Содержание к диссертации
Содержание 3
Введение 6
Глава I Материалы и методы исследования 11
1.1. Район 11
1.2. Методы исследований и материалы 15
І.З. Терминология 33
Глава II Факторы среды, лимитирующие существование вида 38
2.1. Абиотические 38
2.2. Биотические лимитирующие факторы. 44
2.3. Факторы гибели 59
2.4. Лимитирующие факторы антропогенного происхождения 71
2.5. Охота как фактор дефицита энергии в организме лося 76
2.5. Г. Протяженность суточных перемещений 77
2.5.2. Бюджет времени 79
2.5.3. Ежедневные энергетические потребности 81
2.5.4. Кормовые ресурсы 84
2.5.5. Энергетическая ценность рациона 86
2.5.6. Энергетический баланс 59
Выводы 91
Глава III Пространственная структура популяции 93
3.1. Типы распределения населения лося 94
3.2. Территория, занимаемая популяцией. Закономерности динамики микро ареала 99
3.3. Модель "плотность и расстояние до встречи первого следа" 101
3.3.1. Способ расчета показателей г, R 103
3.4. Перемещения , 108
3.4.1. Ежедневные перемещения 109
3.4.2. Кочевки 114 3.4.3. Миграции , 116
3.5. Индивидуальные и семейные участки 123
3.6. Социальные отношения и пространственная структура 125
3.6.1. Половые отношения 125
3.6.2. Семейные отношения 127
3.6.3. Роль питания в социальных отношений 133
3.7. Микро эволюция пространственной структуры..., 136
Выводы. 137
Глава IV Демографические параметры популяции. 139
4.1. Половой и возрасти состав животных в выборках 140
4.2. Рождаемость 146
4.3 Возрастное распределение в поколениях. Структура популяции 162
4.4, Анализ выживаемости и смертности 168
4.5. Замещение факторов смертности. 180
Выводы 183
Глава V Динамика популяций. 185
5.1. Причины сокращении поголовья 185
5.2 Различия в уровне плотности 202
5.3. Миграции и уровень плотности , 205
5.4; Возрастной состав популяции и уровень плотности 213
5.5. Рождаемость и скорость вымирания 222
5.6. Индикаторы численности 226
Выводы. 231
Глава VI
Принципы и методы управления популяциями лося 233
6.1. Истоки проблемы управления популяциями лоси 233
6.1.1. Методы регулирования численности лосей в прошлом 233
6.1.2. Актуальность применения энергетических субсидий 236
6.1.3. Теоретические основы избирательного отстрела 240
6.1.4. Нежелательные последствия избирательного отстрела. 243
6.2.Нормирование неизбирательного отстрела 248
6.2.1. Из истории нормирования промысла 248
6.2.2. Теория нормирования промысла 251
6.2.3. Нормирование неизбирательного отстрела 256
б.З. Избирательный отстрел 261
6.3.1. Обзор существующих программ избирательного отстрела лося 261
6.3.2. Выбор состава оптимизированной добычи 269
6.3.3. Эффективность оптимизации продуктивности при избирательном отстреле 272
6.4. Методы содействия управлению популяциями 282
6.4.1. Территориальное ограничение охоты 283
6.4.2. Регулирование продолжительности сезона охоты 284
6.4.3. Белковая иминералъная подкормка 287
6.4.4. Регулирование численности волка 289
6.4.5. Неизбежность дальнейших ограничений охоты 291
Выводы 293
Заключение 296
Литература
Введение к работе
Существование природных популяций, включая и популяции лося (Alces alces Linnaeus, 1758), в исторически обозримом периоде протекало на фоне двух главных по силе действия факторов. Первый из них -постепенно возрастающее загрязнение природной среды и сокращение пригодных для жизни площадей. Этот слабоуправляемын процесс необратим (Наумов, 1963) и особо подчеркивает актуальность проблемы сохранения биоразнообразия; и управления ресурсами отдельных видов, популяций, территориальных группировок. Под... «управлением» подразумевается не только «система мероприятий по оптимизации продуктивности» (Уатт, 1971), ио и более широкая «комплексная система мер по оптимизации использования природных ресурсов». Использование охотничьих ресурсов - второй глобальный фактор, определяющий благополучие и судьбу эксплуатируемых популяций крупных млекопитающих во всем мире.
Обеспеченность пищей - важнейшее условие жизни, определяющее состояние популяций, их продуктивность и численность. Сезонный тип роста растительности в ареале лося определяет непостоянство обилия кормов в_ течение года. Интенсификация лесозаготовок нарушает естественные сукцессионные процессы, ускоряет омоложение лесов, увеличивает обилие лосиных кормов. Поэтому актуально изучение закономерностей пространственно-временного распределения запасов корма и степени его утилизации лосями в естественных и трансформированных фитоценозах.
Рассматривая охоту как фактор не только прямого, но и опосредованного, негативного влияния на популяции, целесообразно изучить энергетический бюджет организма лося при разной интенсивности преследования человеком, чтобы оптимизировать охоту по срокам, способам добычи и продолжительности сезона и повысить продуктивность и плотность популяций.
Существующие на Западе приемы управления ресурсами лося путем избирательного отстрела (Мамаев, 1984; Баскин, Хьелиорд, 1996; Nygren, Pesonen, 1993) базируются на знании параметров рождаемости, смертности и скорости роста популяций. В России; в исследованиях по диким копытным животным, популяционному анализу уделяется мало внимания. Это негативно отразилось на теории и практике использования ресурсов лося в XX столетии и проявилось, в частности, в меньшей (в 27 -130 раз), чем в Скандинавии, добыче животных с единицы площади угодий и неуправляемости популяций. Об этом свидетельствуют произошедшие4 сокращения "поголовья (с 900 до 550-600 тыс. особей) и лицензионной добычи (с 86 до 16 тыс.). Разработка новых и адаптация существующих, применительно к лосю, методов популяционного анализа имеют первостепенное значение для создания отечественных программ управления ресурсами и обоснования нормативов и правил охраны и использования этого ценного вида охотничьих животных. ;
Для всех эксплуатируемых популяций лося охота служит основным фактором смертности (Гептнер и др., 1961; Pimlott, 1961; Данилкин, 1999). Негативно влияет не только перепромысел, но и ежегодные изменения квот добычи, нарушающие устойчивость возрастного распределения, рождаемости, смертности и.скорости роста (Коли, 1979). Нет однозначных оценок роли избирательного отстрела в оптимизации продуктивности популяций. Поэтому изучение и разработка принципов нормирования, методов : определения • норм простого и избирательного отстрела представляют наиболее важное звено в создании программ управления популяциями лося (Дежкин, 1985). Важной основой таких программ служат ряды данных относительной и «абсолютной» (в головах) оценок численности животных по состоянию на эксплуатационный период года. Поэтому актуальна разработка параметров для мониторинга ресурсов лося и перевода относительных оценок в индексы плотности.
Закономерные изменения численности популяций лося во второй половине зимы под воздействием охоты и миграций маскируют реальное состояние ресурсов и тренд численности. Поэтому запланированная на основании учетных. данных квота добычи оказывается не .сдекватнон численности животных в начале зимы, когда производится охота. Необходимо уточнение сроков и методов мониторинговых работ, причин сезонных миграций, их роли в популяционной динамике.
Энергетические дотации (субсидии) повышают продуктивность природных сообществ, его отделышх:структурных единиц (Одум, 1986). В сельском хозяйстве они осуществляются,включением в растительные и животные системы . дополнительных ..рабочих цепей, в которых используются удобрения, машины, ископаемое топливо и электричество. Примеры использования лосем в естественных условиях дополнительных источников питания в. виде порубочных остатков и сельхозкультур, показывают, что даже хорошо приспособленные (эвритопные, эврнбионтные) виды, каким принято считать лося (Филонов, 1983), также нуждаются в энергетической поддержке в качестве компенсации негативного воздействия охоты.
Эстетическое :: культурное значение крупных копытных животных во всем мире неуклонно возрастает (Дежкин, 1989). Возможность создания высоких плотностей населения лося на локальных участках создает предпосылки для организации рекреационного использования путем наблюдений за зверями в природе - самой гуманной формы использования ресурсов животного мира.
В диссертации на материалах по Кировской области и прилежащих территорий Поволжского, Северного, Волго-Вятского и Уральского районов, а также по анкетным данным из других регионов страны сделана попытка теоретического обобщения и экспериментальной проверки предложенных автором концепций адаптированности вида к оседлому существованию, замещения смертности, миграций - как способа оптимизации энергетического бюджета организма преследуемых человеком животных, логистического типа роста лосиных популяций с «и целью разработки мер по сохранению, приумножению и рациональному использованию ресурсов данного вида в России.
Цель исследований. Разработка системы управления популяциями лося.
Задачи исследования. Изучение экологии особей для понимания реакции животных па воздействие факторов среды. Изучение популяционной экологии вида, в частности, демографических процессов как механизма изменения рождаемости, смертности и скорости роста популяции. Разработка методов оптимизации использования ресурсов лося и слежения за их состоянием.
Новизна исследований определяется обоснованием концепции логистического типа роста лосиных популяций и приспособленности вида к оседлому образу жизни при отсутствии преследования человеком; уточнением зависимости энергетического бюджета организма животных от интенсивности преследования их человеком, а также статуса ъ параметров «предельная» и «оптимальная» плотность и «скорость роста популяции в начале зимы»; обоснованием концепции мониторинга ресурсов вида в начале зимы; разработкой состава избирательной добычи животных для целей управления и системы компенсационных мероприятий, уменьшающих негативное влияние охоты на популяции лося; разработкой и адаптацией (применительно к лосю) методов автоматического мечения ошейниками, авнаучета на одноминутных отрезках маршрута, определения плотности популяции и используемой площади угодий по расстоянию от населенного пункта до встречи первого следа лося на радиальных маршрутах; созданием оригинальной-модели-и имитационной программы для исследования динамики и свойств основных, популяционных параметров.
Теоретическое значение результатов исследовании. Установленная приспособленность лося к оседлому существованию в отсутствие преследования человеком. меняет представление о роли факторов среды в формировании пространственной структуры популяций. ..,- Полученные доказательства логистического типа роста популяций лося с авто регуляцией численности зависящими от плотности факторами дают основание для более объективной оценки причин резкого сокращения поголовья лося в прошлом.
Выявление связи между величиной дефицита энергии в организме животных н интенсивностью их преследования человеком показало значительно большее, чем представлялось ранее, опосредованное негативное воздействие охоты на популяции лося.
Практическое значение полученных результатов заключается: а) в разработке новых принципов и методов мониторинга, позволяющих исключить перепромысел и влияние миграций на оценку абсолютной численности и скорости роста; б) в выявлении необходим ості! соблюдать стабильность ежегодных квот добычи с целью уменьшения миграционной активности животных, сохранения устойчивости возрастной структуры и продуктивности популяций; в) в разработке более простых и надежных способов определения численности по индексам плотности, метода оценки скорости роста популяции в начале зимы, дающей возможность рассчитать норму без ущербной добычи, комплекса мер по оптимизации продуктивности популяции и снижению опосредованного негативного влияния охоты.
Реализации результатов исследований; Исследования по теме диссертации проводились в рамках фронтальных тем научных исследований ВНИИОЗ: «Состояние ресурсов копытных зверей и пернатой дичи и их хозяйственное использование», 1975-1985 гг. (УДК 591.526:639.111.12, № гос. регистрации: 72000748), «Совершенствование методов учета, управления популяциями и эколого-этологических основ промысла охотничьих животных», 1986-1990г. (УДК 639. 12 : 599. 5 / 73 : 591. 526, № гос. регистрации: 81006962), «Прогноз изменения ресурсов промыслово-охотннчьего хозяйства, их освоения», 1980-1990гг. (УДК 65.0112.2:639.11/16, № гос. регистрации 81006962).
Основные, материалы исследований изложены в 37 печатных работах, включая 1 книгу и 1 монографию. Общий объем публикаций составляет более 35 п.л. Подготовлены методические пособия, в частности: «Методика сбора материалов, составления и ведения регионального кадастра лося», депонированная в ВИНИТИ, 1988, N° 3; «Методические рекомендации по организации, технике и технологии добычи лосей самцов во время гона» (Гон лосей и охота на вабу. Киров, 1991); проект «Программа улучшения воспроизводства, охраны и рационального использования ресурсов лося и кабана в Кировской области», этапы 1-5, Киров. .1996-1998 гг.; «Способы определения выживаемости лосят» (авторское свидетельство №1625466 от 8.10.І990 г.).
Результаты научных исследований доложены на: Всесоюзном научи о -производственном совещании по экономике и организации охотничьего хозяйства СССР, Киров, 1973; Втором Всесоюзном совещании по иммобилизации диких животных,-Воронеж, 1975; Первом Всесоюзном совещании по копытным СССР, Москва, 1975; Второй Всесоюзной конференции по поведению животных, Москва, 1976; Научной- конференции по влиянию хозяйственной деятельности на популяції и охотничьих животных и среду их обитания, Киров, 1980; Четвертом Всесоюзном совещании по проблеме «Вид и его продукти в ность в. ареале»,. Свердловск," 1984; Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного .мира, Москва, 1986; Всесоюзном семинаре ВДНХ СССР по повышению эффективности охотничьего хозяйства, Москва, 1987; Научно-производственной конференции «Охотоведение и природопользование», Киров, 1995; Научной конференции по вопросам прикладной экологии, охотоведения и звероводства, Киров, 1997; Международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства», Киров, 2002; Международной научно-практической конференции «Проблемы современного охотоведения», Москва, 2002.
Благодарности; Идея данного исследования сформировалась под влиянием моих учителей В.Ф. Гаврина и Ю.П. Язана. Ценные консультации получены от А.А, Данилкина, М.Н. Смирнова, Н.Н. Гракова, К.П. Филонова. В сборе фактического материала принимали участие: Т.Г. Новоселова, Г.А. Зингер, А.И. Субботин, многие сотрудники ВНИИОЗ., В обработке данных техническую помощь оказывали: Е.В.Байбиков, А.Л. Булдаков-, Г.Я. Кантер. Полезные советы по методике гистологических исследований.получены от В.А. Наумова. В организации стационарных наблюдений оказали содействие: С.А.Филимонов, Е.А. Братухин, Ю.П. Мельцов. Ценные материалы по размножению лосей на лосефермах предоставили В.А. Дудин,. А.П. Михайлов, В.В. Готовцев и М.В. Кожухов.
Помощь в сборе биоматериалов оказывали все районные охотоведы Кировской области, ведущие специалисты охотничьих организаций из соседних с Кировской областью регионов. При строительстве направляющих изгородей большая работа выполнена студентами охотоведами ВГСХА, Всем . перечисленным я выражаю искреннюю признательность и благодарность.
