Содержание к диссертации
Введение
1. Общая характеристика работы 3
2. Обзор литературы 7
2.1. Морфофункциональная характеристика селезёнки у животных 7
2.2. Микроморфология селезенки 19
2.3. Особенности кровообращения селезенки млекопитающих 27
2.3.1. Артериальное русло 28
2.3.2. Венозное русло 36
3. Собственные исследования 41
3.1. Материалы и методика исследования 41
3.2. Топография и морфология селезенки кролика в возрастном аспекте 45
3.3. Микроморфология селезенки кролика в возрастном аспекте 54
3.4. Кровообращение селезёнки 63
3.4.1. Артериальное кровоснабжение селезёнки 63
3.4.2. Венозное кровоснабжение селезёнки 80
Обсуждение полученных результатов 93
Заключения 101
Практические предложения 103
Библиографический список 104 q
- Микроморфология селезенки
- Артериальное русло
- Микроморфология селезенки кролика в возрастном аспекте
- Венозное кровоснабжение селезёнки
Микроморфология селезенки
Селезенка (lien, splen) - непарный паренхиматозный орган, выполняющий иммунную, кроветворную функцию, принимающий участие в обмене веществ, в частности железа и белков. Она подобно лимфатическим узлам, является органом лимфоидного кроветворения и биологическим фильтром. Обладая свойством изменять свой объем, селезенка, сокращаясь, увеличивает общее содержание крови в кровеносной системе, превращается в депо крови, особенно у жвачных и лошади. В ней происходит разрушение отмирающих клеток крови, преимущественно эритроцитов, она является так называемым «кладбищем эритроцитов». Продукты распада эритроцитов, особенно железо и белки, вновь используются в организме. В эмбриональной жизни селезенка служит органом миелоидного кроветворения. Так же ей присуща способность продуцировать антитела.
Селезенка служит местом, где антигены, присутствующие в крови, могут активировать соответствующим образом детерминированные лимфоциты к преобразованию в иммунологически компетентные клетки. У многих животных в норме селезенка в постнатальном периоде является кроветворным органом, образующим клетки лимфоидного, эритроидного и гранулоцитарного рядов, мегакариоциты и пластинки. У человека селезенка осуществляет эту функцию в норме только у плода, но сохраняет потенцию к формированию клеток даже у взрослого. При определенных патологических состояниях селезенка может снова вырабатывать клетки, которые обычно образуются в костном мозге (Алдаяров Н.С. и соавт. 2008; Шапкин Ю.Г., 2009; Завалее-ва СМ., Сизова Е.А., Чиркова Е.Н., 2010; Федоровская Н.С, 2011; Kourilsky P., Truffa-Bachi Р. (2001); Smith Kevin G, Hunt John L, 2004; Li Z., 2012). Она богата макрофагами, которые поступают в циркулирующую здесь кровь. Их главная задача фагоцитировать старые отжившие эритроциты, а так же лейкоциты и пластинки. Большая часть железа, высвобождаемого макрофагами из гемоглобина фагоцитированных эритроцитов, возвращается в кровоток. Это железо вновь используется в костном мозгу при формировании новых эритроцитов. Так же, макрофаги селезенки образуют из разрушенного гемоглобина пигмент билирубин. Он переходит в печень и там становится компонентом желчи (Шапкин Ю.Г., Масляков В.В., 2009; Kirilliche-vaGB., 1999).
Селезенка осуществляет механическую функцию. У животных, у которых иногда наблюдается резкое повышение активности, она высвобождает запасенную кровь в кровоток, что обеспечивает более эффективное действие сердца как насоса. В этом смысле селезенка может работать как автоматический банк крови (Сосновский А.Г., 1940; Вицлеб Э., 1986).
В селезенке происходит сгущение крови, форменные элементы до некоторой степени отделяются от плазмы, в которой они суспендированы. Сконцентрированные клетки крови могут задерживаться в селезенке различное время, а затем выходить в кровяное русло. В селезенке скапливаются не только клетки, но и кровяные пластинки: обычно в ней обнаруживается значительная часть пластинок тела (Баранов В.Н., 1974).
Относительно физического значения в пищеварении Шифф Мориц (1854) и другие полагали, что она играет роль предохранительного бассейна от чрезмерного наплыва крови в пищеварительные железы во время пищеварения - как орган, легко растягивающийся и способный вмещать удвоенные, утроенные количества крови. Селезенка отвлекает к себе массу крови и спасает другие брюшные органы от опасного прилива к ним крови. По мере хода пищеварения, селезенка убывает в объеме, и нормальное распределение крови, соответствующее периоду свободному от пищеварения, постепенно восстанавливается. Различают селезенки депонирующего (жвачные, хищные, лошадь, свинья) и защитного (кролик, человек) типа. В структурном отношении первый тип отличается большим количеством гладкой мышечной ткани. В связи с лимфопоэтической и защитной функциями между строением селезенки и лимфатического узла наблюдается сходство. Однако функции селезенки обусловили ряд ее структурных особенностей. Из них основная заключается в том, что селезенка расположена по ходу не лимфатических, а кровеносных сосудов, и ее ретикулярная ткань тесно связана с сосудистой стенкой (Ква-чев В.Г., Гаркавая Е.Г., Бородонос В.Г., 1983; Газизова А.И., Каиржанова А.Г., Николаев A.M., 2003).
Развивается селезенка между листками большого сальника из скоплений уплотненной мезенхимы, в которых быстро размножаются клетки. Эта закладка доставляет материал, как для пульпы селезенки, так и для ее стромы (ДиановаР.Г., Зельгинд Л.Л., 1956; Жарикова Н.А., 1983).
По соотношению белой и красной пульпы различают селезенку иммунного типа (характеризуется выраженным развитием белой пульпы) и метаболического типа (преобладает красная пульпа) (Техвер Ю.Т., 1970).
Этот многофункциональный орган встречается у всех позвоночных животных. У беспозвоночных существует только аналогия селезенки. Так, у скорпиона над нервной цепочкой в брюшке тянется длинный шнур, чьи клетки обладают фагоцитарной способностью, такая же имеется у некоторых голожаберных моллюсков. Прототип селезенки впервые появляется у круг-лоротых и у двоякодышащих рыб, но как отдельный орган она не оформлена. Орган развивается в эмбриогенезе из мезенхимы в дорсальной части брыжейки. Сначала в ней происходит образование эритроцитов и грануло-цитов. Позднее из центральной части органов кровообразования в селезенку вселяются лимфоциты (WiedersheimR., 1893).
По данным Гилярова М.С. (1986), у круглоротых орган представлен слоем ретикулярной кроветворной ткани, окружающей большую часть кишки. У двоякодышащих рыб она более компактна и лежит под наружной выстилкой кишки. У остальных рыб (хрящевых и лучепёрых) ткань обособляется, образуя настоящую селезенку продолговатой формы (Заботкина Е.А., 2005; Грушко М.П., 2010; Jokinen E.I. et. al. (2000); Scapig-liati G. et. al, 2002; Watts M. et. al, 2003).
У акулы она с заостренным краем темно - красного цвета, компактная и примыкает к изогнутой части желудка на брыжейке. В месте перехода желудка в двенадцатиперстную кишки (первый изгиб кишечника) рядом с желудком расположена селезенка у щуки (Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А., 1981).
В брыжейке тонкого отдела кишечника находится селезенка у лягушки. Она лежит, между желудком и прямой кишкой, небольшого размера округлой формой (Зубина Э.М., 1956; Карапетян А.Ф., Дживанян К.А., Григорян А.В., 2011).
У рептилий форма селезенки варьирует в значительных пределах. У черепахи орган уплощенной, круглой формы, лежит около задней кишки. Ящерицы имеют вытянутую селезенку, расположенную рядом с желудком, ближе к его концу, красноватого цвета. У змей она овальной и шарообразной формы, рядом с главной селезенкой имеются еще две придаточные части. От них по направлению к средней кишке отходит третья лопасть, направляющая вглубь петли, образованной желудком и началом средней кишки (Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А., 1981).
У позвоночных животных селезенка представляет плоский орган крайне разнообразной формы. В ней различают выпуклую наружную, обращенную к диафрагме - диафрагмальную (париетальную) поверхность (facies di-aphragmatica) и несколько вогнутую внутреннюю, обращенную к желудку (рубцу) и другим органам - висцеральную поверхность (facies visceralis). Обе поверхности селезенки отделены верхним и нижним краями: тупой нижний край (margo inferior) - обращен назад и вниз, острый верхний край (margo superior) - вперед и вверх. Различают передний (вентральный) конец (extremitas anterior), обращенный вниз и вперед к левой реберной дуге и зад ю ний (дорсальный) конец (extremitas posterior), обращенный вверх и назад к позвоночнику (Жеденов В.Н., 1958; Азимов Г.И., Бойко В.И., Елисеев Л.П., 1964; Жильцов В.Г., Сысоев B.C., 1983; Акаевский А.И., 1986; Сорокин А.П., 1989; Моталов ВТ., 2002; Шевченко Б.П., 2003; Паршина Т.Ю., Пожидаева Г.А., Самотаев А.А., 2005; Селезнев СБ., 2008).
Различной формы селезенка бывает у птиц: часто шарообразной, иногда эллипсовидной или удлиненно - эллипсовидной. Располагается она на границе между железистым и мышечным желудком (Костина Е.Е., 2013; Bolk L.et al., 1933). Например, у голубя селезенка темно - красного цвета, округлой формы, лежит около спинной поверхности мускульного желудка.
Е.В. Степановой (2006) изучена морфология селезёнки кур кросса Хай-секс браун в постнатальном онтогенезе. В ходе исследования выяснено, что интенсивный прирост абсолютной массы органа отмечен в стартовый период. Это соответствует тому, что в этот период происходит гетерохромный рост как самой птицы, так и селезёнки и её структурных компонентов. Во второй период яйцекладки и предубойный период отмечена возрастная инволюция изучаемого органа. Автором отмечено, что в возрастном аспекте происходит увеличение органометрических показателей селезёнки: абсолютной массы в 16,3 раза, длины в 3,8, ширины в 4,6 - до 315 - дневного возраста начала II периода яйцекладки, затем, со II периода яйцекладки и до преду-бойного периода, 525 дней, идёт морфологическая атрофия органа и уменьшение данных показателей. Происходит увеличение обхвата селезёнки в 3,3 раза к 245 - дневному возрасту, а затем постепенное его уменьшение.
У ехидны селезёнка состоит из трех лопастей и лежит между желудком и задней кишкой. Задняя лопасть соответствует задней части удлиненного зачатка, передняя - передней, а средняя представляет новообразование (Брокгауз Ф.А., Ефрон И.А., 1909).
Артериальное русло
Ю.Т. Техвер (1970) классифицировал млекопитающих на основании характера начального отдела венозного русла селезенки на животных с синусовой селезенкой (морская свинка, кролик, белка, собака, крыса, человек) и животных с безсинусовой селезенкой (кошка, лошадь, крупный рогатый скот, ласка, летучая мышь).
Синусовая селезенка характеризуется содержанием селезеночных синусов или синусоидов. Они многократно анастомозируют между собой, образуя трубчатую сеть.
Из результатов исследований М.Э. Комахидзе (1971), Т.Я. Вишневской (2007) можно сделать вывод, о том, что стенки синусов состоят из видоизмененного эндотелия. Синусы, выстилающие просвет сосуда не прилегают плотно друг и между ними остаются пространства. Снаружи они охвачены ретикулярными волокнами.
В бессинусовых селезенках синусы заменены капиллярными венами (венозными лакунами) или примордиальными венами (в красной пульпе). Имея конвергентный путь, они открываются в одну собирательную вену. Стенка примордиальных вен имеет многочисленные отверстия, противоположно селезеночным синусам, примордиальные вены наблюдаются иногда в колларбированном состоянии и кажутся тогда двухслойными эндотелиаль-ными тяжами. Стенки пульпарных вен состоят из эндотелиальных клеток, тесно связанных со смежными клетками ретикулярной ткани.
Из венозных капилляров кровь переходит в трабекулярные вены, состоящие из одной тонкой эндотелиальной оболочки.
Селезеночная вена у козы лежит в воротах органа каудально по отношению к одноименной артерии. Вены сопутствуют артериям, поэтому характер их ветвления напоминает ветвление артериальной системы. В воротах селезенки селезеночная вена вбирает в себя четыре - пять каудальных и четыре -шесть краниальных ветвей. В воротах селезенки селезеночная вена имеет диаметр шесть - девять мм, в средней части — в два - три раза меньше, это связано с тем, что в верхнюю ее часть входят крупные основные ветви. Нали чиє клапанов в селезеночной вене не установлено (Вишневская Т.Я., 2007; Мещеряков В.А., 2012).
Сосуды селезенки после погружения в паренхиму органа ветвятся дихотомически. Каудальные ветви по ходу отдают пять - семь ветвей. В среднюю часть органа отходят по два крупных артериальных и венозных сосуда магистрального типа ветвления. Самые мощные - краниальные ветви - подвергаются магистральному типу ветвления, их ветви развиты сильнее, и по количеству они многочисленнее каудальных. Артериальные и венозные сосуды селезенки козы образуют анастомозы между каудальными периферическими ветвями (Вишневская Т.Я., 2007).
Внутриорганные вены селезенки маралов осуществляют отток крови в селезеночную вену, которая под углом 40-45 впадает в воротную вену. Венозная система селезенки маралов представлена сложной ангиоархитектони-кой. Кровь из венул собирается в множество примордиальных ветвей. Эти короткие прямые вены с малым просветом, их длина доходит до семи миллиметров, диаметр - до одного. Далее они направляются в собирательные вены под углом схождения 29,4 - 53,6 . Их длина достигает максимально 28, диаметр 3,5 мм. Каждая из собирательных вен под углом 50 впадает в пульпарные вены, длиной 59 мм, диаметром 4,5 - это сосуды с большим просветом, дугообразные, асимметричные, расположенные поперек оси селезенки. Пульпарные вены входят в трабекулярные вены четвёртого порядка, под углом 41 . Их длина 21, диаметр 5,7 мм. Трабекулярные вены четвёртого порядка под углом 82 сливаются в трабекулярные вены пятого порядка, образуя краниальную ветвь длиной 68 мм и диаметром 10,5. Каудальная ветвь является многоветвистым сосудом (Банникова М.А., 2004).
Внеорганные ветви селезеночной вены человека в качестве первичных истоков имеют внутриорганные венозные сосуды меньшего калибра. Более мелкие внутриорганные вены, сливаясь между собой в области ворот селезенки, переходят во внеорганные сосуды — ветви селезеночной вены. Внутриорганные вены по областям их расположения в селезенке человека можно разделить на три группы: к первой группе относятся передняя и задняя полюсные вены, отводящие кровь от переднего и заднего концов селезенки; ко второй — верхние вены, возникающие в области верхнего края органа; к третьей — нижние вены, идущие от нижнего края селезенки.
Если считать внеорганные ветви селезеночной вены венами первого порядка, то полюсные, верхние и нижние вены будут являться ветвями второго порядка, в которые вливаются ветви третьего порядка, и т. д. Длина верхних внутриорганных ветвей селезеночной вены колеблется в значительных пределах от 2,5 ± 0,16 до 3,4 ± 0,20 см (Фоломьева О.И., 1958; Савинова Л.И., 1959).
Исследование срезов селезенки привели к созданию двух теорий циркуляции крови через красную пульпу. По теории незамкнутой системы циркуляции считается, что артериальная кровь из эллипсоидов выходит прямо в вещество красной пульпы и собирается в синусоиды просачиваясь через щели их стенок.
Согласно теории замкнутой системы циркуляции, артериальная кровь выходит через капилляры прямо в синусоиды. Наличие большого количества эритроцитов в красной пульпе между синусоидами объясняется тем, что эритроциты «снуют» между пульпой и синусоидами через щели.
У разных животных имеются различия, в структуре и размере эллипсоидов. Они очень сильно развиты у кошек и менее у других животных. Существует третья теория, согласно которой в спавшейся селезенке -циркуляция замкнутая, а в растянутой незамкнутая. Д. Робинсон (1987) на селезенке человека, растяжения которой он добивался через вены, сделал вывод о том, что кровь из эллипсоидов выходит в вещество красной пульпы и отсюда должна идти через стенки синусоидов в их просвет. В электронно - микроскопических исследованиях селезенки кроликов Д. Бёрк и Э. Саймон (1971) придали особое значение существованию зон между белой и красной пульпой, названных ими промежуточными зонами, где находится большой краевой синус.
Другой подход к этой проблеме использовал Найсли (Knisley, 1936), который применил кварцевый световод для изучения протоков, где кровь циркулирует между артериями и венами в селезенке живых животных. Он обнаружил, что артериальные капилляры разветвляются после прохождения через эллипсоиды, давая некоторые ответвления прямо в вены. Эти капилляры - шунты, регулированные сфинктерами, обеспечивают обходной путь крови так, что она может идти через селезенку, не изливаясь ни в красную пульпу, ни в синусоиды. Найсли показал, что другой набор капилляров выводит кровь в синусоиды. Синусоиды могут быть в разных состояниях, в так называемых фазах. Когда оба сфинктера открыты - синусоид относительно узкий. Это фаза пропускания. Когда выходной сфинктер сокращается, а входной открыт - фаза фильтрации наполнения. При этом его стенки задерживают эритроциты, но позволяют плазме выходить в селезеночные тяжи. Когда синусоид наполняется эритроцитами, вход в сфинктер закрывается - фаза запасания. При обоих открытых сфинктерах синусоид вступает в фазу опорожнения: упакованные эритроциты выбрасываются в кровоток. В научной литературе морфологические особенности строения и васкуляриза-ции селезёнки у многих видов млекопитающих представлены достаточно детально.
Микроморфология селезенки кролика в возрастном аспекте
Длина окружности чревной артерии с новорожденного возраста до года и двух месяцев увеличивается на 9,42, в два года данный показатель уменьшается на 0,94 мм (Рис.25).
Разница между максимальным и минимальным значением площади по-перечного сечения чревной артерии составляет 11,17 мм (Рис.26).
От чревной артерии отходит селезёночная, которая кроме селезенки, направляет ветви в желудок и большой сальник (Рис. 27).
Селезёночная артерия по своей архитектонике напоминает левую желу-дочно - сальниковую артерию и относится к артериям мышечного типа. Стенка имеет внутреннюю, среднюю, наружную оболочки. С внутренней поверхности сосуда находятся эндотелиальные клетки, вытянутой плоской формы. Под эндотелием находится прослойка рыхлой соединительной ткани. Эта оболочка довольно тонкая, полупрозрачная.
Средняя оболочка состоит из гладкомышечных клеток с вытянутыми палочковидными ядрами, между ними находятся эластические волокна. В наружной оболочке находятся ориентированные продольно гладкомышеч-ные клетки. Диаметр селезёночной артерии возрастает до одного года двух месяцев, далее данный показатель не изменяется до одного года восьми месяцев и остается равным двум, в два года увеличивается на один миллиметр (Рис.28).
Длина окружности селезёночной артерии с новорожденного до возраста половой зрелости увеличивается на 4,87 мм, далее значение данного показателя не изменяется до одного года и восьми месяцев, в два года увеличивается на 3,14 (Таблица 4).
Разница между максимальным и минимальным значением площади по-перечного сечения селезёночной артерии составляет 6,91мм (Таблица 4).
Не проникая в орган, селезёночная артерия начинает разветвляться, образуя артерии первого порядка, которые направляясь к воротам селезёнки (представляющим борозду), проникают в паренхиму (Рис.29). При разветвлении на дорсальный конец отходят две ветви первого порядка, четыре (или три) идут на центральную часть и две на вентральный (Рис.30). Р 0,05 - достоверно по этапам развития Диаметр дорсальной ветви №1 первого порядка селезёночной артерии в период от рождения до двух лет увеличивается на 1,5 (Рис.31); длина окружности увеличивается на 4,71 мм (Таблица №4); площадь поперечного се-чения увеличивается на 2,47 мм (Рис.32).
IVНоворожденные 2 месяца б месяцев 8 месяцев 2 года S поперечного сечения дорсальной ветви Л» Іселезеночной артерии, мм Рис. 32. Изменение площади поперечного сечения дорсальной ветви №1 селезёночной артерии кролика в возрастном аспекте (I - IV возрастные этапы). Расстояние от дорсальной ветви №2 первого порядка селезёночной артерии до ветви центральной части № 3 в постнатальном онтогенезе составляет: в два месяца - пять, шесть - 3,9 , восемь - десять, два года - три миллиметра.
Ветвь центральной части № 3 первого порядка селезёночной артерии в период от рождения до двух лет увеличивается в диаметре на 1,3; по длине окружности на 4,08 мм; по площади поперечного сечения на 1,94 мм .
Расстояние от ветви № 3 до ветви № 4 центральной части первого порядка селезёночной артерии в возрасте составляет в два месяца - пять, в шесть - четырём, в восемь - девять, в два года -14 мм.
Ветвь центральной части № 4 первого порядка селезёночной артерии изменяет свои показатели от рождения до двух лет, следующим образом: диаметр увеличивается на 1,3; длина окружности увеличивается на 4,08 мм; площадь поперечного сечения увеличивается на 1,94 мм . Расстояние от ветви № 4 до ветви № 5 центральной части первого порядка селезёночной артерии в возрасте составляет в два месяца - пять, в шесть - девять, в восемь - 9,8, в два года - десять миллиметров.
Ветвь центральной части № 5 первого порядка селезёночной артерии изменяет свои показатели от рождения до двух лет, следующим образом: диаметр увеличивается на 1,4; длина окружности увеличивается на 4,4 мм; площадь поперечного сечения увеличивается на 2,22 мм .
Выявлено, что у некоторых групп животных (30 %) отходит еще одна ветвь центральной части, у других следующая ветвь кровоснабжает вентральный конец органа.
Вентральная ветвь № 7 первого порядка селезёночной артерии в период от рождения до двух лет увеличивается в диаметре на 1,3; по длине ок-ружности на 4,08 мм; по площади поперечного сечения на 1,94 мм (Таблица 5). Расстояние от ветви № 7 до ветви № 8 вентрального конца первого порядка селезёночной артерии в возрасте составляет в два месяца - семь, в шесть - семь, в восемь - три, в два года - шесть миллиметров.
Венозное кровоснабжение селезёнки
У кролика селезёнка представляет собой типичный орган кроветворения, с поверхности красно - бурого цвета и темно - красного на разрезе, мягкой консистенции. Цвет её зависит от интенсивности кровенаполнения органа. Ворота селезенки находятся на висцеральной поверхности, в их области орган имеет наибольшие размеры. Результаты наших исследований совпадают с данными В.Н. Жеденова, С.С. Бигдан, В.П. Лукьяновой, Е.П. Самборской, Г.М. Удовина, К.И. Яньшина (1957), А.Д. Ноздрачева, Е.Л. Полякова, А.Н. Федина (2009), А.А. Марасулова (2011), Т.Я. Вишневской, Л.Л. Абрамовой (2012).
Нами установлены различные варианты формы селезенки кролика, которая может быть: овальной, удлиненной, с немного заостренными краями, неправильной формы, в виде «барабанной палочки», с хвостатым отростком на дорсальном конце, с заостренным дорсальным концом.
Селезенка овальной формы имеет округлые дорсальный и вентральный концы, верхний и нижний края гладкие.
При форме в виде «барабанной палочки», дорсальный конец селезёнки видоизменен и представляет собой «головку» «барабанной палочки», размерами этой части составляют девять в длину, шесть в ширину и толщиной три миллиметра. Вентральный конец шире дорсального на два миллиметра. На расстоянии семи миллиметров от вентрального конца происходит расширение органа до одиннадцати миллиметров. Острый край ровный, тупой край волнистый.
Когда селезенка овальная с хвостатым отростком, её дорсальный конец по ширине равен шесть, в толщину полтора, в длину шесть миллиметров. Далее происходит расширение на три миллиметра, от исходного. Отросток находится на расстоянии четырех миллиметров от дорсального конца. Его размеры составляют по длине четыре, по ширине два, в толщину полтора миллиметра. Вентральный конец овальный, на четыре миллиметра шире дорсального. Острый и тупой края ровные.
При неправильной форме орган имеет видоизмененный дорсальный конец шириной семь, толщиной полтора миллиметра. Вентральный конец немного заострен, равен по ширине шести миллиметрам. Тупой край ровный, острый в районе вентрального конца тоже ровный, но на дорсальном конце волнистый.
При форме с заостренным дорсальным концом он в начале имеет ширину три, через два миллиметра, расширяется еще на три миллиметра. Длина его равна 15 мм, толщина пяти. Вентральный конец шире и достигает шести миллиметров. Тупой край ровный, острый край волнистый.
Когда селезенка удлиненная, с немного заостренными краями её дорсальный конец равен по ширине пяти и толщине полтора, и через пять миллиметров отмечается его увеличение. Вентральный конец имеет ширину семь, толщину полтора миллиметра. Тупой и острый края ровные. По В.Н. Жеденову, Г.М. Удовину (1957), основной является селезёнка удлиненной формы с немного заостренными краями.
Селезёнка кролика располагается между задним краем свода желудка и левой почкой, вверху под поясницей, подвешена на сальнике и занимает переднюю часть левого подвздоха. Висцеральная поверхность органа несколько вогнута и обращена к желудку. Тупой нижний край обращен назад и вниз, острый верхний край - вперед и вверх. Вентральный конец направлен вниз и вперед к левой реберной дуге, а дорсальный конец - вверх и назад к позвоночнику. Аналогичные сведения получены Т.Я. Вишневской, Л.Л. Абрамовой (2012) при исследовании топографии органа.
При исследовании возрастных изменений селезёнки у кролика впервые установлено, что орган наиболее интенсивно растет в первые месяцы жизни животного, замедление роста обнаруживается лишь у особей пострепродуктивного периода (четыре - пять лет), так абсолютная масса с момента рож дения до года и двух месяцев интенсивно увеличиваются с 0,53 до 1,86 г, к пяти годам идет постепенное снижение данного показателя до 1,30.
Селезенка кролика состоит из стромы и паренхимы. Строма образована капсулой селезенки и отходящими от нее трабекулами. Капсула органа состоит из двух слоев: наружного соединительнотканного (эластического) и внутреннего (мышечного), позволяющего органу изменять свои размеры и выдерживать значительное увеличение его в объеме. Мышечный слой состоит из миоцитов полиморфной формы. Аналогичные данные представлены в работах Philipp Stohr (1955), М.В.Сидоровой, З.М. Давыдова (1982), К.A. Dzhivanyan (1998), Т.Я.Вишневской, Л.Л. Абрамовой, (2010), А.А. Ма-расулова(2011).
При сравнении результатов гистологического исследования, выявлено, что толщина капсулы с возрастом изменяется: у новорожденных 20,26 ± 0,9, в два месяца 42,72 ± 0,9, четыре 66,36 ± 0,9, в восемь 71,76 ± 0,12, в год 71,70 ± 0,6, четыре года 60,45 ± 0,9 мкм. Толщина соединительнотканного слоя варьирует от 10,22 ± 0,6 у новорожденных до 36,18 ± 0,09 мкм в четыре года. Мышечный слой увеличивается на 20,25 с рождения до года, далее происходит уменьшение его на 7,05 мкм к четырем годам. От капсулы внутрь органа отходят радиально направленные многочисленные трабекулы. Толщина трабекул в разные возрастные периоды равна 41,40 ± 0,9 в два, 42,60 ± 0,9 в четыре, 60,20 ± 0,3 в восемь месяцев, 120,60 ± 0,9 в год, 84,6 ± 0,9 мкм в четыре года. Подобные данные в научной литературе не приводятся.
Паренхима (или пульпа) находится между трабекулами. Она делится на красную и белую. Красная пульпа - межфолликулярная ткань, заполненная эритроцитами. Основой красной и белой пульпы служит ретикулярная ткань, с ретикулиновыми волокнами, которая не только создает остов селезенки, но и вступает в тесные взаимоотношения с лимфоцитами. Подобные результаты получены П.Н.Смирновым (1997), Ю.М. Малофеевым, С.Н. Чебаковым (2000), ВТ. Моталовым (2002), Т.Я.Вишневской, Л.Л. Абрамовой (2010), А. А. Марасуловым (2011) на других животных.
Белая пульпа включает комплекс лимфатических фолликулов селезен-ки площадью от 0,025 в два месяца до 0,228 мм , которые осуществляют защитную функцию и продуцируют главную массу лимфоцитов в крови. Они вкраплены в разные места красной пульпы в виде небольших округлых отростков. Каждый такой участок пронизывается артерией, которая проходит по периферии. Она сформирована из двух зон Т - и В - зависимой, которые отличаются друг от друга физиологическими и морфологическими особенностями.
