности генетической структуры разных пород свиней по полиморфным белкам
- Генетическая структура свиней крупной белой породы в зависимости от пола
Предпосылки для использования полиморфных белков в качестве маркеров признаков продуктивности
Полиморфные белки представляют собой очень удобную генетическую модель, с помощью которой можно изучать наследственную структуру организма в условиях действия естественного и искусственного отбора, влияние разведения по линиям, скрещивания, инбридинга. Это возможно благодаря кодоминантной форме наследования, когда оба гомологичных аллеля в генотипе животного легко типируются без гибридологического анализа (Алтухов, 1989; Глазко,1985). Аллельные варианты белков не меняются в течение всей жизни животного и являются его постоянной характеристикой в течение всего постнатального периода. Ген, отвечающий за проявление определенного типа белка, может оказывать влияние на формирование одновременно нескольких признаков, в т. ч. и признаков продуктивности. Возможно также, что между генами, которые определяют образование полиморфных структур крови и генами, обуславливающими продуктивные признаки, существует сцепление, т.е. указанные гены находятся на одной хромосоме. В этом случае они служат маркерами, поскольку наследуются, более или менее совместно, в зависимости от расстояния между ними.
Необходимо развивать теоретические основы селекции домашних животных, а также изучать закономерности функционирования их генома, разрабатывать более эффективные методы подбора родительских форм для скрещивания и отбора ценных генотипов, идентификации пород животных, уточнения их генеалогии.
Для более точного прогнозирования продуктивности следует учитывать несколько полиморфных систем белков крови и молока. Дальнейшее углубление исследований по этому вопросу (повторение связей в поколениях, в динамике по годам, исследование линий и семейств, подбор животных по наилучшим комбинациям) позволит совершенствовать племенную работу и повысить эффект селекции. Данные о связи аллелей изученных локусов полиморфных систем с хозяйственно-полезными признаками могут быть использованы в углубленной селекционной работе в конкретном стаде, где они выявлены.
Полиморфные структуры крови можно использовать в качестве дополнительного критерия при подборе и отборе животных для воспроизводства, анализе устойчивости к заболеваниям и пр. только по результатам анализа стад или групп животных. Так, внедрение иммуногенетического контроля, хотя бы в двух поколениях, позволяет поднять селекционную работу в заводских стадах на принципиально новую ступень (Чернушенко, 1992).
Долгое время существовала гипотеза о том, что природные популяции практически гомозиготны по большинству генов. В то же время, некоторые исследователи утверждали, что существует высокий уровень скрытой генетической изменчивости (Четвериков, 1983). После того, как в популяционно-генетических исследованиях стал применяться метод электрофоретического разделения белков и ферментов, начал накапливаться материал, подтверждающий эти предположение (Алтухов, 1989, Глазко,1988; Корочкин и др.,1977; Тихонов,1991; Макавеев и др.1985). Сейчас можно сказать, что практически в любой группе живых организмов имеется достаточно высокий уровень полиморфизма, хотя и варьирующий от вида к виду (Глазко,1988).
По наблюдаемой изменчивости исследуемую выборку (популяцию) можно характеризовать по таким показателям как частоты аллелей, частоты генотипов, доля полиморфных локусов (Р), средняя гетерозиготность (Н).
Средняя гетерозиготность у изученных видов животных колеблется от 3 до 15% (Levontin, 1978; Nevo, 1981; Powell, 1975; Selander, Johnson, 1973; Kaufman, 1973; Smith, 1981). Это означает, что примерно каждый четвертый ген полиморфен, а каждая особь имеет варианты по 10000 генов (Берри, 1977). Оценка уровня генетической изменчивости позволила сделать следующие выводы: каждый индивидуум имеет уникальный белковый состав; аллозимная изменчивость обнаружена у всех видов позвоночных и беспозвоночных; уровень аллозимной изменчивости колеблется от вида к виду (Red, 1985, Skladanowska, 1977, Smith, 1982). Степень гетерозиготности оказалась в среднем выше для беспозвоночных, чем для позвоночных. За последние годы было накоплено большое количество данных по частотам генов и генотипов у различных видов животных. Были выделены виды с низкими значениями Н - Масаса fuskata и высокими значениями Н -Microtias pennsylvanmicus (Глазко,1985). У домашних животных средняя гетерозиготность достаточно высока (Глазко,1988). Поскольку белковый полиморфизм носит универсальный характер, возникают вопросы - в чем же заключается его биологическое значение в общебиологическом плане, каковы механизмы его поддержания? Единого мнения по поводу этих вопросов у исследователей нет, существует несколько точек зрения.
Одна из них предполагает селективную значимость полиморфизма, постулируя, что наблюдаемое распределение генных частот является результатом действия естественного отбора, который контролирует размножение и выживание особей, несущих мутантный аллель на протяжении многих поколений.
Как правило, неблагоприятные мутации удерживаются на низкой частоте встречаемости благодаря давлению естественного отбора. Некоторые мутации, обладающие селективным преимуществом (либо обладали таким преимуществом в прошлом), в определенных генотипических сочетаниях получают возможность распространения и становятся благодаря этому частыми.
Взаимосвязь генетической структуры по полиморфным локусам с селекционно-значимыми признаками
Поиск показателей для прогноза продуктивности животных - это проблема, от решения которой во многом зависит прогресс животноводства. Возможность применения биохимического полиморфизма некоторых составных частей крови для предсказания эффективности вариантов подбора и отбора весьма заманчива, т.к. типы генетически обусловленных белков наследуются кодоминантно и не изменяются ни с возрастом животного, ни под влиянием факторов среды.
В настоящее время выводы о хозяйственной продуктивности животных делаются в основном с помощью вспомогательных признаков. Принцип использования биохимических маркеров в селекционных программах разработан Линдстремом (Lindstrom, 1982). Главное его достоинство в том, что легко типируемые биохимические маркеры с простым генетическим контролем при наличии связи с набором фенотипических признаков дают возможность предсказать будущие характеристики животных, что и определяет полезность и экономическое значение такого рода работ. Надежда на успех в этой области связана еще с тем, что достаточно хорошо известны примеры прямой связи относительно простых признаков, таких как окраска шерсти, карликовость, аномалии типа мышечной дистрофии, непроходимость пищевода, отсутствие фаланг и многие другие, с признаками продуктивности и жизнеспособности. Тем более что некоторые положительные связи между биохимическими маркерами и отдельными хозяйственно-полезными признаками у животных найдены В настоящее время в исследовании биохимического полиморфизма животных выделяется несколько направлений. Одно из них связано с паспортизацией животных, главной целью которой является идентификация и контроль происхождения конкретной особи. Другое направление, в котором используется биохимический полиморфизм - это поиск маркеров отдельных признаков, т. е. изучение взаимосвязей между генотипом, который легко идентифицируется электрофоретическими методами, и фенотипическими особенностями животных.
Аллельные варианты белков могут служить маркерами какого-либо признака (морфологического показателя, устойчивости-восприимчивости к болезни, стрессу, отдельного признака продуктивности и др.) в силу ряда причин: -тесное сцепление с геном, контролирующим интересующий нас признак; -изменение физико-химических характеристик изоформ белка могут приводить к изменению в той или иной степени непосредственной функции белка; -плейтропный эффект исследуемого гена. Все работы, посвященные данной проблеме, можно разделить на три группы: во-первых - поиск маркеров хозяйственно-полезных признаков по отдельным локусам; во-вторых, поиск маркеров резистентности животных, в третьих, изучение этих признаков в зависимости от уровня средней гетерозиготности по нескольким полиморфным локусам. Многие ученые занимались изучением взаимосвязи генетической структуры с хозяйственно-полезными признаками, результаты их исследований описаны в целом блоке работ. Одни авторы находили маркеры продуктивности, другим взаимосвязь по тем же локусам выявить не удалось. Ряд авторов определили, что лучшими откормочными и мясными качествами обладают животные с определенными генотипами АА (Березовский, 1971; Цыбулин. 1974) и Tf ВВ (Бушмакин, 1974). Лучшая скороспелость и энергия роста была описана по одним данным у гетерозиготных особей трансферрина (Плахотников, Соловьев, 1979) , а по другим - у всех носителей аллеля Tf В (Павличенко, Любимова, 1979). Разнонаправленная связь по локусу трансферрина выявлена у некоторых пород: у породы дюрок лучший прирост массы коррелировал с аллелем Tf В, а у породы гемпшир - с аллелем Tf A (Jensen, Smith, 1968). По данным других авторов подобных связей локуса Tf с откормочными и мясо-сальными качествами не обнаружено (Горин, 1970, Любимова, 1973, Kraeling, 1973).
Наиболее совпадающими получены результаты по локусу гемопексина: лучшими откормочными качествами обладают животные гомозиготные Нрх 11, а также животные, несущие аллель Нрх 1 в гетерозиготном состоянии (Бушмакин, 1974, Горин, 1969, Плахотников, 1979, Соболь, 1984,Tripathi, 1969).
По воспроизводительным качествам лучшие показатели отмечаются у свиней крупной белой породы, ландрас и других пород от скрещивания особей с генотипами: отец АА, мать АА (АВ) по локусу Tf (Ладан, Белкина, 1972): отец АА (АВ) и мать ВВ (Толпенко,1995); отец ВВ и мать ВВ (АВ) (Бушмакин, 1974); отец АВ и мать АВ (Любимова, Климин, 1973).
Установлено, что в популяциях крупной белой породы заводского типа «Новосибирский» с частотой 0,16 встречается полудоминантный летальный фактор, сцепленный с локусом эстеразы D. Летальный фактор значительно снижает многоплодие свиней крупной белой породы (Орлова, 1998).
Работая на крупной белой породе, Сотникова О.А. определила, что лучшая сохранность свинок к 42 дням и к 8-9 месячному возрасту характерна для свиноматок с генотипом Tf АВ, а по комплексу репродуктивных показателей свиноматки с генотипом Tf ВВ и Рі-1 FF явно превышали животных с другими генотипами; лучшее потомство по живой массе и сохранности было получено от хряков гетерозиготных по локусу Tf (Сотникова, 1992,Шукаева, 1992, Шен, 1994).
В тоже время Горин В.Т., Дементьев В.Н. (1996) не установили четких закономерностей в изменении генетической структуры по полиморфным белкам в зависимости от признаков продуктивности.
В связи с распространением в интенсивно - селекционируемых стадах животных, чувствительных к стрессу (распространение стресс чувствительных животных зависит от породы и колеблется от 10 до 100 %), широко ведутся работы по поиску маркеров чувствительности к стрессу. В результате выяснилось, в частности, что уровень активности креатинкиназы, лактатдегидрогеназы может служить показателем подверженности животных стрессу. При детальном анализе установлено, что ферменты фосфогексоизомераза, 6 - фосфоглюконат дегидрогеназа, группа крови Н кодируются генами, расположенными на хромосоме рядом с локусами, отвечающими за чувствительность свиней к стрессу.
Интенсификация свиноводства и перевод его на промышленную основу привели к одной из острых проблем - необходимости поиска маркеров устойчивости к заболеваниям. Несмотря на то, что устойчивость животных зависит от большого числа генов, некоторые болезни связаны с относительно простыми генными системами. При интенсивном ведении и специализации животноводческих хозяйств увеличивается частота различных заболеваний, в частности в связи со снижением генетического разнообразия животных, что придает особую важность поискам простых биохимических маркеров устойчивости к заболеваниям.
Особенности генетической структуры разных пород свиней по полиморфным белкам
Следует отметить, что у исследуемых животных, обнаружили 2 аллеля: Tf А и Tf В. Встречались они с разной частотой. Других аллелей у исследуемых животных обнаружить не удалось. Уровень гетерозиготности по локусу Tf у крупной белой, йоркширской, уржумской пород составил 39,17-46,08%. Достоверно низкий (Р 0,001) уровень гетерозиготности у дюроков-9,52%. Достоверно высокой (Р 0,001) является доля гомозигот Tf АА у йоркширской породы - 21,67%. В тоже время, у других пород наличие гомозиготных генотипов Tf АА было 0 - 5,04%. При сопоставлении генных частот у исследуемых пород наблюдались интересные факты: достоверно низкой (Р 0,01) была частота аллеля Tf А у крупной белой и уржумской пород (0,270 и 0,256), по сравнению с йоркширской. Почти равной у этих обеих пород была частота Tf В (0,730 и 0,744). По схожести распределения частот генотипов и частот аллелей все породы можно разделить на 3 группы: крупная белая и уржумская; йоркширская; дюрок. Все они между собой резко отличаются: дюрок имеет достоверно (Р 0,001) низкую частоту аллеля Tf А (0,048), вследствие чего, частота Tf В приближается к 1,000 (0,952); у йоркширской породы распределение частот, примерно, 50/50 (Tf А-0,413, Tf В - 0,588); у крупной белой и уржумской пород частота Tf А достоверно ниже (Р 0,01), чем у йоркширской и достоверно выше (Р 0,001), чем у дюроков. Процентное соотношение разных типов Tf у свиней крупной белой и уржумской пород было практически одинаково. Это, очевидно, может быть одним из доказательств тесной генетической связи между этими породами.
Постальбумин (Ро-2). Полиморфизм постальбумина обусловлен наличием двух кодоминантных аллелей: Ро-2 F и Ро-2 S, частоты которых варьируют у исследуемых пород в широких пределах. По локусу Ро-2 крупная белая порода и дюрок находились в генетическом равновесии. У уржумской и йоркширской пород равновесие нарушено из-за недостатка гетерозиготных особей Ро-2 FS и избытка гомозигот Ро-2 FF
Наиболее часто встречающимся у уржумской и йоркширской пород является аллель Ро-2 F (0,835; 0,928). У крупной белой породы с наибольшей частотой встречается аллель Ро-2 S (0,627). Особенное распределение частот аллелей у породы дюрок, соотношение между Ро-2 F и Ро-2 S не является резко отличающимся (0,548; 0,452). По уровню гетерозиготности исследуемые породы делятся на 2 группы: крупная белая и дюрок имеют средние показатели (41,18% и 42,86%), уржумская и йоркширская - низкие (17,80% и 9,32%). В итоге по уровню гетерозиготности по локусу Ро-2 крупная белая приблизительно похожа с дюроком, а уржумская с йоркширской.
Посттраисферрин (PtJ). Полиморфизм посттрансферрина обусловлен наличием двух аллелей: Ptf А и Ptf В. Аллель Ptf В является частовстречающимся у всех исследованных пород (табл. 1). Самая высокая концентрация аллель Ptf В наблюдалась у породы дюрок, у уржумской и йоркширской, концентрация данного аллеля приближается к единице, но все же она достоверно ниже (Р 0,001) этого значения. У крупной белой породы по данному локусу нарушено генетическое равновесие, уровень гетерозиготности у этой породы был самым высоким и составил 56,44%, вследствие чего, наблюдается избыток гетерозигот и недостаток гомозигот Ptf АА. Эта порода как по распределению частот, так и генотипов достоверно отличается от других пород. Животные с генотипами Ptf АВ и Ptf ВВ составили 100% у всех пород, за исключением дюрока (у этой породы генотип Ptf АВ отсутствовал). Исходя из того, что концентрация аллеля Ptf В очень высока, частота аллеля Ptf А незначительна у трех пород из четырех исследованных. Лишь у крупной белой частота аллеля Ptf А несколько выше и составляет 0,282, это связано с наличием большего количества гетерозиготных животных в этой популяции. Гемопексин (Нрх). Из литературных данных (Шен, 1994; Павличенко, Любимова, 1979) известно, что для пород европейского региона характерна высокая частота аллеля Нрх 1. Подобное явление в своих исследованиях мы наблюдаем только у двух пород (табл. 2): крупной белой (0,820) и йоркширской (0,917). Возможно, это связано с общими предками, участвовавшими в выведении этих пород. У породы дюрок распределение частот аллелей резко отличается от всех пород. Данная порода выведена и разводится, в основном, на американском континенте, в формировании которой участвовали две местные породы рыжей масти. Все это в конечном итоге оказало решающее влияние на формирование специфической генетической структуры. Аллель Нрх 1 встречается с минимальной частотой 0,190, аллели Нрх 2 и Нрх 3 встречаются часто и в одинаковых пропорциях (0,405).
Уржумская порода, также имеет свои особенности в распределении частот аллелей. Она занимает, как бы, промежуточное положение между крупной белой с йоркширской породами и дюроком. Частота аллеля Нрх 1, сравнительно, невысока (0,598), напротив аллель Нрх 3 встречается довольно часто (0,355). Такое распределение частот у уржумской породы является, скорее всего, породной особенностью генетической структуры. Аллель Нрх 0 среди исследованных пород встречается редко: у уржумской и дюрока полностью отсутствовал, у крупной белой и йоркширской частота его незначительна (0,035 и 0,004).
При изучении распределения частот генотипов у 4 пород выявлены существенные различия. У животных исследуемых пород присутствовало 8 генотипов Нрх: 01, 03, 11,12, 13, 22, 23, 33. Животные с генотипами Нрх 11 и Нрх 13 составляли основную часть популяции крупной белой (85%), йоркширской (93%), уржумской (75,21%) пород. У породы дюрок часто встречающимся генотипом был Нрх 23 (47,62%), а у йоркширской в отличие от других пород генотип Нрх 13 наблюдался редко (9,65%).
Генетическая структура свиней крупной белой породы в зависимости от пола
Постачьбумин. По данному локусу в группе в целом по стаду нарушено генетическое равновесие (Р 0,001), произошедшее из-за недостатка гетерозигот (табл. 7). Такую же картину мы наблюдали у свиноматок (Р 0,05) В группе хряков генетическое равновесие сохраняется. Распределение частот генотипов у хряков повлияло на частоту встречаемости аллеля Ро-2 F, она составила 0,987. Животные, гомозиготные по аллелю Ро-2 F составили 97,44%, гетерозиготы - 2,56%, а гомозиготных генотипов по аллелю Ро-2 S в группе хряков не обнаружено. Свиноматки отличаются от хряков, значительно, большей концентрацией аллеля Ро-2 S (свиноматки-0,282, хряки-0,013) которая обеспечивается наличием гомозиготных генотипов в этой группе (15,38%). Наблюдая такое распределение частот генов и генотипов у хряков и свиноматок можно отметить следующее: наличие гомозигот Ро-2 S у свиноматок (15,38%) и полное отсутствие их у хряков; процент гетерозиготных животных выше у свиноматок на 23%; хряки первенствуют по наличию гомозигот Ро-2 F (97,44%).
Посттрансферрин. По локусу Ptf генетическое равновесие в уржумской породе соблюдается. На первый взгляд кажется, что распределение частот генов между группами животных сильно не отличается, особенно по аллелю Pft В, но все же различия существуют. В группе хряков достоверно ниже (Р 0,01), встречаемость аллеля Ptf А (0,013) и самое высокое содержание гомозиготных генотипов Ptf ВВ (97,44%). Следует отметить низкую частоту аллеля Ptf А во всех трех группах животных, несколько чаще встречается этот аллель у свиноматок (0,115). Гомозигот по аллелю Ptf А не обнаружено ни в одной группе животных, гетерозигот больше в группе свиноматок на 21%, чем хряков.
Гемопексин. Уржумская порода по генетической структуре локуса Нрх значительно отличается от других пород (популяций), изученных в России (Шен, 1994; Павличенко, Любимова, 1979; Амбросьева, 2002) по частоте встречаемости аллеля Нрх 1. По сравнению с крупной белой породой частота аллеля Нрх 1 у уржумской породы, значительно ниже (табл. 11). По концентрации этого аллеля уржумская порода ближе к породам банту (0,607) и Миннесота (0,603), разводимых в Южной Африке. Но в то же время резко отличается от этих пород по частоте встречаемости аллеля Нрх 3. Уржумская порода имеет более высокую концентрацию аллеля Нрх 3 (0,295-0,355), а у банту она равна 0,089, у Миннесота 0,090. Частота аллеля Нрх 2 незначительна и не превышала 0,100. Внутри популяции уржумской породы в распределении частот генотипов имеются свои особенности. С наибольшей частотой встречались генотипы: Нрх 11; Нрх 13; Нрх 33 (табл. 11).
Для свиноматок достоверной является разница в преимуществе генотипа Нрх 11 (53,85%) над группой хряков (33,33%) и в целом по стаду (35,04%). Соотношение гетерозигот и гомозигот в целом по стаду и в группе хряков составило 50/50, у свиноматок гомозиготы превосходили (72%). В группе хряков животных с генотипом Нрх 12 обнаружилось больше в 2,5 раза, чем среди свиноматок (12,82 и 5,13%). Частота генотипа Нрх 33 во всех трех группах была, практически, одинакова (15,38-17,95%). Группа свиноматок имела на 17,09% меньше животных с генотипом Нрх 13, чем в целом по стаду, и на 12,82%, чем у хряков.
Преалъбумин. Существенных различий в генетической структуре по данному локусу у разных возрастных групп не выявлено (табл. 8). Тем не менее, наблюдаются некоторые особенности в распределении частот генотипов. Гетерозиготных животных больше среди молодняка на 14%, при этом число гомозигот по аллелю Pi-1 F несколько выше среди свиноматок (5,19%). Генетическое равновесие по данному локусу в обеих группах сохраняется.
Трансферрин. Анализ генетической структуры двух групп животных показал, что даже при незначительной разнице в распределении частот генотипов, наблюдается изменение концентраций частот аллелей. У свиноматок доля гомозиготных животных Tf АА выше на 2,69%, а гетерозиготных Tf АВ на 2%, чем у молодняка, вследствие чего частота аллеля Tf А у свиноматок несколько выше. У молодняка на 5% больше животных с гомозиготным генотипом Tf ВВ, в результате чего увеличивается встречаемость аллеля Tf В среди животных этого возраста.
Посталъбумин. По локусу Ро-2 в группе свиноматок генетическое равновесие было нарушено, а в группе молодняка сохранялось (табл. 8). По генетической структуре в группах выявлены некоторые отличия в распределении генных частот. Увеличение концентрации аллеля Ро-2 F у молодняка (0,800) по сравнению со свиноматками (0,718) обусловлено повышенным содержанием гомозиготных животных Ро-2 FF на 8,53%. Количество гетерозиготных животных в обеих группах было почти одинаковым. Гомозиготных животных Ро-2 SS среди свиноматок было больше в 2 раза, чем среди молодняка (15,38 и 7,5%), что и повлияло на высокую концентрацию аллеля Ро-2 S.
Посттрансферрин. По локусу Ptf генетическое равновесие в обеих половозрастных группах соблюдалось. Для всех животных характерна высокая частота аллеля Ptf В (0,885-0,927) и низкая частота аллеля Ptf А. Гомозиготных животных по аллелю Ptf А не обнаружено, количество гетерозиготных Ptf АВ - больше на 8,45% среди свиноматок, вследствие чего частота встречаемости аллеля Ptf А, значительно выше, у свиноматок, чем у молодняка.
Гемопексин. Анализируя две половозрастные группы свиноматок и молодняка, наблюдаем резкие различия, как в распределении частот аллелей, так и частот генотипов (табл. 12). В группе свиноматок гомозиготный генотип Нрх 11 встречался на 35,43% чаще, чем среди молодняка, вследствие чего и частота аллеля Нрх 1 у свиноматок выше (0,679) по сравнению с молодняком (0,539). В тоже время среди молодняка было на 37,45% больше животных с генотипом Нрх 13, поэтому частота аллеля Нрх 3 в этой группе была выше (0,408), чем у свиноматок (0,295). Частота аллеля Нрх 2 незначительна в обеих группах животных, но все же выше в 2 раза у молодняка и составила 0,053, а у свиноматок 0,026.
Генетическая структура породы канадский йоркшир была изучена на свиньях, разводимых в совхозе «Звениговский» Республики Марий Эл. Животные данной породы завезены в 2001 году из Канады в количестве 70 голов, из которых 10 хрячков и 60 свинок, потомство от которых получено в России.
Преальбумин. Генетическую структуру йоркширской породы рассматривали в разрезе: в целом по породе, хряки, свиноматки (табл. 9). По локусу Pi-1 генетическое равновесие соблюдалось. Существенных различий в генетической структуре по данному локусу у разных групп не выявлено. Имеются некоторые особенности в распределении частот генотипов. В группе хряков все три генотипа: Pi-1 FF, Pi-1 FS, Pi-1 SS одинаковы в процентном выражении. Несмотря на то, что закон Харди - Вайнберга не нарушен, у хряков при отборе отдается предпочтение гомозиготным животным как по одному, так и по другому аллелю, поэтому уровень гетерозиготности у них на 16,7% ниже, чем должен быть при теоретическом расчете.
