Содержание к диссертации
Введение
1. Общая характеристика работы 3
2. Обзор литературы 7
2.1. Морфофункциональная характеристика селезнки у животных 7
2.2. Микроморфология селезенки 19
2.3. Особенности кровообращения селезенки млекопитающих 27
2.3.1. Артериальное русло . 28
2.3.2. Венозное русло . 36
3. Собственные исследования 41
3.1. Материалы и методика исследования 41
3.2. Топография и морфология селезенки кролика в возрастном аспекте 45
3.3. Микроморфология селезенки кролика в возрастном аспекте . 54
3.4. Кровообращение селезнки 63
3.4.1. Артериальное кровоснабжение селезнки 63
3.4.2. Венозное кровоснабжение селезнки 80
Обсуждение полученных результатов 93
Заключения 101
Практические предложения 103
Библиографический список
- Микроморфология селезенки
- Артериальное русло .
- Топография и морфология селезенки кролика в возрастном аспекте
- Венозное кровоснабжение селезнки
Микроморфология селезенки
У свиньи селезнка длинная, вытянутая с суженными концами, расположена на большой кривизне желудка, несколько выступая за последнее левое ребро (Климов А.Ф., 1995; Вишневская Т.Я. и соавт., 2008; Башина С.И., 2013; Chianini F. et. al., 2001; Sinkora J. et. al., 2002). Она лежит на левой поверхности желудка, дорсально граничит с левой почкой, вентрально – с печенью. Наружная поверхность селезенки прилегает к диафрагме, а на висцеральной поверхности имеется высокий гребень, на котором расположены ворота селезенки, через которые входят селезеночная артерия и нервы и выходят селезеночные вены. На поперечном разрезе форма ее треугольная, консистенция твердая, ярко – красного цвета. Длина ее достигает 38 – 45 см, ширина пять - восемь. Абсолютная масса 150 г, относительная 0,2 % (0,1 – 0,3 %). В возрастном аспекте отмечается увеличение органометриче-ских показателей: абсолютной массы в 168,5 раз, длины в 33, 0, ширины в 2,1, обхвата в 4,42 и снижение относительной массы органа в 1, 08. Наивысший рост органа наблюдается на этапе полового созревания организма (Жевлакова С.И., 2001).
У крупного рогатого скота дорсальный конец селезенки в проекции на реберную стенку лежит под позвоночными концами 12-13 ребра и под поясничным позвонком, отступая от средней сагиттальной плоскости на 1 – 1,5 см, верхушка органа направлена вниз и немного вперед, располагаясь между восьмым и десятым ребрами, не достигая их ребернохрящевого соединения на 10-12 см (Саленко Т.П., 2001).
Консистенция, размеры, масса, цвет и форма селезенки значительно изменяются в зависимости от периода ее функциональной деятельности, возраста, вида и породы животного (Азимов Г.И. и соавт.,1971; Жалсараев М.Д., 1988; Голубева И.А., 2000; Газизова А.И., 2001; Газизова А.И., Мурзабекова Л.М., 2008; Федоров Ю.Г., Каримов Ф.А., 2010; Krahmer R., 1979; Gorst C.M. et. al., 1995; Khavinson V.Kh. et. al., 2001).
Так, у крупного рогатого скота селезенка плоская, вытянутая, довольно широкая, с закругленными концами и ровными краями, умеренно мягкой консистенции. Длина селезенки 40-60 см, ширина – 10-19, толщина 2-3,5; абсолютная масса у взрослых коров 0,5 кг, у быков 1,5; относительная масса 0,18 и 0,21 % (Восканян В.Б., 1972). У волов и откормленных быков селезенка красно-бурая, довольно плотная, с закругленными краями и выпуклыми поверхностями; у коров — темно - синеватая, несколько дряблая, с более острыми краями и менее выпуклыми поверхностями. У телят селезенка буро-красного цвета или сине-фиолетовая; консистенция мягкоэластичная.
Лежит селезенка в левом подреберье между рубцом и диафрагмой, дос тигая дорсальным концом десятого межреберья (Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1991; Гаврилин П.Н.,1992; Жаров А.В., Шишков В.П., 2001; Писменская В.Н. и соавт., 2007; Dyce К.М., 1987). Большая часть поверхности селезенки гладкая и не прикрепляется жиром или рыхлой соединительной тканью к соседним органам или структурам. С поверхности селезенка покрыта серозной оболочкой (tunica scrosa) (Хру-сталева И.В., 2000). Серозная оболочка покрывает капсулу селезенки и образует связки: желудочно – селезеночную – от ворот селезенки до большой кривизны желудка и подвешивающую – от основания селезенки до левой ножки диафрагмы. Подвешивающая связка подразделяется на две: селезе-ночнодиафрагмальную и селезеночнопочечную.
Селезенка овцы округло треугольной формы, плоская, мягкой консистенции, красно – коричневого цвета. Абсолютная масса 120-160 г, относительная – 0,15 %. Селезенка располагается слева на рубце, соединяясь с ним в большей части рыхлой клетчаткой (Акаевский А.И., Лебедев М.И., 1971; Юдина О.А., 2000; Гусова Б.Д., Уртаева А.А., 2009; Вишневская Т.Я., 2010; Аlsalami Mohammed Т., Bede Morris, 1986; Lezmi S. et. al., 2001).
У козы селезнка красно – коричневого цвета, мягкой консистенции, с относительной массой 0,15%. По данным Т.Я. Вишневской (2007), она имеет треугольную форму с закругленными каудальным и краниальным углами, реже продолговатую или четырехугольную формы. Ее длина у взрослого животного составляет 10-15 см, ширина 9-12, толщина – два – три. Абсо-16 лютная масса у самок 100 , у самцов – 120 -150 г. Края селезенки в норме заостренные, кроме кранио - дорсального края, на котором имеется утолщение и ворота селезенки. Располагается она на дорсолатеральной поверхности дорсального по лумешка рубца и связана с ним рубцовоселезеночной связкой (Баймишев Х.Б., 2008). По данным М.А. Банниковой (2004), селезенка маралов имеет уплощенную форму с ровными краями. Краниальный ее край более тупой, каудаль-ный – более острый. Она имеет выпуклую наружную, обращенную к диафрагме, поверхность и несколько вогнутую внутреннюю, обращенную к рубцу. Цвет ее красно - коричневый или сине – красный с поверхности и интенсивно красный на разрезе, консистенция мягкая. У маралов наблюдается несколько форм селезенки: вытянуто – овальная, округло- овальная форма с «вздернутым» каудальным краем, прямоугольная со сглаженными углами и треугольная форма, с сильно заостренным каудальным краем. Она располагается в левом подреберье, 2/3 ее лежит на вентральной поверхности, а 1/3 – на дорсальной поверхности рубца.
О значительной вариабельности формы селезенки у различных видов приматов сообщали D.Stark (1955), В.Н. Жеденов (1962), М.Р. Сапин, Г.М.Харин (1985), G. Eder, Z. Harkanyi, Z. Schaff (1996).
По данным В.Н. Жеденова (1962), у макаки селезенка бывает удлиненно - сапожкообразной, треугольной с оттянутым нижнее – передним концом, треугольной с расширенным нижнем концом и треугольно овальной формы.
У человека селезнка имеет бобовидную форму, с ровными контурами. Абсолютная масса достигает 150 – 200 г, относительная - 0,3 %. Она обычно находится под реберной частью левой половины диафрагмы, около желудка и левой почки на уровне 9-12 ребер. Селезнка направлена продольной осью сзади и сверху вперед и вниз. Ее нижний полюс может располагаться на уровне первого - второго поясничных позвонков, верхний полюс находится медиальнее нижнего. В длину она не превышает 150 мм (чаще 80-120), в поперечнике – 80 (чаще 50-60) (Зернов Д., 1939; Бондарь З.А., 1957; Елиза-ровский С.И., 1971; Федонюк Я.И., 1971; Абарцумян Е.Ф., 1990; Автандилов Г.Г., 1990; Дгебуадзе М.А., 2001; Глухова Н.Ю., 2002; Дворя-ковский И.В. и соавт., 2007; Овсеенко Т.Е. и соавт., 2011; Галеева Э.Н., 2012; Зайцев В.Б. и соавт., 2013; Barnhart M.I., Baechler C.A., 1974; Irino S., et. al., 1978; Wasinska – Sierocinska Krystyna, 1978; Tary – Lehmann M. et. al., 1995; Skibinski G. et. al., 1997; Chua – Anusorn W. et. al., 1998; Yagmurov O.D., 1999; Gurevich P. et. al., 2002).
Встречаются различной величины добавочные селезенки (у дельфинов, у человека наблюдается в порядке аномалий). Возникновение добавочных селезенок объясняют по разному. Иногда одна из вырезок верхнего края органа бывает так глубока, что часть селезенки оказывается отделенной от основной массы органа. Добавочные селезенки иногда соединены с основной посредством перемычки, состоящей из красной и белой пульпы (Perez Fontan F.J. et. al., 2001). Наличие добавочных селезенок L. Bolk (1933) объясняет возможной разбросанностью мезенхимы по всей длине краниальной части дорсальной брыжейки.
Артериальное русло .
Селезнка состоит из стромы и паренхимы. Строма образована капсулой и отходящими от не трабекулами (Елисеев В.Г., 1963; Сидорова М.В., Давыдова З.М.,1982; Этинген Л.Е., 2005; Вишневская Т.Я., Абрамова Л.Л., 2010; Марасулов А.А., 2011; Stohr Philipp, 1955; Petrie – Hanson L., Ains-worth A.J., 2001).
Капсула построена из соединительной и гладкомышечной ткани, покрыта серозной оболочкой с мезотелиальными клетками. По данным Ю.Т. Техвера (1970), наружный слой является соединительнотканно – эластическим, а внутренний - мышечным. Мышечная капсула превышает соединительнотканный слой по толщине у крупного рогатого скота в три, у овцы в четыре – пять, у лошади в два раза. По сведениям Т.Я. Вишневской, Л.Л.Абрамовой, под серозной оболочкой селезнки большого суслика находится фиброзная капсула, более плотная в зоне ворот. От фиброзной оболочки отходят, соединяясь друг с другом, радиально направленные трабекулы, большая часть которых содержит внутритрабекулярные сосуды, нервные волокна и мышечные клетки. Соединительнотканный остов представляет собой опорно – двигательный аппарат, обеспечивающий значительные изменения объма селезнки и выполнение депонирующей функции. Гладкомышечная соединительная капсула составляет по толщине 71,046 ± 2,35 мкм.
От капсулы внутрь органа отходят трабекулы, богатые гладкой мышечной тканью, состоящие из коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон с небольшим количеством гладких миоцитов. Они разветвляются и со-19 единяются одна с другой, формируя губчатый остов селезенки (Сорокин А.П., 1989; Arinchi K., 1961). Так, у большого суслика мышечные трабекулы шириной 168,5 +/- 15,63 мкм (Вишневская Т.Я., Абрамова Л.Л.; 2010). Наиболее массивные трабекулы расположены у ворот селезнки, в них расположены крупные кровеносные сосуды – трабекулярные вены и артерии (Бабкина В.И., 1972; Досаев Т.М., 1982; Александровская О.В. и соавт., 1987; Торгунаков С.А., Торгунаков А.П., 2009; Mohamed Zidan, Anwar Kas-sem, 2000; Cokelaere K. et. al., 2001; Mignini F. et. al., 2003).
В соответствии с растяжением селезночных трабекул происходит увеличение объма селезнки, при наполнении е кровью, у лошади и других животных – во всех направлениях, у жвачных – в направлении толщины органа (Вишневская Т.Я., 2004).
Гладкомышечные волокна располагаются вдоль перекладин. Радиальное расположение имеют мышечные волокна трабекул на уровне трабекуляр-ных вен, что способствует открытию вен при сокращении трабекулярной ткани (при выталкивании крови). У лошади количество мышечных волокон в трабекулах в молодом возрасте увеличивается, а в старческом возрасте часть мышечных элементов заменяется соединительнотканными волокнами (Техвер Ю.Т.,1970).
Система трабекул представляет собой часть соединительнотканного остова селезнки, способствующего гемодинамике и депонированию крови в органе (Семина Н.М., 1981).
Между трабекулами селезнки лежит паренхима или пульпа (красная и белая) (Алмазов И.В., Сутулов Л.С., 1978; Смирнов П.Н. и другие, 1997; Ма-лофеев Ю.М., Чебаков С.Н., 2000; Моталов В.Г., 2002; Кузнецов С.Л. и со-авт., 2002; Вишневская Т.Я, Абрамова Л.Л., 2010; Марасулов А.А., 2011). У кур кросса Хайсекс браун паренхима органа дифференцируется к 25 – суточному возрасту, обнаруживаются малые лимфоидные фолликулы. Фолликулы средних разметов выявляются к 120 – дневному возрасту. Наибольшая площадь всех фолликулов отмечена на этапе физиологической зрелости орга-20 низма. Общая площадь всех фолликулов равна 24,34 мкм2 (Степанова Е.В., 2006). По данным С.И. Желваковой (2001), у свиньи к 30 – суточному возрасту постнатального онтогенеза паренхима дифференцируется на белую и красную пульпу, обнаруживаются малые лимфоидные фолликулы со всеми составляющими. Фолликулы средних размеров выявляются в 30 – ти суточном возрасте на дорсальном конце, а большие к 60 – ти суточному возрасту на обоих концах.
Красная пульпа – межфолликулярная ткань, заполненная эритроцитами, которые на неокрашенных препаратах придают ей красный цвет. Она составляет большую часть паренхимы селезнки, так, по данным Р.К. Данилова (2001), красная пульпа занимает 75% селезнки и включает в себя венозные синусы, селезночные тяжи с терминальными гемокапиллярами и нефильтрующие зоны. Ретикулярные клетки красной пульпы образуют трехмерную сетчатую структуру. Клетки, располагающиеся у стенки синуса, аргентофильны и связаны с эндотелиоцитами. Цитоплазма бедна органел-лами, тонкие отростки покрывают внешнюю поверхность синусов (Mitsuo Abe, Motoshi Kishi, 1987).
По Т.Я. Вишневской, Л.Л. Абрамовой (2010), красная пульпа хорька представлена стромальными ретикулоцитами, образующими гистогематиче-ские барьеры вокруг сосудов гемомикроциркуляторного русла. Отростки ре-тикулоцитов формируют «септы» округло – овальной формы, вокруг которых идентифицируется макрофагический барьер, представляющий собой совокупность ретикулоцитов и макрофагов. В центре «септ» регистрируются деградирующие формы эритроцитов, макрофаги и зерна пигмента гемосиде-рина.
Топография и морфология селезенки кролика в возрастном аспекте
Расстояние от дорсальной ветви №2 первого порядка селезночной артерии до ветви центральной части № 3 в постнатальном онтогенезе составляет: в два месяца – пять, шесть – 3,9 , восемь – десять, два года – три миллиметра.
Ветвь центральной части № 3 первого порядка селезночной артерии в период от рождения до двух лет увеличивается в диаметре на 1,3; по длине окружности на 4,08 мм; по площади поперечного сечения на 1,94 мм2.
Расстояние от ветви № 3 до ветви № 4 центральной части первого порядка селезночной артерии в возрасте составляет в два месяца – пять, в шесть – четырм, в восемь – девять, в два года –14 мм.
Ветвь центральной части № 4 первого порядка селезночной артерии изменяет свои показатели от рождения до двух лет, следующим образом: диаметр увеличивается на 1,3; длина окружности увеличивается на 4,08 мм; площадь поперечного сечения увеличивается на 1,94 мм2.
Расстояние от ветви № 4 до ветви № 5 центральной части первого порядка селезночной артерии в возрасте составляет в два месяца – пять, в шесть – девять, в восемь – 9,8, в два года – десять миллиметров.
Ветвь центральной части № 5 первого порядка селезночной артерии изменяет свои показатели от рождения до двух лет, следующим образом: диаметр увеличивается на 1,4; длина окружности увеличивается на 4,4 мм; площадь поперечного сечения увеличивается на 2,22 мм2.
Выявлено, что у некоторых групп животных (30 %) отходит еще одна ветвь центральной части, у других следующая ветвь кровоснабжает вентральный конец органа.
Вентральная ветвь № 7 первого порядка селезночной артерии в период от рождения до двух лет увеличивается в диаметре на 1,3; по длине окружности на 4,08 мм; по площади поперечного сечения на 1,94 мм2 (Таблица 5). Расстояние от ветви № 7 до ветви № 8 вентрального конца первого порядка селезёночной артерии в возрасте составляет в два месяца - семь, в шесть - семь, в восемь - три, в два года - шесть миллиметров.
Вентральная ветвь № 8 первого порядка селезёночной артерии в период от рождения до двух лет увеличивается в диаметре на 1,2; по длине окружности на 3,77 мм; по площади
Площадь поперечного сечения ветви центральной части №3 первого порядка селезёночной артерии, мм2 0,07 0,38 0,79 0,79 2,01 Продолжение таблицы Диаметр ветви центральной части №4 первого порядка селезночной артерии, мм 0,3 ± 0,1 1 ± 0,01 1,2 ± 0,2 1,2 ± 0,2 1,6 ± 0,2
Далее от ветвей I порядка отходят селезёночные артерии II порядка диаметром от 0,2 у новорожденных до одного миллиметра в два года, длиной окружности от 0,63 у новорожденных до 3,20 в два года, площадью поперечного сечения от 0,03 у новорожденных до 0,79 мм2 в два года.
От ветвей II порядка отходят ветви III порядка диаметром от 0,2 у новорожденных до 0,7 мм в два года, длиной окружности от 0,63 у новорожденных до 3,14 в два года, площадью поперечного сечения от 0,03 у новорожденных до 0,38 мм2 в два года.
Конечным элементом артериального кровоснабжения являются капилляры, происходящие в большем числе из мелких артерий, представляющие сеть трубочек с очень малым поперечником. Стенки капилляров очень тонкие, они состоят из одного слоя эндотелиальных клеток, который выстилает внутреннюю поверхность. Функция капилляров заключается в обмене новых питательных веществ, которые приносятся кровью к органам, на продукты обмена, которые кровь уносит от органов.
Сосуды кровоснабжения селезнки кролика имеют следующие признаки: деление дихотомическое (артериальный ствол распадается на две ветви одинакового или почти одинакового калибра, он сравнительно короток и быстро распадается на пучок ветвей), которые показывают рассыпной тип ветвления сосудистых стволов.
Венозное кровоснабжение селезёнки Из селезенки кровь попадает в селезночную вену, которая соединяется с общим стволом (слияние трех желудочных вен), образуя желудочно -двенадцатиперстную вену. Она вместе с задней брыжеечной (собирает кровь от задней части ободочной кишки), венозным стволом (возникающим за счет вен поджелудочной железы и заднего отрезка двенадцатиперстной), под-вздошно - слепо - ободочным стволом, тощекишечной веной образуют воротную вену печени, которая собирает кровь из желудка, селезнки, поджелудочной железы и кишечника (Рис. 33).
Венозное кровоснабжение селезнки
Диаметр селезночной вены возрастает от 0,5 мм у новорожденных животных до 2,1 в шесть месяцев, далее данный показатель не изменяется до восьми месяцев и остается равным 2,1, в два года увеличивается на 0,9 мм. Длина окружности селезночной вены с новорожденного до возраста половой зрелости увеличивается на 3,30 мм, далее значение данного показателя не изменяется до восьми месяцев, в два года увеличивается на 2,82. Разница между максимальным и минимальным значением площади поперечного сечения селезночной вены составляет 6,87 мм2.
Отток крови в селезночную вену производят восемь (или семь) вен первого порядка, которые из паренхимы через ворота выходят из органа. Разветвление происходит следующим образом: от дорсального конца органа отходят две ветви первого порядка, две от вентрального, три или четыре идут от центральной части.
Далее к ветвям I порядка подходят селезночные вены II порядка диаметром 0,3 у новорожденных до одного миллиметра в два года, длиной окружности от 0,94 у новорожднных до 3,14 в два года, площадью поперечного сечения от 0,07 у новорожднных до 0,79 мм2 в два года. Ветви II порядка принимают ветви III порядка диаметром 0,2 у новорожднных до 0,7 мм в два года, длина окружности от 0,63 у новорожднных до 3,14 в два года, площадь поперечного сечения от 0,07 у новорожднных до 0,38 мм2 в два года. Подобные сведения в научной литературе не приводятся.
Полученные данные позволили дополнить и углубить существующие представления о морфологии селезнки кролика в постнатальном онтогенезе.
1. Селезнка располагается между задним краем свода желудка и левой почкой, вверху под поясницей, подвешена на сальнике и занимает пе реднюю часть левого подвздоха. Висцеральная поверхность органа несколь ко вогнута и обращена к желудку. Тупой нижний край обращен назад и вниз, острый верхний край – вперед и вверх. Вентральный конец направлен вниз и вперед к левой реберной дуге, а дорсальный конец - вверх и назад к позво ночнику.
Впервые выявлено несколько форм селезнки: овальная, удлиненная, с заостренными краями, неправильной формы, в виде «барабанной палочки», с хвостатым отростком на дорсальном конце, с заостренным дорсальным концом. В 80 % случаев встречается селезенка удлиненной формы с немного заостренными краями.
2. В развитии селезнки у кроликов в постнатальном онтогенезе наблюдается чередование периодов усиления и ослабления интенсивности роста. Орган наиболее интенсивно увеличивается от периода новорожднности до репродуктивного, замедление роста происходит в пострепродуктивном периоде так, абсолютная масса с момента рождения до года и двух месяцев интенсивно увеличивается с 0,53 до 1,86 г, к пяти годам идет постепенное снижение данного показателя до 1,30.
3. Строма селезнки кроликов образована капсулой и отходящими от нее трабекулами. Капсула состоит из двух слоев: наружного соединительнотканного (эластического) и более тонкого внутреннего (мышечного). Паренхима состоит из красной пульпы, образованной ретикулярной тканью и из белой пульпы с большим скоплением лимфоидной ткани. С возрастом животного происходят морфофункциональные изменения селезнки (у новорожденных и двухнедельных кроликов лимфоидная ткань еще полностью не сформирована, и в структурном отношении преобладает гладкомышечная ткань, с двух месяцев до года значительно увеличивается количество белой пульпы, диаметром с 180,30 ± 0,6 в два месяца до 540,60 ± 0,9 мкм в год), по которым е можно отнести как к депонирующему, так и защитному типу.
4. Кровоснабжение селезнки осуществляется селезночной артерией, которая дихотомически делится и относится к рассыпному типу ветвления сосудистых стволов. Не проникая в орган, селезночная артерия начинает разветвляться, образуя артерии первого порядка, которые направляясь к воротам селезнки (представляющим борозду), проникают в паренхиму. При делении на дорсальный конец отходят две ветви первого порядка, четыре (или три) идут на центральную часть и две на вентральный. Площадь поперечного сечения артерий, васкуляризирующих селезнку, характеризуется волнообразным ростом. Наиболее интенсивно он происходит в период от рождения до наступления половой и физиологической зрелости и в репродуктивном периоде от восьми месяцев до одного года двух месяцев.
5. Отток венозной крови из селезнки кролика осуществляется за счет семи - восьми вен первого порядка (от дорсального конца отходят две ветви первого порядка, четыре или три идут от центральной части и две от вентрального). Они из паренхимы через ворота выходят из органа и образуют селезночную вену. Для селезнки кролика характерно дихотомическое деление сосудов. Наиболее интенсивно рост площади поперечного сечения вен, васкуляризирующих селезнку, происходит в период от новорожднно-сти до наступления половой и физиологической зрелости.
