Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 10
1.1. Морфология костно-связочного аппарата пальцев у жвачных и оленевых 10
1.2. Морфология артериального русла области пальцев у жвачных и оленевых 18
1.3. Морфология венозного русла области пальцев у жвачных и оленевых 24
1.4. Заключение к обзору литературы 31
2. Собственные исследования 32
2.1. Материал и методика исследования 32
3. Результаты исследований 36
3.1. Морфология костно-связочного аппарата пальцев 36
маралов 36
3.1.1. Кости пальцев маралов 36
3.1.2. Связочный аппарат пальцев маралов 47
3.1.3. Гистологические особенности связок пальцев маралов 51
3.2. Морфология артериального кровоснабжения пальцев 55
маралов
3.2.1. Гистологические особенности артерий пальцев маралов 71
3.3. Морфология венозного русла пальцев маралов 75
3.3.1. Гистологические особенности вен пальцев маралов 88
Обсуждение полученных результатов 93
Выводы 102
Практические предложения 104
Библиографический список 105
- Морфология артериального русла области пальцев у жвачных и оленевых
- Заключение к обзору литературы
- Связочный аппарат пальцев маралов
- Морфология венозного русла пальцев маралов
Введение к работе
Актуальность работы. Одной из ведущих отраслей животноводства Республики Алтай и предгорий Алтайского края является пантовое оленеводство.
Интерес к полудиким животным объясняется необходимостью решения экологических, медико-санитарных и экономических проблем оленеводства. Суровые климатические условия, нарушение технологии содержания резко снижают естественную резистентность пантовых оленей (Друри И.В., Митюшев П.В., 1963).
Маралы дают ценное сырье для медицинской промышленности - неокостеневшие рога или панты, из которых получают пантокрин, стимулирующий жизненные процессы в организме. Из крови этих животных изготовляют пантогематоген, кроме этого, имеют большое лекарственное значение хвосты, сухожилия, половые органы самцов (Собанский Г.Г., 1999).
Мясо и продукты убоя маралов обладают высокими вкусовыми качествами и являются диетическими.
Маралы по систематической номенклатуре относятся к отряду парнокопытных (Artiodactyla), подотряду жвачных (Ruminan-tia), семейству оленевых (Cervidae), подсемейству настоящих оленей (Cervus), виду благородный олень (Cervus elafus), подвиду марал (Cervus elafus sibiricus severtzov) (по Гептнеру В.Г. и соавт., 1961) (рис. 1).
Горная и предгорная части Алтая наиболее благоприятны по своим природно-климатическим и экологическим условиям для разведения маралов.
Рис. 1. Марал.
Здесь биология и технология их содержания максимально приближены к условиям обитания в дикой природе (Егерь В.Н., ДеевН.Г., 1994).
Знания морфологии маралов позволяют понять специфические особенности строения их организма в условиях Алтая. Это позволит повысить пантовую продуктивность маралов (Красносла-бодцев П.И., 2004), выявить закономерности проявления болезней, меры их профилактики, терапии и хирургии, ответить на вопросы ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя пантовых оленей.
Одной из задач современной морфологии является изучение адаптационных возможностей организма животных, в том числе и опорно-двигательного аппарата.
Морфология конечностей животных отражена в научной литературе в работах многих авторов (Акаевский А.И., 1939; Климов А.Ф., 1955; Касьяненко В.Г., 1956; Бирих В.К., Удовин Г.М., 1972; Habel R.E., 1970, 1973; Акаевский А.И., Юдичев Ю.Ф., Михайлов Н.В. и др., 1984; Dyce К.М., Sack W.O., Wensing C.J.G., 1987; Юдичев Ю.Ф., Дегтярев В.В., Хонин Г.А., 1997).
Вопросам морфологии сосудистой системы у жвачных и оленевых посвящено довольно много работ (Радзиловская Р.Г., 1952; Старостин В.Х., 1958; Комаров А.В., 1965; Лебедев М.И., 1966, 1967; Подгорный В.И., 1969, 1970, 1973; Лайшев А.Х., 1977, 1981, 1983; Иванов Н.С., 1997; Зубанич Н.Ю., 2002; Днекешев А.К., 2002; Раднаев В.М.-Д., 2002).
Изучению вен и их клапанов посвящены работы O.S. May (1955), П.М. Мажуги (1956, 1958, 1966), А.Х. Лайшева (1977), К.С. Кирикова (1988-2006), А.Н. Михайлова (1981, 1983, 1985), Л.Г. Харченко (1987, 1988), Д.А. Черепахина (1980, 1987).
Целью нашего исследования является выяснение особенностей морфологии костно-связочного аппарата и сосудистой системы (артерий и вен) пальцев у маралов в возрастном аспекте.
В задачи исследования входит;
Изучить макро- микроморфологию костно-связочного аппарата пальцев, с учетом возраста и пола животных;
Изучить особенности топографии, макро- микроморфологии и динамики развития артериального русла пальцев;
Изучить особенности топографии, макро- микроморфологии и динамики развития вен пальцев маралов.
Научная новизна
впервые получены сведения о морфологии костей и свя
зочного аппарата маралов в возрастном аспекте;
установлена динамика роста костей пальцев маралов в период роста и развития, полового созревания, у взрослых и старых животных;
впервые описаны характер ветвления, линейные показа
тели, гистологическое строение основных артериальных и ве
нозных магистралей пальцев маралов с использованием ком
плекса классических морфологических методов;
установлен характер роста основных артериальных и венозных пальцевых магистралей
Теоретическая и практическая значимость
Результаты исследований позволяют расширить и дополнить сведения по морфологии костно-связочного аппарата и кровообращения пальцев у жвачных и оленевых и могут быть использованы:
в сравнительно-анатомических и других научных исследованиях опорно-двигательного аппарата позвоночных;
ветеринарными хирургами-ортопедами при манипуляциях на пальцах у жвачных животных;
при проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя пантовых оленей;
в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах, а также факультетах повышения квалификации ветеринарных специалистов.
Внедрение результатов исследований
Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедре общей биологии, физиологии и морфологии животных зооинженерного факультета, кафедре анатомии и гистологии ИВМ Алтайского ГАУ, на кафедре анатомии, цитологии, гистологии и эмбриологии домашних животных ИВМ Омского ГАУ, на кафедре анатомии и гистологии ИПБиВМ Красноярского ГАУ, во Всероссийском научно-исследовательском институте пантового оленеводства, в Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины, на кафедре зоогигиены, кормления и анатомии Горно-Алтайского государственного университета, ФГУ Центральной научно-производственной ветеринарной радиобиологической лаборатории, на кафедре анатомии, гистологии и патоморфолгии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии и др.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на пятой городской научно-практической конференции молодых ученых «Молодежь - Барнаулу» (Барнаул, 2003); на I научно-практической конференции молодых ученых «Вопросы пантового оленеводства и болезней сельскохозяйственных животных» (Барнаул 2003); на Международном съезде ветеринарных терапевтов, диагностов «Актуальные проблемы патологии животных» (Барнаул 2005); на II Международной научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Барнаул 2007); на IV Межрегиональная конференции молодых ученых и специалистов Сибирского Федерального округа «Научное и инновационное обеспечение АПК Сибири» (Барнаул 2008).
По материалам диссертации опубликовано 6 работ, отражающих суть изучаемой проблемы, в том числе в изданиях, рецензируемых ВАК РФ две работы.
Основные положения, выносимые на защиту;
Макро-микроморфология костно-связочного аппарата пальцев маралов в возрастном аспекте;
Особенности артериальной васкуляризации пальцев грудной и тазовой конечностей маралов;
Особенности венозной васкуляризации пальцев маралов.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 128 страницах и состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, собственных исследований, выводов, практических предложений и библиографического списка, включающего 189 источников, в том числе 37 иностранных. Диссертационная работа иллюстрирована 32 фотографиями, 13 таблицами, 20 диаграммами, двумя схемами.
Морфология артериального русла области пальцев у жвачных и оленевых
Кровоснабжение области пальцев у северного оленя подробно описано в работе А.И. Акаевского (1939). Основным источником кровоснабжения кисти, по данным автора, является срединная артерия, которая разветвляется на срединно-лучевую артерию и волярную поверхностную пястную артерию. Последняя в дис-тальной трети пясти делится на три концевые ветви: волярные артерии боковых пальцев и общую волярную артерию главных пальцев.
Продолжение срединной артерии в области пясти носит название поверхностной пальмарной пястной артерии, что не противоречит данным Д.М. Автократова (1931), D.S. May (1955), Н.Г. Волокушина (1960), П.М. Мажуги (1966), Н.А. Татевосовой (1963) и др.
Закономерности ветвления и взаимоотношений артерий в области пальцев у крупного рогатого скота обстоятельно изучены R.E. Habel (1970).
Наличие у жвачных животных дорсальной пястной артерии описано СМ. Трофимовым (1993), Д.М. Автократовым (1931), May D.S. (1955). З.А. Васильевой (1966). Причем ряд авторов утверждает (Трофимов СМ., 1998; Автократов Д.А., 1931; May D.S., 1955), что последняя формируется из дорсальной сети запястья, в то время как П.М. Мажуга (1966) имеет противоположное мнение.
По данным Х.К. Рустамова (1968) в образовании дорсальной пястной артерии участвуют нисходящая ветвь проксимальной прободающей пястной артерии и восходящая ветвь дистальной прободающей пястной артерии, а З.А. Васильева (1966) считает, что дорсальная пястная артерия у жвачных животных плохо выражена. Х.К. Рустамов (1972) отмечает, что в кровоснабжении запястного сустава каракульской овцы принимают участие волярная межкостная, срединно-лучевая, коллатеральная локтевая, глубокая плечевая, проксимальная глубокая волярная и проксимальная прободающая пястная артерия.
П.М. Мажуга (1966) отмечает, что в кисти и стопе с переходом от стопо- к пальце-фалангохождению количество поверхностных артериальных магистралей уменьшается до полного их исчезновения у однопалых копытных. Этим же автором проведен мор-фофункциональный анализ артерий пясти и пальцев млекопитающих и приводится рентгенограмма артерий передней конечности северного оленя.
П.Г. Волокушин (1960) указывает, что у овец дорсальная поверхность кисти крупных артериальных сосудов не имеет. Кровоснабжение последней осуществляется ветвями поверхностной пальмарной пястной артерии, идущей по пальмарной поверхности конечности. Следовательно, местом наименьшего кровоснабжения является средняя треть дорсальной поверхности пясти.
На специфические особенности кровоснабжения пальцев грудной конечности у жвачных животных обращает внимание П.М. Мажуга (1961). Несмотря на всю сложность строения и функции, пальцы снабжаются кровью за счет одного артериального сосуда, которым является дистальный отдел поверхностной пальмарной пястной артерии.
В. Blenau и W. Empel (1967) провели рентгенологическое исследование пальцевых артерий тазовой конечности у крупного рогатого скота, указав характер разветвления медиальной и третьей дорсальной артерий плюсны.
Особенности кровоснабжения пальцев овцы описаны Н.Г. Волокушиным (1960), Х.К. Рустамовым (1972), которые сообщают, что васкуляризация пальцев грудной конечности у овцы осуществляется ветвями общей пальмарной пальцевой артерии. Последняя отдает в область пальцев постоянные и значительные по диаметру ветви; боковые наружные пальцевые, дорсальную межпальцевую, медиальную боковую четвертую н латеральную боковую третью специальные пальцевые артерии.
По данным исследований В.М. Серова (1955) кровоснабжение пальцев у овцы происходит от третьей общей пальмарной пальцевой артерии и в меньшей степени от дорсальной средней пястной артерии, а также от специальных пальцевых артерий: латеральной четвертой и медиальной третьей. Третья общая паль-марная пальцевая артерия на своем пути отдает на границе средней и нижней трети первой фаланги пальцев пальмарные артерии первой фаланги, последние отдают восходящую и нисходящую ветви и ветвь, выходящую на латеральную поверхность и анасто-мозирующую со специальной пальцевой артерией латеральной четвертой или медиальной третьей. Из середины первых фаланг третья общая пальмарная пальцевая артерия отдает дорсальную артерию первых фаланг, которая анастомозирует с дорсальной средней пястной артерией. Отдав названные сосуды, третья общая волярная пальцевая артерия делится на специальные пальмарные пальцевые артерии,
С.Г. Ельцов, Б.Г. Савран (1962) отмечают, что васкуляризация области венечного сустава и копытцев происходит за счет специальных пальмарных медиальной третьей и латеральной четвертой пальцевых артерий и их ветвей: окружных венечных артерий, а также артерий копытцевых костей и мякишей.
Заключение к обзору литературы
Работа выполнена за период с 2003 по 2008 годы в соответствии с планом научных исследований кафедры анатомии и гистологии Института ветеринарной медицины Алтайского государственного аграрного университета.
Объектами для проведения анатомических и гистологических исследований служили маралы паркового содержания из мараловодческих хозяйств Республики Алтай (Чемальского, Шеба-линского, Майминского районов) и Алтайского края (Чарышский район) после их планового убоя в результате выбраковки и после контрольного убоя с диагностической целью. Убой животных осуществлялся с соблюдением требований соответствующих нормативных актов. Содержание и кормление животных соответствовали требованиям, предъявляемым к данному виду животных в условиях их промышленного содержания.
Материал получен от клинически здоровых животных. Возрастной и количественный состав маралов приведен в таблице 1.
Возраст животных определяли по бонитировочным книгам и возрастному изменению зубов, используя методики И.И. Миролю-бова (1948) и В.Г. Луницына (1998).
После убоя животных дистальные отделы конечностей визуально осматривались. Проводилось измерение обхвата пясти и угла наклона копыт. Затем конечности фиксировали в 10% нейтральном растворе формалина. После фиксации материала проводилось препарирование костно-связочного аппарата, артериальных и венозных сосудов. Влажные препараты зарисовывались и фотографировались с помощью фотоаппарата OLIMPUS.
Для изучения морфологических структур пальцев маралов использовали комплекс анатомических, гистологических и статистических методик (Ярославцев, Б.М, 1961; Pharr J.W., 1985; Ав-тандилов Г.Г., 1990; А.А. Бурова, А.А. Вощевоза, 2000). Относительный прирост всех параметров вычислялся по формуле С. Броди (Плохинский Н. В., 1970): К = (Wt - Wo I (Wt + Wo) : 2) 100, где К - прирост за рассматриваемый период, %; Wo - размер вначале периода; Wt - размер в конце периода.
Коэффициент (кратность) увеличение параметров определяли по Н.П. Чирвинскому (1951) как отношение параметра одной возрастной группы к параметру предыдущей.
Коррозионные препараты кровеносных сосудов маралов готовились путем их инъекции оплотневающими массами (полиуре-тановой монтажной пеной MAKROFLEX) через артерии предплечья и голени, осуществляя визуальный контроль по состоянию кровеносных сосудов межпальцевых пространств грудных и тазовых конечностей.
После инъекции сосудов дистальные части конечностей фиксировали в 10%-ном нейтральном растворе формалина. Затем материал подвергали коррозии: 1) биологическим способом (в летнее время года), засыпав материал влажными опилками и регулярно смачивая их (О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий, 1982); 2) в водном растворе едкого натрия (1:2) в течение 10-14 суток, с периодическим промыванием проточной водой с целью лучшего очищения от окружающих тканей по методу Б.Д. Шульца (1964) и Ю.Л. Золотко (1972).
Диаметр и длину сосудов измеряли штангенциркулем и микрометром МКО-25 мм. Углы отхождения сосудов измерялись угломером (транспортиром).
Для гистологического исследования брали свежие кусочки размером 1,0 см, фиксировали в 10%-ном нейтральном формалине и заливали в парафин. Гистологические срезы готовились на парафиновом микротоме (МПС-2). Толщина парафиновых срезов - 8-10 мкм. Кроме того, срезы толщиной 20-30 мкм приготавливали на замораживающем микротоме-криостате.
Гистологические срезы окрашивали гематоксилин-эозином по Бемеру с использованием гематоксилина - G - 1 (Джилла - 1) — Био-Витрум (О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий, 1982; К. М. Gadre, М. R. Malik, А. М. Shrivastova, 1975), хромотропом - 2В по методу В.А. Слипченко (1964).
Рентгенографию проводили в дорсо-пальмарной и латеро-медиальной проекции, с использованием стационарной рентгеновской установки УРД-110 К-4 при следующих условиях: сила анодного тока 40 мА, напряжение 35-45 кВ, экспозиция 0,8 сек, расстояние от тубуса до кассеты 40-45 см на пленке РМ-1. Инъекцию кровеносных сосудов проводили рентгеноконтрастными средствами (свинцовой зеленой краской на ксилоле с добавлением 76%-го урографина).
Клапаны вен изучали после вскрытия сосуда под контролем лупы. В каждой исследуемой вене определяли число и формы клапанов, интервалы между ними, характер распределения их по длине сосуда, количество створок и их направление. Клапанный индекс вен вычисляли по А.В. Комарову (1961): КИ - клапанный индекс, показывающий сколько клапанов приходится на определенную длину вены (в см); К - число клапанов изучаемой вены; Д — длина исследуемой вены (в см).
Для статистической обработки полученных данных вычисляли среднюю арифметическую (М), ошибку средней арифметической (±т), вероятность ошибки (р).
Изучение и микрофотографирование исследуемых препаратов проводились с использованием микроскопа Micros с видеонасадкой МС - 200 и программой для обработки видеоизображения PINNACLE STUDIO DS 10 plus version 8. Фотографирование макропрепаратов проводилось фотоаппаратом «Зенит ЕТ» на фотопленку «Kodak Gold - 100» и цифровой фотокамерой OLYMPUS, С - 460 ZOOM и программой обработки изображения CAMEDIA Master Version 4.2.
Связочный аппарат пальцев маралов
Источником артериальной васкуляризации пальцев грудной конечности маралов являются: поверхностная пальмарная пястная, медиальная пальмарная пястная, глубокая пальмарная пястная и дорсальная средняя пястная артерии.
Поверхностная пальмарная пястная артерия - a. metacarpea palmaris superfacialis - является продолжением срединной артерии на пальмарной поверхности пясти. На уровне нижней трети пясти она выходит из под сухожилий поверхностного и глубокого сгибателей пальцев на пальмарную поверхность пясти. В нижней трети пясти она отдает артерию второго пальца, а несколько дистальнее - артерию пятого пальца (рис. 17).
После отхождения артерий второго и пятого пальцев она следует дальше как общая пальмарная пальцевая артерия — a. digiales palmares communes, которая на уровне середины первых фаланг третьего и четвертого пальцев дихотомически делится на осевые собственные третью и четвертую пальцевые артерии (рис. 18). В области проксимального конца путовой фаланги пальцев от общей пальцевой артерии отделяется тонкая ветвь, которая направляется дорсально между пальцами - ramus dorsalis phalangis. В области путового сустава она разветвляется в коже пясти, где ана-стомозирует с ветвями дорсальной средней пястной артерии и заканчивается в области путового сустава.
В области дистального эпифиза пястной кости артерия второго пальца образует анастомоз с пястной артерией, которая формирует глубокую дистальную дугу. Далее артерии второго и пятого пальцев имеют сходный характер ветвления.
На дистальном конце пясти отходит основной ствол артерий второго (пятого) пальца, который продолжается дистально как осевая (большая) ветвь, которая анастомозирующая с неосевой (меньшей) ветвью, после чего разветвляется в области копытца.
Осевые собственные третья и четвертая пальмарные пальцевые артерии - a. digitalis palmares propriae III et IV axiales, после своего формирования, отдают неосевые артерии второго и пятого пальцев, которые проходят между проксимальными фалангами к боковым пальцам. Рис. 17. Поверхностная пальмарная пальцевая артерия. Ма-ралуха, 6 лет. Коррозионный препарат. Уменьшение 1:1,5. 1 - артерия пясти; 2 - а. V пальца; 3 - кожные ветви общей пальцевой а.; 4 - подкожные ветви венечных аа.; 5 - латеральная а. мякиша.
Рис. 18. Общая пальмарная пальцевая артерия. Марал, 1,5 года. Коррозионный препарат. Уменьшение 1:1,3. 1 - общая пальмарная пальцевая артерия; 2-а. III пальца; 3 - а. IV пальца; 4 -неосевая а. II пальца; 5 - неосевая а. V пальца. По своему ходу осевые собственные третья и четвертая пальмарные пальцевые артерии отдают мелкие ветви к пальмарнои и боковой поверхностям третьего и четвертого пальцев. После этого анастомозируют с осевыми ветвями артерий второго и пятого пальцев и проникают в сосудистые отверстия этих пальцев.
Далее осевые собственные третья и четвертая пальцевые артерии отдают еще две дорсальные венечные артерии - a. dorsales coronalis, затем пальмарную артерию мякиша — a. palmaris tori digitalis, которая под прямым углом опускается к мякишу. После артерия мякиша разветвляется на медиальную и латеральную артерии мякиша, которые анастомозируют между собой.
После этого III (IV) собственная пальцевая артерия проникает в проксимальное отверстие копытцевой кости, где анастомо-зирует с копытцевымп артериями поверхностной пальмарнои пальцевой артерии.
Медиальная пястная артерия - a. metacarpea medialis - следует вдоль межкостной мышцы и в дистальной трети пясти ана-стомозирует с артерией второго пальца.
Глубокая пястная артерия - a. metacarpea profundus - прикрыта межкостной мышцей и сухожилиями поверхностного и глубокого сгибателей пальцев. На всем протяжении от нее отходят тонкие веточки к надкостнице. В дистальной трети пясти в нее вливается анастомотическая ветвь от артерии второго пальца, формируя глубокую дистальную дугу. От этой дуги отходят 2-3 ветви к надкостнице дистального эпифиза и сесамовидным костям. Далее артерия проникает в дистальное межкостное отверстие и как прободающая артерия анастомозирует с дорсальной средней артерией. Дорсальная средняя артерия — a. dorsalis medialis - проходит в костном желобе пясти, в дистальной трети пясти она анастомо-зирует с прободающей артерией и кожными ветвями общей паль-марной пальцевой артерии.
Морфометрические показатели длины и диаметра собственных осевых артерий пальцев грудной конечности маралов указаны в таблицах 5 и 7.
Показатели промеров собственных артерий пальцев грудной конечности у самцов маралов превосходят таковые у самок по длине в 1,08 раза, а по диаметру в 1,6 раза.
Относительный прирост длины артерий пальцев грудной конечности у маралов (рис. 19, 20) в различные возрастные периоды не равномерен. Наибольшие показатели наблюдаются у молодняка, (13-37%), при этом относительный прирост артерий висячих пальцев превышает относительный прирост на опорных пальцах.
Относительный прирост общей пальмарной пальцевой артерии у молодняка составляет около 20%, как у самцов, так и у самок маралов. К двум годам уровень прироста снижается до 5-12%. :
У взрослых маралов уровень прироста не превышает 5%, а у маралов старше 10 лет практически прекращается.
Относительный прирост длины артерий пальцев грудной конечности самцов маралов. Кровоснабжение пальцев тазовой конечности у марала осуществляется с дорсальной и плантарной поверхностей. С дорсальной поверхности плюсны проходят две артерии - дорсальная глубокая плюсневая и дорсальная поверхностная плюсневая артерии. В дистальной части плюсны они сливаются в общую плантарную пальцевую артерию. Затем она спускается в межкостный канал плюсны и выходит в межблоковой вырезке, где анастомозирует с общим артериальным стволом плюсневых плантарных артерий. При этом артерия приобретает больший диаметр и как общая плантарная пальцевая артерия на уровне середины проксимальных фаланг делится по дихотомическому типу на третью и четвертую общие плантарные пальцевые артерии (рис. 21).
Третья общая плантарная пальцевая артерия - a. digitalis plantaris communis III, отдав неосевую артерию II пальца, следует вдоль сухожилий сгибателей пальцев как осевая третья собственная пальцевая артерия к отверстию копытцевой кости. По своему ходу она отдает ветви к капсулам суставов и кожные ветви второй фаланги. Далее она проходит по дорсо-латеральной поверхности пальцев, как дорсальная ветвь средней фаланги - г. dorsalis pha-langis mediae - идет под сухожилиями сгибателей пальцев и, переходя на медиальную поверхность, разветвляется в области второй фаланги как венечная артерия — a. coronalis.
В средней трети второй фаланги от третьей плантарной пальцевой артерии в плантарном направлении отходит ветвь к мякишу - г. tori digitalis, которая разветвляется на латеральную и медиальную мякишные артерии (рис. 22).
Морфология венозного русла пальцев маралов
Угол отхождения поперечных артерий II и V пальцев у самок превышает таковой у самцов, что по нашему мнению, связано с большей подвижностью висячих пальцев, так как во время беременности нагрузка на тазовые конечности возрастает.
Артерии представляют наиболее дифференцированные отрезки сосудистого русла с хорошо развитыми тремя оболочками (Климов А.Ф., Акаевский А.И., 1955).
Относительная толщина оболочек и характер составляющих ее тканей зависит от того, представляет собой данный сосуд артерию эластического или мышечного типа (Хем А., Кормак Д., 1983; Александровская О.В. и др., 1987).
При гистологическом исследовании артерий у маралов нами отмечено наличие микроскладчатости интимы, которая, на наш взгляд, обеспечивает наибольшую растяжимость стенки при кровенаполнении. У маралов артериальные сосуды имеют хорошо выраженную среднюю оболочку - медиа с большим количеством мышечных элементов. Морфология венозного русла пальцев маралов
Строение венозной системы дистального отдела конечностей млекопитающих показывает четкую взаимосвязь с типом ее опоры и характером подвижности элементов кисти и стопы (Подгорный Р.И., 1969-1970; Соколова М.А., Хохлов СМ., 1989; Харченко Л.Г., 1987-1988; Юдичев Ю.Ф., 1980; Черепахин Д.А., 1980-1987). Так, у стопоходящих в области пальцев вены занимают преимущественно дорсальную позицию; у пальце- и фалангоходящих развиты пальмарные (плантарные) вены, тогда как дорсальные вены пальцев у них редуцируются (Мажуга П.М., 1956).
Это же отмечено в работе М.И. Лебедева (1966), который отмечает уменьшение общего среднего клапанного индекса (в 2,4-3,04-1,1 раза), суммарный диаметр вен резко увеличивается, а суммарное число клапанов уменьшалось в 2-3 раза.
В работах А.И. Акаевского (1939) по северному оленю, А.Х. Лайшева (1971) по яку описывается морфология венозных сосудов пальцев, не отражая клапанный аппарат вен. Сведения о венозном кровоснабжении области пальцев маралов отражены в работе Ма-лофеева Ю.М., Чебакова С.Н., 2000, но они носят описательный характер и требуют дополнения.
Адаптация конечностей маралов к условиям горной местности отразилась на характере расположения вен пальцев конечностей. Основные венозные магистрали располагаются в костном желобе под сухожилиями пальцевых сгибателей. Это препятствует механическим повреждениям. У лося наблюдается такая же тенденция, что обусловлено адаптацией конечности к передвижению по топкому лесному грунту.
В работе А.В. Комарова (1975) обращено внимание на наличие удвоенных вен области кисти, большое количество анастомозов, венозных дуг и венозных колец. У маралов удвоение вен пальцев не наблюдается, однако отмечается большое количество анастомозов и венозных колец в области венчика копытцевой кости.
По данным Т.Н. Богатовой (1972), у крупного рогатого скота общая межпальцевая вена принимает в себя многочисленные ветви, собирающие кровь с мягких тканей пальцев, ни в одном из случаев в этом сосуде клапанов обнаружить не удалось.
Это расходится с данными наших исследований, так как клапанный индекс общей пальцевой вены на грудных конечностях 0,79; на тазовых конечностях 0,83.
Наиболее обстоятельно клапанный аппарат вен у северного оленя отражен в работах К.С. Кирикова (2004, 2006), что согласуется с данными наших исследований по характеру и частоте расположения клапанов в вене.
У маралов клапаны располагаются неравномерно по ходу вены: только у начала вены; в месте впадения вены в большую вену; неравномерно по всей длине вены; группами в центральной части вены. Клапаны располагаются одиночно и группами, что свидетельствует о повышенной гемодинамической нагрузке в венах пальцев (рис. 35).
Микроморфология вен пальцев у маралов согласуется с литературными данными (Хем А., Кормак Д., 1983; Шелепов В.Г. с соавторами, 2003).
У маралов вены пальцев маралов относятся к мышечному типу, с сильным развитием гладкомышечных клеток (миоцитов). Пучки миоцитов, в основном, ориентированы относительно друг друга. Они циркулярно окружают сосуд. Поверхностные вены - со средним развитием гладкомышечных элементов.
Оболочки венозной стенки нечетко отграничены друг от друга. Медиа без резких границ переходит в адвентицию, в которой содержатся пучки эластических волокон. Просвет вен спавшийся, что отмечается в работе Вракина с соавт. (2001). Основа клапана представлена рыхлой соединительной тканью. В основании клапана присутствуют гладкомышечные клетки (рис. 42).
