Введение к работе
Актуальность исследований. Проблема изучения крупных хищников и диких копытных имеет хозяйственный, природоохранный и социальный аспекты. Особенностью этих животных является то, что совместно они образуют сложную экологическую систему «растительность-копытные-хищные», функционирование которой имеет эколого-географические, биоценотические и популяционные особенности, представляет несомненный интерес как в практическом, так и в теоретическом отношении.
По современным представлениям, биоценотическая роль крупных хищников, таких как волк, не укладывается в упрощенную схему трофических взаимодействий количественного плана. Хищничество в экосистемах необходимо рассматривать в эволюционном аспекте, т. к. под его воздействием происходит преобразование состава популяции жертв, характера использования ими территории, кормовых ресурсов, поведения и пр. Хищничество — это фактор среды, действующий на индивидуальном, популяцион-ном и экосистемном уровнях. В результате функционирования системы «хищник-жертва» происходит непрерывная обоюдная адаптация взаимоотношений, где хищничество служит важной движущей силой естественного отбора, в результате которого обе стороны системы поднимаются на более высокую ступень организации (Бибиков, 1975; 1980; 1985; 1993; Бибиков, Филонов, 1980; Филонов, 1986; 1989; Овсяников, Бибиков, 1989 и др.)
Предвзятое отношение к хищникам и недостаточная изученность отдельных сторон их экологии не позволяет выработать к ним оптимальную стратегию отношений. От правильного понимания такой биоценотической проблемы как хищничество зависит сохранение природы не только на заповедных территориях, но и в антропогенных ландшафтах. Роль волка как санитара и регулятора популяций копытных, хотя и ставится под сомнение большинством охотничьей общественности, доказана в отдельных работах у нас в стране (Кудактин, 1978; 1982; 1986; Печенюк, 1979; 1986; Жирнов, 1982; 1985; Завацкий, 1986; 1989; Рябов, 1989 и др.), а особенно в Канаде и Америке (Аляска) (Peterson, 1977, 1984; 1988; Haber, 1980; Ballard, 1987; Potvin, 1988; Messier, 1991). В частности, в США реализуется программа «Возрождение волка»: в Йеллоустонский и другие национальные парки вселяют волков, отловленных для этих целей в Канаде (Калинин, 1995). В странах Западной Европы (Италии, Франции, Швейцарии) волк охраняется законом.
В настоящее время у вас в стране волк находится «вне закона», он объявлен «вредным» зверем (хотя в Законе об охране животного мира нет деления на «вредных» и «полезных»), его истребление ведется круглый год и всеми доступными способами. Нам необходимо, как и во всех цивилизованных странах, пересмотреть всю стратегию взаимоотношений человека с этим зверем, для чего требуется изменить статус волка, отказаться от то-
тальной борьбы, а принять за основу регуляцию его численности, как и всех охотничьих животных. На охраняемых территориях, в т. ч. и заказниках, волк должен являться полноправным членом биоценозов, и его хищническая деятельность не должна расцениваться с утилитарно-экономических позиций.
Однако изменение стратегии взаимоотношений должно решаться на основе регионально-дифференцированного подхода и базироваться на углубленом исследовании биоценотической роли волка в естественных и антропогенных экосистемах. Масштабный характер проблемы подтверждается широким обсуждением ее в печати, изданием специальных сборников (1980; 1985; 1989) и монографий (Павлов, 1982; 1990; Филонов, 1977; 1989; Рябов, 1993), проведением Всесоюзных совещаний и «Круглых столов», созданием при Териологическом обществе Рабочей комиссии по волку.
Несмотря на возросший интерес к проблеме «растительность-копытные-хищные» (Филонов, 1983; Бородин, Потапов, 1986; Голгофская, 1986; Соколов, 1986; Смирнов, 1987; Бибиков, Караваева, 1990), ощущается явный недостаток региональных работ по этой триаде, т. к. видовая проблема охраны и рационального использования копытных является комплексной биоценотической проблемой на уровне популяций и экосистем, где трофические взаимодействия крупных млекопитающих могут являться основой экологического механизма регуляции биоценотических процессов (Абатуров, 1984; Соколов, 1985). Особенно мало детальных материалов полученных в результате длительных наблюдений за идентифицированными животными и половозрастной дифференциации жизненно важных признаков, т. к. познание экологических особенностей зверей дает ключ к пониманию их поведения и имеет особое значение при изучении внутрипопуляционной организации животных (Язан, 1972; Баскин, 1976; Панов, 1983).
Анализ литературных источников по взаимоотношению растительности, копытных и хищников показал, что в ряде случаев в них приводятся усредненные экологические характеристики, нередко выявленные различными методическими подходами, подчас несопоставимыми. Особенно этим страдают количественные взаимоотношения в системе «копытные-хищные», где недостаточная изученность проблемы компенсируется эмоциональным гиперболизмом, основанном на данных, полученных косвенным путем (находки останков погибших животных, разбор экскрементов, опросные сведения и пр.), не отражают реальной ситуации в природе.
Данная работа является логическим продолжением наших предыдущих исследований (Гордиюк, 1981), она входила в темп-лан НИР Башкирского государственного заповедника за 1981— 1985 гг. (№ гос. регистрации 0182.3020011) и Троицкого ветеринарного института за 1986—1990 гг. ( № гос. регистрации 018600040) .
Цель исследований — изучение эколого-этологических особенностей диких копытных и хищников, как основы их биоценотических отношений и взаимодействия со средой обитания, и
оценка функциональной роли хищников в заповедных и антропогенных ландшафтах. Задачи:
1. Изучить трофические связи копытных животных и опре
делить значение половой и возрастной дифференциации жизнен
но важных признаков в межвидовых и биоценотических отноше
ниях;
-
Определить адаптивные антихищнические реакции копытных, роль элементов среды и социальных связей во взаимоотношениях с хищниками;
-
Изучить пространственную структуру взаимоотношений волка и копытных, трофическую и биотопическую сопряженность хищников;
-
Выявить количественные показатели и избирательность хищничества и факторы, определяющие популяционную устойчивость копытных;
5. Определить значение хищничества в экосистемах
с различной степенью антропогенного воздействия и механизмы
обоюдной коадаптации хищника и жертвы.
Новизна исследований заключается в оригинальном и трудоемком методическом подходе: непрерывных детальных наблюдениях, путем троплений, за идентифицированными копытными животными и мечеными стаями волков в течение всего снежного периода на протяжении ряда лет, позволившему получить абсолютно надежные эколого-этологические данные по сравнительной хищнической деятельности волка на заповедной и антропогенной территории и его роли в поддержании популяционной устойчивости копытных; пространственной структуре хищника и жертвы и учета этих особенностей в обосновании необходимых размеров охраняемых территорий; количественной и качественной оценке хищничества при различных видовых и численных сочетаниях жертв, особенно значимой для определения естественной пропорциональности хищника и жертвы; оценке элементов среды во взаимоотношениях волка и копытных в различных ландшафтах; выявлении стресс-реакции копытных животных на хищничество волка и роли этого явления в популяционном гомеостазе; значении половой и возрастной дифференциации экологических и поведенческих особенностей животных в межвидовых и внутривидовых взаимоотношениях; оценке экологических ниш различных видов копытных и хищных и возможности трофической конкуренции у сопряженных видов.
Теоретическая и практическая значимость. Выявленные половые и возрастные особенности в пищедобыва-тельном и оборонительном поведении, стресс-реакциях и пространственной структуре лося, марала и косули значительно расширяют наши знания о механизмах коадаптации в системе «паст-бища-копытные-хищные».
Системное представление о взаимоотношениях волка и копытных, где в качестве элементарной эволюционно-хорологи-
ческой единицы выступает стая и обитающая в ее ареале микропопуляция копытных, дополняют общую теорию регулирования и устойчивости природных экосистем.
Полученные данные по количественной и качественной избирательности хищничества в ландшафтах с различной степенью антропогенного воздействия и видовому сочетанию жертв существенно повышают изученность проблемы по оценке биоценотиче-ской роли волка и формированию мнения о его статусе.
Новый фактический материал по взаимоотношениям в системе «растительность-копытные-хищные» может быть учтен в качестве экологической базы для определения качественных соотношений «хищник-жертва», в выделении охраняемых территорий по принципу саморегуляции, устойчивости и эволюционной значимости экосистем, в бонитировке угодий, в лесохозяйственных мероприятиях по закладке культур сосны, в рекомендациях по охране и рациональному использованию изучаемых видов на территории рассматриваемого региона, в курсе лекций при подготовке биологов различного профиля.
Реализация результатов исследований. Материалы исследований послужили основой для «Рекомендаций по улучшению охраны и промысла лося в горно-лесной части Башкирии», 1986, 32 с, использованы в кадастре охотничье-промысло-вых животных (Марал, повидовой очерк, 1993, 41 с), в Комплексной оценке биоценотической роли лося и волка, 1995 и переданы для практического использования в Министерство лесного и охотничьего хозяйства Башкирии, Областные комитеты по экологии и природопользованию Челябинской обл. и Башкирии (справка о внедрении от 15.07.96 г.).
Апробация. Результаты научных исследований доложены и обсуждены на Всесоюзном совещании по млекопитающим и копытным (Москва, 1979; 1980), Териологических съездах (Москва, 1982; 1990; 1995), I Всесоюзном совещании по горной фенологии (Ереван, 1982), HI Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1983), Всесоюзном совещании «Проблемы охраны генофонда и управление экосистемами в заповедниках лесной зоны» (Березинский заповедник, 1986), Всесоюзном совещании «Влияние антропогенной трансформации ландшафтов на население наземных позвоночных животных» (Москва, 1987), Всесоюзном совещании «Коммуникативные механизмы регулирования по-пуляционной структуры млекопитающих» (Москва, 1988), Всесоюзном совещании «Проблемы кадастра и учета животного мира» (Уфа, 1989), Ш Международном симпозиуме по лосю (Сыктывкар, 1990), Региональных совещаниях по проблемам экологии и рационального использования природных ресурсов (Свердловск, Миасс, 1978; 1980; 1986; 1990).
Публикации. Основные материалы исследований изложены в 34 печатных работах, опубликованных в соответствующих диссертационному уровню периодических изданиях, общим объемом 10 п. л.
Структура и объем. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, двух приложений и списка литературы, включающего 637 наименований, из которых 98 иностранных. Работа иллюстрирована 87 таблицами и 50 рисунками. Объем текстовой части 360 стр.
Выпосимые ла защиту положепия:
1. При длительном функционировании систем «хищник-
жертва» и «копытные-растительность» в каждой из них происхо
дит обоюдная коадаптация взаимоотношений, где половая
и возрастная дифференциация эколого-этологических признаков
животных является наглядным механизмом их проявления.
2. Копытные звери сознательно и активно реагируют на на
падение волков, их антихищнические реакции проявляются
в преднамеренном использовании элементов среды, доминирова
нии исследовательского и оборонительного поведения над реак
цией страха, в предпочтении тактики взаимодействия с опасно
стью неопределенности.
3. Онтогенетически закрепленное трофическое поведение,
этологическая структура стаи и степень антропогенного воздейст
вия предопределяют биоценотическую роль волка.
4. Эволюционная значимость системы «волк-копытные»
и ее устойчивость обусловлена территориальным консерватизмом
зверей, естественной природной обстановкой и видовой стратегией
пищедобывательного поведения, где избирательное хищничество
волка в сравнении с медведем и рысью является реальной биоген
ной силой, способной к поддержанию популяционного гомеостаза
и стабильности экосистем.
5. Для определения количественных соотношений
в системе «волк-копытные» со стороны хищников следует считать
стаю, с противоположной — элементарную популяцию, при соче
тании различных видов копытных надо учитывать не только по
тенциальную биомассу, но и видовую уязвимость копытных
и избирательность хищничества.