Содержание к диссертации
Введение
1. ВВЕДЕНИЕ 3
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 6
2.1. Морфология легких 6
2.2. Морфология экстраорганных и интраорганных сосудов легких домашних животных 12
а) Артериальные сосуды 12
б) Венозные сосуды 17
в) Сосудистые анастомозы 19
2.3. Микроциркуляторное русло легких 21
3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 27
3.1. Материал и методика исследования 27
3.2. Возрастные морфофизиологические особенности легких маралов 30
3.2.1. Макроморфология легких маралов 30
3.2.2. Особенности бронхиального дерева 42
3.2.3. Возрастные особенности артериального русла легких маралов 65
3.2.4. Возрастные особенности венозных сосудов легких маралов 81
3.2.5. Особенности микроциркуляторного русла легких маралов 81
4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 103
4.1. Анатомо-гистологическое строение легких маралов 103
4.2. Артериальное кровоснабжение легких маралов ПО
4.3. Венозная система легких 114
4.4. Особенности морфологии микроциркуляторного русла легких маралов 116
5. ВЫВОДЫ 119
6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 121
7. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 122
Введение к работе
Актуальность работы.
Одной из ведущих отраслей животноводства республики Алтай и предгорья Алтая является пантовое оленеводство.
Маралы (Cervus canadensis sibiricus) ценятся питательным диетическим мясом, кожевенно-меховым сырьем и побочной продукцией. Маралы дают ценное сырье для медицинской промышленности - рога или панты, из которых изготавливают широко известные медицинские препараты - пантокрин и пантогематоген, являющиеся эффективными стимуляторами жизнедеятельности организма. Возрастающий во всем мире спрос на продукцию пантового оленеводства требует постоянного совершенствования способов профилактики, лечения и содержания пантовых оленей.
Особые формы популяционных отношений семейства оленьих (Cervidae) уже издавна привлекали внимание ученых с целью более полного изучения морфофизиологии этих животных. А.Е. Ефимов (1923) писал, что без таких знаний "не может быть и речи о правильной постановке дела в оленеводстве".
Интерес к полудиким животным объясняется также необходимостью решения экологических, медико-санитарных и экономических проблем общества. Суровые климатические условия, нарушение технологии содержания резко снижают естественную резистентность и иммунобиологическую реактивность пантовых оленей.
Одной из задач современной морфологии является изучение морфо-физиологических особенностей систем организма животных, выяснение их адаптационных возможностей, в том числе и органов дыхания. Изучению морфологии и кровоснабжения органов дыхания животных и человека посвящены работы Г.К. Горева, 1946; Г.М. Удовина, 1951; Н.Г. Горикова, 1954; В.Н. Жеденова, 1954; Н.И. Гребенской, 1964; Z.D. Brongersma, 1949; E. Weibel, В. Knight, 1964; О.Я. Кауфман, 1964; Ю.П. Антипчук, А.Д. Соболева, 1971 и другие. Однако, в доступной нам литературе данные о строении и кровоснабжении органов дыхания у маралов крайне ограничены.
Вопросы ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя пантовых оленей также требуют глубокого знания морфологии органов дыхания. Поэтому сведения по морфологии и кровоснабжению легких у маралов являются актуальными в практической деятельности ветеринарных специалистов.
Цель исследования: изучить особенности морфологии и кровоснабжения легких маралов в постнатальном онтогенезе.
Задачи исследования:
1) изучить макроморфологию легких в возрастном аспекте;
2) выяснить микроструктурные особенности бронхов и в норме;
3) изучить особенности макро- и микро сосудистого русла легких.
Научная новизна: в работе впервые проведено изучение анатомо гистологических особенностей и сосудистого русла легких у маралов в возрастном аспекте.
Теоретическая значимость и практическая ценность работы.
Полученные данные позволяют более глубоко рассматривать вопросы морфологии и кровоснабжения легких маралов.
Результаты исследований могут быть использованы:
1) при изучении патогенеза и проведении лечебно-профилактических мероприятий при заболеваниях органов дыхания;
2) в учебном процессе на ветеринарных, и биологических факультетах, а также факультетах повышения квалификации ветеринарных специалистов;
3) изученные особенности легких у маралов могут быть использованы при проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя пантовых оленей;
4) при написании учебных пособий, справочников, монографий по сравнительной морфологии животных.
Апробация работы.
Материалы диссертации доложены и обсуждены на научной конференции молодых ученых по вопросам ветеринарии, посвященной 100-летию Алтайской аграрной науки (Барнаул, 1997), на Международной конференции ветеринарных морфолргов "Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин", посвященной 60-летию образования кафедры нормальной анатомии и 80-летию со дня рождения профессора Васильева К.А. (Улан-Удэ, 1998); на научно-практической конференции "Актуальные проблемы ветеринарного- образования" (Барнаул, 1998). По материалам диссертации опубликовано б статей.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1) макро микро морфология легких маралов в постнатальном онтогенезе;
2) особенности морфологии сосудистого русла легких у маралов.
Объем и структура диссертации.
Общий объем работы составляет 131 страницу, из которых 103 страницы машинописного текста. Диссертация имеет следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения и список литературы, включающий 118 источников, в том числе 24 зарубежных. Диссертационная работа включает 7 макро-и 33 микрофотографий, 12 таблиц, 4 графика, 4 схемы.
Морфология легких
По данным В.Н. Жеденова (1965) у млекопитающих (свинья, собака, лошадь) наблюдается большое разнообразие сравнительно-анатомических форм долевого разделения легких. Преобразования долевой структуры легких протекают в соответствии с характером дыхания и, следовательно, образом жизни животных.
Каждое легкое делится, начиная от области корня, на три неодинаковых по форме и величине отрезка, представляющие обособленные лопасти или доли (lobuli pulmenes). Они отделены друг от друга междолевыми щелями различной глубины. Первые доли, по форме суженные, являются самыми малыми и направлены вперед и несколько вниз. Они называются верхушечными долями (lobi apecales). Вторые по порядку доли расположены посередине. Они, как правило, также невелики, сужены и направлены свободными приостренными концами вниз; облегают по бокам и сзади сердце, поэтому и называются сердечными или средними (lobi cardiali).
Следующие доли у большинства животных гораздо крупнее и называются диафрагмальными долями (lobi diapbragmatici) или каудальными. Для правого легкого характерно наличие непарной маленькой добавочной доли (lobi accessonus). И;В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг (1994) отмечают, что у большинства домашних животных каждое легкое разделено на 3 доли: краниальную, среднюю и каудальную краниальной и каудальной междолевыми щелями. На правом легком со стороны средо-стенной поверхности имеется добавочная доля. У жвачных, кроме того, правая краниальная доля вырезкой разделена на две лопасти - переднюю и заднюю. К.А. Васильев (1991) указывает, что у яка в каждом легком различают поверхности: латеральную - реберную, прилежащую к ребрам, медиальную - средостенную, прилежащую к средостению, каудовентральную -диафрагмальную, прилежащую к диафрагме, а также междолевые. Различают также два края легкого: тупой и острый. Тупой дорсальный край прилежит к позвонкам и позвоночным концам ребер.
Острый край подразделяется на вентральный и базальный. Вентральный край обращен к грудине и разделяет реберную и средостенную поверхности. Базальный край обращен к реберной дуге и разделяет реберную и диафрагмальную поверхности.
На средостенной поверхности имеется углубление - ворота легкого. Здесь в орган входит главный бронх, легочная артерия, вегетативные нервы и выходят легочные вены. Вместе они образуют корень легкого. У жвачных в правую краниальную долю входит трахейный бронх.
Э.П. Вайбель (1970) в легких различает три зоны: 1) кондуктивную, к которой относятся бронхи, бронхиолы, легочные артерии и легочные вены; 2) транзиторную, где элементы респираторной зоны тесно взаимосвязаны с элементами проводящего характера; 3) респираторную, содержащую альвеолы и альвеолярные капилляры, которые находятся в тесном контакте между собой, что обеспечивает эффективный газообмен между воздухом и кровью.
А.И. Акаевский (1939) указывает, что у северного оленя каудально от сердца трахея делится на правый и левый бронхи для обоих легких. На расстоянии 9-Ю см до бифуркации от трахеи отходит крупный бронх диаметром до 15 мм для правой верхушечной доли легкого. Он образует очень короткий ствол и сейчас же делится на две почти одинаковых по диаметру ветви: краниальную и каудальную - для соответствующих частей правой верхушечной доли. У жвачных животных (Акаевский А.И., 1984) главный бронх в толще тупого края каждого легкого направляется каудально. От него отделяется по одному крупному бронху слева в краниальную и среднюю, а справа в среднюю и добавочную доли легкого. В каудальной доле главный бронх отдает несколько сегментальных дорсальных и вентральных бронхов. Крупные бронхи делятся на средние, а средние на мелкие. По данным авторов у арктических животных (Шишкин Г.С., Валицкая Р.И., Устюжанинова Н.Ф., Воевода Т.В., Шакутин А.И., Уманцева Н.Д., 1988) для респираторной системы оленя и песца характерно большое число генераций долевых сегментарных и субсегментарных бронхов, большое количество ветвей междольковых бронхиол, повышенная асимметрия бронхиального дерева, а также малое количество генераций респираторных бронхиол и альвеол.
И.В. Хрусталева (1994) с соавторами у домашних животных отмечают, что по вступлении в легочную дольку концевая бронхиола делится на 2-3 дыхательные (респираторные) бронхиолы, а дыхательные бронхиолы на альвеолярные ходы, последние - на альвеолярные мешки. Стенка альвеолярного мешка образует многочисленные конечные легочные пузырьки -альвеолы. Совокупность воздухоносных путей от дыхательных бронхиол до альвеол включительно образует альвеолярное дерево. Альвеолярное дерево одной концевой бронхиолы вместе со связанными с ним кровеносными и лимфатическими сосудами соединительной тканью и нервами составляют структурно функциональную единицу легкого - ацинус.
О.В. Волкова, В.А. Шахламова, А.А. Миронова (1987) в своих исследованиях у домашних животных приводят подробное описание бронхиального дерева, согласно которому бронхи крупного калибра характеризуются помимо размеров, наличием всех четырех оболочек, складчатостью слизистой оболочки, выраженностью мышечного слоя в ней и наличием пластин гиалинового хряща.
Бронхи среднего калибра имеют также складчатую внешнюю поверхность, еще большее относительное содержание гладких мышц, островки гиалинового хряща, между которыми располагаются концевые отделы слизистобелковых желез. Бронхи мелкого калибра отличаются резкой складчатостью слизистой оболочки, максимальным развитием мышечной ткани, отсутствием хряща и желез. Легкие в самом начале своего развития представляют собой энтодермальную железу, которая в последствии приспосабливается к акту дыхания (Policard A., Galy Р., 1970). Так, до четвертого месяца внутриутробной жизни легкое человека развивается как все железы внутренней секреции. По исследованиям Г.С. Шишкина (1975) у белых лабораторных крыс, начиная от терминальной бронхиолы, имеется не менее пяти порядков (генераций) респираторных ходов. Ветвление их в ацинусе, в основном, идет дихотомически до уровня альвеолярных ходов. От респираторной бронхиолы последнего порядка отходит три альвеолярных хода.
Терминальная бронхиола покрыта однослойным кубическим эпителием. В составе этого эпителия помимо мерцательных клеток (реснитчатых эпителиоцитов) располагается значительное количество секреторных клеток (клеток Клара), значение секреторной активности которых пока не установлено. В терминальной бронхиоле нет бокаловидных клеток. У большинства млекопитающих относительно короткие респираторные бронхиолы, обнаружение которых значительно затруднено. Характерной чертой этого типа бронхиол является чередование на их поверхности однослойного кубического эпителия с однослойным плоским, так как стенка этих бронхиол содержит альвеолы. В проксимальной части эпителий респираторных бронхиол содержит реснитчатые клетки и клетки Клара.
Респираторные бронхиолы переходят в альвеолярные ходы, которые сообщаются с альвеолярными мешочками и альвеолами. Легочная ткань напоминает пчелиные соты (Шишкин Г.С, 1975). Каждая альвеола оплетена густой сетью кровеносных капилляров. J.L. Emery, A. Mithol (1960); M.S. Dunnill (1962), NJ. Kikuchi (1962) доказали, что количество альвеол увеличивается больше, чем в три раза с момента рождения до 5 лет. Затем процесс возникновения альвеол замедляется. Кроме того, W.J. Krause, C.R. Leeson (1973) выяснили, что у большинства млекопитающих развитие респираторных отделов легких происходит, в основном, в раннем постнатальном онтогенезе.
По мнению Р.И. Валицкой (1972), респираторные бронхиолы превращаются в терминальные вследствие зарастания их бронхов эпителием.
В легких хищных и парнокопытных животных описаны развитые хрящевые пластинки в крупных легочных бронхах, располагающиеся в несколько слоев (Бугримова Н.П., 1960). По данным автора у домашних и диких жвачных (баран, коза) хрящевые пластинки имеются в более мелких генерациях бронхов, нежели у их диких предков.
В. Jovarmitti, Н.М. Pirie, N.G. Wrigcht (1985) изучали поверхностный эпителий крупных и мелких бронхов и альвеолярной ткани легких телят и коров. В обеих группах животных поверхность крупных бронхов покрыта ресничками, способными эффективно удалять слизь. В крупных бронхах выявлены немногочисленные клетки, выделяющие слизь. Подобные клетки единичны в мелких бронхах и бронхиолах. В паренхиме легких наблюдаются эпителиальные клетки первого и второго типов и альвеолярные макрофаги. В стенках альвеол описаны поры Кона.
Т. Масенов, С. Нуртазин, К, Сапаров, Т. Балмагамбетов (1972) отмечают у млекопитающих хорошо развитые эластические и аргирофильные волокна, причем соотношение их различно в воздухоносных путях и в альвеолярном отделе легких. Мышечные пучки образуют совместно с эластическими волокнами мышечно-эластический каркас, регулирующий альвеолярный газообмен.
Наличие бронхиальных желез, принимающих участие в процессе терморегуляции, описывают в легких млекопитающих S. Engel, 1962; S.P. Sorokin, 1965; НИ. Гребенская, 1969. Авторы указывают на слабое развитие бронхиальных желез у млекопитающих с хорошо развитыми потовыми железами (осел, лошадь). Отмечено также, что у домашних животных с выраженной подкожной жировой клетчаткой, густым шерстным покровом бронхиальные железы развиты лучше, чем у диких животных (лось, косуля).
Материал и методика исследования
Работа выполнена за период с 1996 по 1999 годы в соответствии с планом научных исследований кафедры анатомии и гистологии Института ветеринарной медицины Алтайского государственного аграрного университета.
Исследование морфологических особенностей и сосудистой системы легких у маралов проведено на материале, взятом от клинически здоровых животных, убитых в хозяйствах Чарышского, Солонешенского (Алтайский край), Усть-Коксинского и Шебалинского (Республика Алтай) районов.
Количество исследованных маралов представлено в таблице 1.
Количество исследованных животных по возрастным группам
Возраст животных Количество исследованных животных
1. Новорожденные2. Неполовозрелые(от 6 месяцев до 18 месяцев)3. Половозрелые (2-4 года)4. Половозрелые (5-Ю лет)5. Старше 10 лет 3872112
Всего: 51
С целью наименьшего заполнения органов дыхания кровью убой животных проводили путем обескровливания, рассекая яремные вены и сонные артерии, не нарушая целостности трахеи. Дыхательный аппарат от гортани до легкого осторожно извлекали из грудной полости туши. Легкие взвешивали на весах ВНЦ-2 с точностью до 1,0 г. Определялась абсолют 28
ная и относительная масса легких и их долей, а также относительная масса долей к массе одноименного легкого и к массе легких в целом.
Для определения объема легких орган погружали в воду. Объем легких устанавливали по объему вытесненной при этом воды. Перед определением объема легких просветы главных бронхов и сосудов плотно закрывались.
Линейные измерения бронхов и кровеносных сосудов проводили штангенциркулем и микрометром МКО-25 мм. Углы отхождения бронхов и сосудов измерялись угломером.
Проводились следующие линейные измерения легких: 1) максимальная длина легкого по его тупому краю от краниальюй доли до каудальной; 2) максимальная высота и толщина легкого от нижнего конца средней доли до противоположного тупого края; 3) длина и ширина каждой доли легких.
Для изучения экстраорганных и интраорганных кровеносных сосудов (артерии и вены) и бронхиального дерева использованы методы препарирования и рентгенографии е помощью рентгеноконтрастной массой (свинцовый сурик на мыльном спирте с добавлением разбавителя или уро-графина).
Коррозионные препараты готовились путем инъекций (бутакрил, А.К.Р.-100) через стволы легочной артерии, легочной вены и бронхиального дерева - через трахею.
Для гистологических исследований свежие кусочки легких размером 2 х 2 см фиксировали в 10-12% нейтральном формалине. Гистологические срезы готовились после заливки в парафин на микротоме (МПС-2). Толщина парафиновых срезов - 5-10 мкм. Кроме того, срезы толщиной 25-30 мкм приготавливали на замораживающем микротоме-криостате.
Гистологические срезы окрашивались гематоксилин-эозином по Бе-меру и пикрофуксином по Ван-Гизон. Эластические волокна выявлялись резорцин-фуксином по Вейгерту. Микроциркуляторное русло исследовали методами инъекции по НА. Джавахишвили (1967) полихромной массой Gerota D. (1896), сажей газовой и смесью туши с желатином.
Для более полной гемодинамической оценки сосудистого русла легких маралов мы использовали коэффициент кровоснабжения по Е.П. Мер-перт(1968):
Объемную плотность легочных альвеол и микроциркуляторного русла определяли по формуле А. А. Глаголева (1941): где Р; - число точек сетки, попавших на сосуды; Pt - общее число точек тестовой системы.
Морфометрические измерения микрососудов, бронхов и альвеол проводили с использованием окулярной микролинейки и сетки.
Для статистического анализа данных вычисляли среднюю арифметическую (X); ошибку средней арифметической (± т); критерий степени достоверности разницы между средними величинами (td); коэффициент корреляции (г); вероятность ошибки (Р). Цифровой материал обработан методом вариационной статистики с использованием ЭВМ "Электроника МК-56".
Всего исследовано: анатомических препаратов- 51, гистологических препаратов- 650, рентгеновских снимков- 8, коррозионных препаратов -10.
Анатомо-гистологическое строение легких маралов
У новорожденных маралят легкие уже достаточно хорошо развиты. В этом возрасте абсолютная масса обоих легких составляет 500 граммов (правое легкое - 289 г, левое - 211 г). Длина органа достигает 15-20 см.
Левое легкое маралов имеет три доли: краниальную, абсолютная масса которой 51 г, длина - 90 мм; среднюю (абсолютная масса - 22 г, длина - 80 мм); каудальную (абсолютная масса -138 г, длина - 127 мм).
Правое легкое состоит из четырех долей: краниальной, средней, кау-дальной и добавочной. Абсолютная масса и длина краниальной доли соответственно составляют 82 грамма и 98 мм. Средняя доля правого легкого имеет абсолютную массу 28 граммов и длину 83 мм. Каудальная доля наиболее крупная, абсолютной массой 158 граммов и длиной - 130 мм. Абсолютная масса добавочной доли равна 21 грамму, длина - 68 мм.
Доли в легких маралов разделены глубокими междолевыми вырезками. Краниальная доля правого легкого делится на две лопасти.
Наличие долей в легких у маралов согласуется с данными В.Н. Коблова (1960), В.Н. Жеденова (1965) - у свиньи, собаки, лошади; И.В. Хрусталевой, Н.В. Михайлова, Я.И. Шнейберга (1994) - у жвачных.
На каждом легком у маралов различают поверхности: латеральную-реберную, прилежащую к ребрам, медиальную-средостенную, прилежащую к средостению, каудовентральную-диафрагмальную, прилежащую к диафрагме. Различают также два края легкого: тупой и острый. Тупой дорсальный край прилежит к позвонкам и позвоночным концам ребер. Острый край подразделяется на вентральный и базальный. Вентральный край обращен к грудине и разделяет реберную и средостенную поверхности. Базальный край обращен к реберной дуге и разделяет реберную и диафрагмальную поверхноста. На средостенной поверхности имеется углубление - ворота легкого диаметром 80x50 мм. Здесь в орган входит главный бронх, легочная артерия, вегетативные нервы и выходят легочные вены. Последние вместе образуют корень легкого. Аналогичную картину отмечают А.Ф. Климов, А.И. Акаевский (1955) - у домашних животных; А.И. Акаевский (1984) - у жвачных; К.А. Васильев (1991) - у яков.
Наиболее интенсивный рост легких у маралов отмечается в период от рождения до 6-18 месяцев. Абсолютная масса левого легкого у маралов в 6-18 месяцев увеличивается до 681 г, а правого - до 990 г. Длина органа увеличивается в среднем на 40-60 мм.
У половозрелых животных в 2-4 года и 5-Ю лет линейные показатели легких увеличиваются незначительно. Это согласуется с данными О.Ф. Черновой (1986) - у лося.
По нашему мнению, высокие темпы роста органа в первые месяцы жизни имеют прямую связь с высокой энергией роста организма в первый летне-осенний период.
У маралов 10 лет и старше данные признают также несколько увеличиваются.
В доступной нам литературе мы не обнаружили сведений о линейных показателях долей органа как в возрастном так и в видовом аспектах у жвачных животных.
Изучая коррозионные и рентгенографические препараты, мы установили, что легкие маралов имеют 40 бронхолегочных сегментов: в правом - 22, в левом -18. В.И. Афанасьев, С.Д. Андреев (1993) описывают у крупного рогатого скота в правом легком 15-18, в левом -12-14 бронхолегочных сегментов.
У маралов каудально от сердца трахея делится на два бронха первого порядка для левого и правого легких. На расстоянии 10-12 см до места бифуркации от трахеи отходит очень короткий бронхиальный ствол диаметром 5-Ю мм для правой краниальной доли, который делится на краниальную и каудальную лопасти. Результаты наших исследований совпадают с описанием А.И. Акаевского (1939) -у северных оленей.
У маралов, также как и у жвачных (коза, крупный рогатый скот), бронхи первого порядка направляются каудально, отдавая последовательно бронхиальные ветви в каждую долю левого и правого легкого (Акаевский А.И., 1984).
В легких маралов бронхи имеют разнообразные углы отхождения (15-45 градусов), что может представлять интерес для бронхографии. Подобные данные приводят у домашних животных Б.С. Демидов (1962), А.Г. Орлов (1962), А.И. Струков, А.М. Кодолова (1970).
Необходимо также отметить, что у маралов углы отхождения бронхиальных ветвей острые. Последнее обеспечивает лучшую циркуляцию воздуха в бронхах маралов, обитающих в среднегорье и ведущих достаточно активный и подвижный образ жизни, требующий больших затрат энергии.
В каждой доле легких бронхи первого порядка отдают бронхи второго порядка, которые, в свою очередь, делятся на бронхи третьего, четвертого, пятого, шестого, седьмого и т.д. порядков.
Аналогичные данные приводят у арктических животных (олень, песец) Г.С. Шишкин, Р.Й. Валицкая, Н.Ф. Устюжанинова, Т.В. Воевода, А.И. Шаку-тин, Н.Д. Уманцева, 1988. При этом следует отметить, что авторы придерживаются иной классификации бронхиального дерева. Они делят бронхи на крупные, средние и мелкие.
У маралов бронхиальное дерево имеет выраженный магистральный тип ветвления. Мелкие ветви делятся по дихотомическому типу. Бронхи следуют в четырех направлениях: дорсальном, вентральном, медио-латеральном и ла-теро-вентральном, причем, более развиты бронхи, идущие в последнем направлении. У новорожденных маралят диаметры бронхов первого порядка для левого и правого легких составляют 15 мм и 16 мм. Их длина в левом легком равна 136 мм, в правом -140 мм.
В первые месяцы жизни бронхиальное дерево у маралов растет и удлиняется: чем моложе животное, тем бронхиальное дерево короче. Бронхи по ходу ветвления имеют тенденцию к уменьшению их диаметра и длины. Так, диаметр и длина бронхов второго порядка соответственно равны 8мм и 58 мм; 3,4, 5 порядков - 2 мм и 24 мм; 6, 7 порядков - 13мм и 9 мм (правое легкое). Соответственно изменяются эти показатели порядковых бронхов и в левом легком.
В неполовозрелой возрастной группе наблюдается значительное увеличение длины бронхов всех порядков. Диаметр бронхов также увеличивается. Диаметр и длина бронхов первого порядка правого легкого соответственно составляет 19,8 и 207 мм. Бронхи второго порядка имеют диаметр 9,5 мм, длину - 95 мм. Бронхи 3, 4, 5 порядков становятся короче (34,5 мм) и уже (4 мм). Бронхи 6, 7 порядков имеют диаметр 1,4 мм и длину -13 мм.
Линейные показатели диаметра и длины бронхов в левом легком несколько меньше, чем в правом и имеют тенденцию к уменьшению по протяжению бронхиального дерева. В последующих возрастных группах (2-4 года, 5-10 лет, 10 лет и старше) данные морфометрические показатели в правом и левом легких увеличиваются незначительно.
Следует отметить, что сведения о морфометрических показателях бронхиального дерева у домашних животных в доступной литературе отсутствуют, в связи с чем нам не представляется возможным сравнить данные наших исследований.
Слизистая оболочка бронхов первого и второго порядков выстлана эпи-телиоцитами призматической формы с ресничками на апикальных концах. Эпителиальные клетки располагаются на базальной мембране в один слой. Мы согласны с данными В. Jovannitti, Н.М. Pirie, N.G. Wigcht (1985), которые у телят и коров отмечают поверхностный эпителий крупных бронхов с наличием ресничек.
Слизистая оболочка имеет 22-24 нерасправляющиеся складки, высота которых с возрастом увеличивается. Так, у шестимесячных маралят высота складок составляет 37 мкм, в возрасте 10 лет и старше - 79 мкм. В стенке бронхов данных порядков имеется гиалиновый хрящ с хорошо выраженными хондроцитами. Уже у маралов в возрасте шести месяцев наблюдается наличие в этих бронхах двух-трех хрящевых пластинок в виде овалов и полумесяцев. Наличие хрящевых пластинок приводит к тому, что воздухоносные пути находятся в зияющем состоянии. На это указывает HJX Бутримова (1964)) - у домашних и диких жвачных.
Наши исследования бронхиального дерева легких у маралов совпадают также с данными A. Policard, P. Galy (1970) и О.В. Волковой, В.А. Шахламо-вой, А. А. Мироновой (1987), которые отмечают наличие складок и хрящевых пластинок в бронхах крупного и среднего калибров.
Глубоко в подслизистом слое вблизи хряща располагаются бронхиальные железы, лежащие одиночно и ограниченными группами. Наличие бронхиальных желез, принимающих участие в процессах терморегуляции, описывают в легких млекопитающих S. Engel, 1962; S.P. Sorokfo, 1965; НИ. Гре-бенская, 1969. Авторы указывают на то, что бронхиальные железы у млекопитающих (осел, лошадь) развиты слабее, потому как у них хорошо выражены потовые железы. Эти же авторы отмечают также, что у домашних животных с развитой подкожной жировой клетчаткой, густым шерстным покровом бронхиальные железы выражены лучше, чем у диких животных (лось, косуля).
Слизистая оболочка субсегментарных бронхов 3, 4, 5 порядков выстлана однослойным многорядным цилиндрическим мерцательным эпителием. Отмечается уменьшение количества бронхиальных желез.
Бронхи 6, 7 порядков не содержат желез и хрящей. Эпителий становится однорядным, призматическим мерцательным. Подобные данные приводят А.Й. Абрикосов (1947), И.К. Есипова (1951), А.Д. Соболева (1970) - у баранов и верблюдов.
В стенке бронхов среди всех возрастных групп маралов имеется хорошо развитый мышечный слой, образованный гладкой мышечной тканью, расположенной циркулярно и продольно. Причем, продольные пучки миоци-тов хорошо выражены. Развитие последних находится в прямой зависимости от длины бронхов: чем длиннее бронх, тем лучше выражена продольная мускулатура. Толщина мышечного слоя стенки бронхов с возрастом увеличивается. У новорожденных маралят она составляет 40-50 мкм, в неполовозрелой возрастной группе возрастает в среднем в 1,2 раза. У половозрелых маралов в возрасте 2-4 года и 5-10 лет данный показатель увеличивается незначительно. Утолщение мышечного слоя бронхов в среднем на 15-20 мкм наблюдается и у маралов в 10 лет и старше. Возможно выраженность гладких мышц в бронхах маралов связана с пребыванием животных в условиях гипоксии, когда парциальное давление кислорода на высоте заметно меньше. Кроме того, мы считаем, что наличие гладкомышечных элементов имеет функциональное значение при очищении бронхов от секрета и обеспечивает зияние их просвета. Такую же закономерность прослеживают у горных козлов и баранов А.Н. Голиков (1991) и Г.Г. Собанский (1992).
Продолжением мелких бронхов служат терминальные бронхиолы диаметром 0,3-0,5 мм. Эпителий в них заменяется на однослойный кубический. Мерцательные реснички отсутствуют. В стенке бронхиол отмечаются многочисленные эластические волокна, способствующие, на наш взгляд, растяжению последних.
