Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние проблемы (обзор литературы)
1.1. Физиолого-биохимические механизмы прорастания семян 7
1.2. Роль условий среды в прорастании семян 12
1.3. Влияние УФ-облучения на прорастание и всхожесть семян 21
1.4. Влияние химических веществ на прорастание и всхожесть семян 26
Глава 2. Объекты, материалы и методы исследований
2.1. Объекты исследований 43
2.2. Материалы и методы исследований 43
Глава 3. Особенности начального этапа прорастания семян пшеницы
3.1. Зависимость между поступлением воды в семена, их метаболизмом и началом ростовых процессов 51
3.2. Активность пероксидазы при прорастании семян пшеницы 65
Глава 4. Действие физико-химических факторов на прорастание семян пшеницы
4.1. Влияние подсушивания набухающих семян на их физиологические свойства при повторном набухании 70
4.2. Влияние УФ-облучения на прорастание и всхожесть семян пшеницы 78
4.3. Влияние минеральных солей на прорастание и всхожесть семян пшеницы 87
Глава 5. Влияние БАВ и низкомолекулярных антиоксидантов на прорастание семян пшеницы
5.1. Влияние экстрактов БАВ растений на всхожесть семян пшеницы 99
5.2. Влияние гидрохинона на процесс прорастания, всхожесть и жизнеспособность семян пшеницы 103
5.3. Влияние затопления и обработки гидрохиноном на полевую всхожесть и урожайность пшеницы 108
Выводы 114
Рекомендации производству 118
Список литературы 118
Приложение 143
- Физиолого-биохимические механизмы прорастания семян
- Зависимость между поступлением воды в семена, их метаболизмом и началом ростовых процессов
- Влияние подсушивания набухающих семян на их физиологические свойства при повторном набухании
- Влияние гидрохинона на процесс прорастания, всхожесть и жизнеспособность семян пшеницы
Введение к работе
Актуальность проблемы. Яровая пшеница в Республике Саха (Якутия) является одной из основных продовольственных культур. Посевные площади ее за последние годы увеличились в сравнении с 1996 годом почти в 3 раза и составляли в 2001 году 9,1 тыс. га. Между тем, учитывая сложные агрометеорологические условия выращивания пшеницы, особенно в период созревания урожая, получить качественные семена этой культуры не всегда удается.
При выращивании в поле для развития растений существенное значение имеет оптимальная густота стояния и площадь питания, что определяется нормой высева семян и их всхожестью. Использование семян с высокой всхожестью позволяет снизить норму их высева, а также заложить основу для нормального роста и развития растений. Кроме необходимости иметь высокую всхожесть семян важно получить дружные и быстрые всходы, что находит свое выражение в понятии "энергия прорастания". Культурные растения сохраняют неодновременность прорастания во времени для обеспечения выживаемости вида, несмотря на то, что оно происходит б гораздо более сжатые сроки. Такая неодновременность прорастания обусловлена физиологической разнокачественностью семян, а различные приемы предпосевной обработки семян направлены на ее преодоление.
Способность растений сохранять высокую продуктивность в экстремальных условиях существования зависит от надежности функционирования всех защитных систем, которые должны обеспечивать его приспособляемость к определенным интервалам колебаний факторов среды. Активность систем, обеспечивающих нормальное прорастание семян при воздействиях факторов среды различной природы, зависит от степени устойчивости семян к этим факторам.
В связи с этим изучение приемов повышения жизнеспособности, энергии прорастания и всхожести семян, выращенных в условиях Республики Саха (Якутия), представляется весьма важной научной и практической задачей.
Цель исследований - изучить влияние факторов физической и химической природы на повышение посевных качеств семян пшеницы.
Задачи исследований: изучить особенности ростовых процессов на начальных этапах прорастания семян яровой пшеницы под влиянием условий среды; определить влияние чередования набухания и высушивания, УФ-облучения и минеральных солей на физиологические свойства семян пшеницы и их всхожесть; выявить значение биологически активных веществ и антиокси-дантов в регулировании жизнедеятельности семян пшеницы в процессе прорастания; разработать эффективные приемы применения антиоксидантов для повышения урожайности пшеницы при затоплении.
Научная новизна. Температура окружающей среды вместе с оводненностью служит основным фактором регулирования процесса прорастания семян и роста проростков. Показано, что наибольший эффект на начальном этапе развития организма дает замачивание семян при низкой положительной температуре и проращивание - при повышенной.
Приспособляемость организмов к определенным колебаниям среды существенно зависит от времени и интенсивности управляющих воздействий. Так, длительность обработки семян пшеницы низкими концентрациями растворов функционально активных веществ приходится на первые четыре часа набухания и положительно влияет на их посевные качества.
Установлено, что в неблагоприятных экологических условиях (затопление) гидрохинон способствует замедлению биохимических процессов в семенах, что позволяет им перенести без особого ущерба негативные внешние воздействия и способствует повышению урожайности пшеницы.
На защиту выносятся:
Повышение устойчивости организма к неблагоприятным условиям среды путем воздействия на семена управляющих факторов различной природы (УФ-облучение, температура, химические вещества).
Эффект от влияний разных концентраций биологически активных веществ на жизненноважные процессы в прорастающем семени.
Практическая ценность. Полученные результаты могут быть рекомендованы для практического использования в сельскохозяйственном производстве для повышения сопротивляемости семян и проростков пшеницы к действию неблагоприятных факторов среды и увеличению урожайности культуры.
Предложен оптимальный режим предпосевной обработки семян пшеницы, которая позволяет избежать возможную гибель проростков вследствие затопления на начальном этапе прорастания.
Апробации работы. Материалы диссертации доложены на заседании лаборатории «Биологически активные вещества» кафедры агробиохимии ЯГСХА (1997 и 2003 гг.), на научно-практической конференции ЯНИИСХ (1999 и 2002 гг.), на V международной научно-практической конференции «Экология и жизнь» (Пенза, октябрь, 2002 г.). Разработаны рекомендации производству «Приемы повышения посевных качеств семян пшеницы в Республике Саха (Якутия)», 2003
Физиолого-биохимические механизмы прорастания семян
У семян находящихся в вынужденном покое период прорастания делится на три этапа: 1) активация метаболизма, 2) подготовка к началу роста растяжением и 3) собственно рост органов проростка (Обручева, Антипова, 1997).
А. Богданов (1889) показал, что семена пшеницы могут начинать прорастать лишь при содержании воды в почве не ниже удвоенной ее гигроскопичности. Оптимальные условия для прорастания зерновок пшеницы наступают тогда, когда они поглощают около 45-47 % воды от воздушно-сухой массы. Набухание зерновок пшеницы идет сначала за счет поглощения воды, а к концу набухания действуют ос 8
мотические силы, возникающие в результате гидролиза полисахаридов и других веществ (Генкель, 1969). Поступление воды (Bewley, Black, 1994) в семена описывается кривой набухания имеющей трехфазный характер: 1) быстрое поглощение воды, осуществляемое преимущественно за счет матричных сил (Murphy, Noland, 1982), которую обозначают термином "физическое набухание"; 2) лаг-фаза, где преобладают силы осмотического поступления воды (Обручева и др., 1993); 3) более быстрое повышение оводненности, которое обусловливается растяжением клеток и формированием крупной центральной вакуоли из мелких вакуолек, образовавшихся из белковых тел (Обручева и др., 1993).
В течение лаг-фазы влажность возрастает к моменту наклевы-вания до 72 % у кормовых бобов, 74 у пшеницы и до 77% у конского каштана (Обручева и др., 1993). С первых дней набухания всасывающие, или эпителиальные клетки щитка удлиняются и как бы внедряются в эндосперм. К этому же времени набухший эпибласт и кончик зародышевого корня выпячиваются под оболочкой зерновки, а затем в этом месте зародыш ее слегка пробивает.
Рост зародыша прорастающего семени рассматривают как результат деления и растяжения клеток меристемы. В его запуске может участвовать один из этих процессов или оба одновременно (Обручева, 1979).
В набухающих осевых органах возобновляется и возрастает .до максимального уровня дыхание, активно происходят превращения аминокислот и родственные им процессы первичного метаболизма, начинается синтез белков, транскрипция м-РНК, деградация крахмала и запасных белков. Происходят процессы, необходимые для начала растяжения клеток: накопление осмотически активных веществ (Обручева и др., 1993) и подкисление клеточных оболочек, приводящее к их разрыхлению и позволяющее начаться "кислому росту" (Обручева, Антипова, 1994). "Кислый рост" начинается благодаря активации плазмалемной Н+ = АТФ - фазы. Триггером начала растяжения является достижение критических уровней оводненности, запускающих эти процессы в осевых органах (Обручева, 1990), так как уровень АБК в осевых органах семян, находящихся в вынужденном покое, настолько мала, что она не может оказывать ингибиторного эффекта с самого начала набухания (Wang et al., 1995; Collins, Wilson, 1972). Одновременно с возрастанием оводненности происходит активация основных метаболических процессов как в осевых органах, так и в семядолях (Bewley et al., 1989).
Синтетические процессы в зародыше злаков наблюдаются сразу же после поглощения воды (Dovranska et al., 1973), т.е. в тот период времени, когда гидролиз запасов в эндосперме еще не происходит (Sopory et al., 1980). Отсюда возникло предположение о том, что на первых этапах прорастания семян роль источника азотного фонда выполняют белки, сосредоточенные в самом зародыше (Bewley, Black, 1978).
По мнению Е.И. Хавкина (1982) у зародышей злаков таким источником могут быть белки глобулиновой природы. Глобулиновые полипептиды были обнаружены как в зародыше, так и в эндосперме. Это объясняют тем, что они выполняют запасную функцию (Manickam, Carlier, 1980). В зародыше они сохраняют запасную функцию, в эндосперме же роль долгосрочного резерва выполняют новые белки - про-ламины и глютенины, которые обеспечивают проросток аминным азотом вплоть до перехода его к автотрофному питанию. Поэтому утилизация глобулинов в эндосперме протекает медленнее и на более позднем этапе прорастания, причем этот процесс начинается в при-щитковой части и распространяется к хохолку эндосперма (Илли и др., 1985).
По электрофоретическим данным, мобилизация глобулинов в зародыше начинается в первые часы после набухания зерновки, однако изменения в антигенном спектре становятся явно заметны только после 24 часов прорастания. Можно полагать, что в первые часы прорастания одновременно с мобилизацией происходит и изменение структуры глобулинов с сохранением антигенных детерминант (Илли и др., 1985). Было показано, что процессы разрыва оболочки и выход оси на поверхность семени происходили за счет роста клеток растяжением. При 22-24С на это понадобилось примерно 24 часа. Однако и после этого рост оси растяжением продолжался около 6 часов, и только через 30 часов после начала замачивания семян обнаружено размножение клеток (Илли и др., 1979). Следовательно, снижение содержания высокомолекулярного полипептида с молекулярной массой 56 килодальтон по времени четко совпадает с фазой растяжения клеток оси зародыша и, по видимому, его функция тесно связана с данным морфологическим процессом (Илли и др., 1979).
Прорастающие зерна злаков содержат сложный набор протеи-наз, соотношение и активность которых постоянно изменяются во времени и зависят как от внутриклеточной, так и от тканевой локализации. Центральная роль в распаде запасных белков эндосперма принадлежит цистеиновым протеиназам с кислым оптимумом рН, представленным несколькими изоформами и проявляющими максимальную активность на 4-5-е сутки прорастания (Шутов и др., 1984.; Дунаевский и др., 1990.; Wrobel, Bernel, 1992). Значительно ниже активность аспартатных протеиназ (Сарбаканова и др., 1988; Callis, 1995). Сведения, касающиеся металлопротеиназ, единичны. В частности, в работе (Wrobel, Bernel, 1992) отмечено снижение протеолитической активности при рН 6,8 в семенах ячменя под влиянием фенантролина. В вегетативных органах (корни, побеги) прорастающих зерновок ячменя обнаружены аспартатные (Runberg - Roos et al., 1994) и сериновые протеиназы (Wrobel, Bernel, 1992). В ряде работ (Grzelczak et al., 1982; Zhuetal., 1983) показана инициация синтеза белка в оси зародыша пшеницы в период ее роста растяжением.
Зависимость между поступлением воды в семена, их метаболизмом и началом ростовых процессов
Наличие доступной воды в почве является обязательным условием прорастания семян. При влажности, превышающей уровень, достигнутый за счет физического набухания, начинают функционировать физиологические механизмы, подготавливающие растяжение клеток (Дарменко, Кошлак, 1965). Сначала происходит накопление осмотически активных веществ, что приводит к увеличению объема ва-куолярной системы и обеспечивает дальнейшее поступление воды. Семена отличаются как по темпу увеличения их оводненности, так и по уровню оводненности, достигнутому к моменту проклевывания (Ягодин, 1985), что в первую очередь определяется их химическим составом. Известно, что белковистые семена поглощают больше воды, чем масличные (Шеуджен и др., 1994). Наиболее гидрофильными соединениями являются белки, слизи, целлюлоза и пектиновые вещества (Жуковская и др.,1972).
Первая группа процессов, запускаемых при достижении пороговой влажности в пределах 19-25 %, нуждается для активации в достаточной оводненности молекул ферментов. Например, у семян сои при возрастании влажности до 7,5 % происходит прочное связывание молекул воды с полярными группами белков, подвижность молекул воды ограничена (Шеуджен и др., 1994; Жуковская и др., 1972; Кобуденко и ДР., 1986).
Переход к следующему состоянию оводненности белковых молекул связан с перекидыванием водяных мостиков между первичными местами связывания воды, что приводит к образованию вокруг молекулы белка сети из водных молекул, связанных водородными связями (Львов, 1950). Второй диапазон оводненности (7,5-19 % влажности) характеризуется появлением слабо связанной воды, подвижность ее возрастает и она приобретает свойства растворителя. В диапазоне 19-25 % появляется оболочка из молекул воды, очень слабо связанных с поверхностью макромолекулы. Она обладает свойствами свободной воды (Львов, 1950). Уровень оводненности 25 % знаменует завершение гидратации поверхности макромолекул у семян сои. У кукурузы это состояние достигается при 21 % влажности семян (Львов, 1950). При достижении этих уровней оводненности становится возможной активация ферментов (Матухин,1963).
Вторая группа процессов запускается в диапазоне влажности 40-55 %; такая активация связана с необходимостью достаточно высокого уровня оводненности для сложных конформационных перестроек и структурных превращений в органеллах (Строганов, 1949). Следует заметить, что именно повышение оводненности, а не степень вымывания ингибитора АБК из семени является триггером событий, предшествующих наклевыванию (Сулейманов, 1951; Диксон, Уэбб,1966). Наряду с ролью триггера, вода выполняет в растительных клетках многочисленные функции, составляя внутреннюю среду для протекания биохимических процессов и доставки для них необходимых кофакторов (Строганов, 1949). Участие молекул воды в биохимических реакциях происходит с самого начала контакта с водой, т.к. меченная по тритию вода уже через 3-5 минут обнаруживается в аминокислотах, а через 10-15 минут- в органических кислотах у семян горчицы и фасоли (Уэбб, 1966;Хиппель, Шлейх, 1973).
Также в работе (Рыбальченко, Курский, 1977) дана оценка воды при прорастании семян как движущей силы роста клеток, который запускается при прорастании. Соотношение водного потенциала семени и содержания воды характеризуется изотермами сорбции и зависит от запасного вещества семени, окружающей температуры и минеральных элементов среды.
Набухание происходит в различных частях семени неодинаково и неодновременно. Скорость набухания зависит от доступности воды, температуры, величины семени, а также от того, в какой степени семенные покровы играют роль барьера для воды и какова поверхность контакта семени с водой. Быстрое вхождение воды в семена в начале набухания связано с тем, что в воздушно-сухих семенах клетки сжаты и увеличен объем межклетников (Мартын, Ситнянская, 1990). Эти наблюдения позволяют представить себе семя как "капиллярно-пористое" тело. Такой термин часто употребляют при описании поступления воды в набухающее семя. Сухие ткани околоплодника способны поглощать очень много воды. При их удалении сами семена поглощают не больше 40-70 % воды от собственной массы (Овчаров, 1976). Таким образом, существенная доля воды поглощается покровами семени и плода, сросшимися с семенной оболочкой. Следовательно, влажность набухшего семени в момент наклевывания корешка определяется не только составом его содержимого, но и особенностями его покровов, и дает только приблизительное представление о том, сколько воды поступило внутрь семени и как она распределена внутри него. Вместе с тем по влажности набухшего семени можно судить о том, сколько почвенной влаги необходимо семени для прорастания (Берлинер,1973).
Для изучения ростовых процессов существенно знать, как повышается оводненность осевых органов по мере набухания семени. В большинстве работ по набуханию различных семян не указывается, когда происходит наклевывание. До наклевывания основной поток воды направляется в семядоли или эндосперм, то есть в запасающие органы, поскольку их масса велика по сравнению с массой осевых органов зародыша. После наклевывания семени основной поток поступающей воды направлен в растущие осевые органы. Для изучения последующих процессов лучше пользоваться таким показателем как влажность (оводненность), дающим подробную информацию о водном статусе семени (Обручева, Ковалдо,1985).
Кривая зависимости набухания семян от времени замачивания показывает, что набухание идет постепенно, достигая порогового уровня оводненности (рис. 1). " l( u y W-/- - В первые 16 часов происходит усиленное поступление воды в семена. Это так называемая фаза "физического набухания", которая протекает за счет чисто физических процессов адгезии воды в микрокапиллярах воздушно-сухого семени и взаимодействия с различными гидрофильными биополимерами. Этот процесс в слабой степени связан с присутствием в семени неорганических ионов и Сахаров. Такое набухание обеспечивает возрастание влажности осевых органов у пшеницы до 58-59 % (Обручева, Антипова, 1997).
Влияние подсушивания набухающих семян на их физиологические свойства при повторном набухании
При набухании оводненность семени возрастает от влажности воздушно-сухого семени, которая выше нижнего критического предела и до влажности, необходимой для начала прорастания. В достаточно большом диапазоне влажности семя является набухающим, но еще не способным перейти к прорастанию. В этом диапазоне влажности обнаружено такое физиологическое состояние, которое одни называют "порогом" или "блоком" прорастания (Hegarty, 1978), другие - "барьером" для прорастания (Хайдекер, 1982); третьи же выделили состояние, которое назвали "точкой, из которой нельзя вернуться" (Shopfer et al., 1979). Хотя каждый из авторов соотносил эти понятия со степенью набухания и вкладывал в них свое понимание, все их представления базировались на опытах по высушиванию набухших семян, хранению в высушенном состоянии и повторному набуханию. Такие серии опытов получили название "гидратация - дегидратация - регидратация", или «чередование набухания и высушивания".
Работы П.А. Генкеля и его школы известны за рубежом в первую очередь как разработка приема, обеспечивающего повышение посевных качеств семян (Хайдекер, 1982; Bewley, Black, 1982; Hegarty, 1978). Набухшие семена перед высушиванием стоят "на краю" прорастания, то есть подведены к какому-то "блоку" или "порогу", который они легко преодолевают при повторном намачивании (Hegarty, 1978).
Согласно концепции П.А. Генкеля (1968, 1982) однократное или многократное намачивание семян (каждое до 48 ч) с последующим высушиванием, так что прорастание не происходит, приводит к активации многочисленных тонких механизмов засухоустойчивости, которые остались бы в скрытом состоянии без такой предварительной имитации засухи. Ответная реакция семян заключается в повышении гидрофильности коллоидов, осмотического давления, количества связанной воды и интенсивности фосфорилирования в митохондриях.
Согласно этой теории, механизмы адаптации, будучи вначале активированными, остаются затем наготове и позволяют растениям, выросшим из таких семян, справляться в дальнейшем с нарушениями, вызванными засухой, высокой температурой, морозом и засолением, то есть с различными видами обезвоживания.
Поскольку такой метод «закаливания» семян впервые предложил и обосновал П.А. Генкель, будем называть его «методом Генкеля».
Если намочить семена яровой пшеницы до 40-45 % от воздушно-сухой массы, проса - до 30, томатов - до 60, моркови - до 80, подсолнечника - до 60 % при температуре 15-25С и выдержать двое суток, а затем высушить, то у растений из таких семян наблюдается ускорение роста и повышение засухоустойчивости.
Нами изучено влияние продолжительности высушивания набухших семян в дистиллированной воде на их физиологические свойства при повторном набухании и проращивании (табл. 4). В данном эксперименте семена сушили в эксикаторах над прокаленным СаС12, равномерно разложив их на фарфоровых кружках на фильтровальную бумагу. Замачивание семян при температуре 23С в течение 24 часов осуществлялось как во время первого, так и второго набухания.
Установлено, что при повторном набухании через двое суток высушивания энергия прорастания зерновок пшеницы повышается на 21 %, всхожесть - на 22 и общая масса побегов - на 47 % в сравнении с проращиванием без дегидратации. В последующие сутки идет постепенное понижение показателей, при этом существенно снижается энергия прорастания, однако всхожесть и общая масса побегов остается значительно выше контроля.
Хранение семян после высушивания в течение месяца несущественно снижает их всхожесть в сравнении с контролем. Так, при повторном замачивании определили, что всхожесть семян была 78 % или 96 % от контроля. Семена при хранении до посева не всегда сохраняют свои улучшенные посевные качества. Вместе с тем, известны случаи, когда семена после такой предпосевной обработки сохраняют нужный эффект 2 месяца, год и даже три года (Dearman et.al., 1987; Thanoset.al.,1989).
Считается, что собственно временем прорастания является время от начала намачивания семян до проклевывания корешка и именно так оно учитывается у контрольных семян. Бьюли и его сотрудники (Bewley et.al., 1978; 1982) первыми обратили внимание на то, что ускорения проклевывания при такой обработке семян на самом деле не происходит. Если сложить время первого набухания (до подсушивания) и время второго набухания (после подсушивания до проклевывания) то полученная величина будет равна или почти равна времени прорастания контрольных семян. Скорость прорастания зерна - величина обратная времени 50 %-му прорастанию зерна (t50).
Наши исследования показали, что набухшие до определенного предела семена после высушивания прорастают быстрее, чем семена, не подвергавшиеся такой обработке (табл. 5).
Влияние гидрохинона на процесс прорастания, всхожесть и жизнеспособность семян пшеницы
Температурный режим почв средней тайги более умеренный, чем тепловой режим почв тундры и северной тайги. Активные положительные температуры в открытой местности распространяются до глубины 80-100 см. Под зерновыми культурами почва за лето протаивает на глубину 160-200 см, средняя июльская температура на глубине 20 см составляет 14-16С, сумма эффективных температур почвы в теплое время года равна 1200-1400С.
В Республике Саха (Якутия) в отличие от южных районов Сибири общая продуктивность С02 в почве оказывается низкой вследствие слабой биологической активности мерзлотных почв (Саввинов, 1989).
При преобладании низких положительных температур в почве в период вегетации растений и при резкой подавленности жизнедеятельности почвенной микрофлоры в почвах Якутии постоянно испы-тывается недостаток в содержании подвижных форм минеральных элементов, даже в случае вполне достаточного их валового содержания. Поэтому мерзлотные почвы северных регионов нуждаются во внесении повышенных доз органических и минеральных удобрений (Саввинов, 1989). Но, с другой стороны, с точки зрения охраны окружающей среды, периодическое внесение таких высоких доз минеральных удобрений со временем может привести к накоплению некоторых веществ до токсичного уровня. Постоянное наличие нижнего холодного и крайне слабо дренирующего мерзлотного экрана на небольшой глубине от дневной поверхности способствует постепенному накоплению химических агентов в пределах слоя сезонного протаива-ния и может служить причиной загрязнения окружающей среды.
В последнее время наблюдается увеличение количества исследований при действии на растения неблагоприятных факторов. Показаны изменения гормонального баланса растений при разнообразных стрессовых воздействиях: увеличение уровня абсцизовой кислоты, усиление биосинтеза этилена, а также изменения содержания других фитогормонов (Емельянов, Чиркова, 1996; Кудоярова, 1996).
Ряд выводов делается на основании выдерживания растений в бескислородной среде при непродолжительных экспозициях (Емельянов, Чиркова, 1996). Мало работ по выснению возможности повышения устойчивости растений к затоплению с помощью обработок семян фитогормонами и другими соединениями, в частности гидрохиноном.
В отсутствии кислорода запасы семени используются нерационально. Вместо того, чтобы сахара давали необходимую энергию и начало образования нужных для прорастающих семян органических кислот и аминокислот, используемых для синтеза белков и других макромолекул, сахара разлагались лишь до этилового спирта, молочной и пировиноградной кислот (Овчаров, 1976). Накопление же их в значительных количествах тормозит течение других реакций и приводит к отравлению тканей. Эти продукты «отхода» оказывают вредное действие и на образование хлорофилла. Поэтому такие проростки не зеленые, а желтые. Они не в состоянии в полной мере использовать энергию солнца для синтеза жизненно необходимых соединений.
При избытке влаги в почве создаются условия, нарушающие формирование урожая зерновых культур. Зависимость урожая от ГТК вегетационного периода показывает, что на урожай зерновых в большей степени влияют гидротермические условия первой половины вегетации растений.
Анализ урожайности зерновых в Чурапчинском районе Республики Саха (Якутия) за 19 лет показывает, что она только в отдельные наиболее благоприятные годы (1989-1994 гг.) превышает 10 ц/га (табл. 21). В засуху урожайность зерновых понижается до 3,4-3,5 ц/га. Весьма часто происходят наводнения, которые сопровождаются снижением урожайности зерновых до 5,8-6,6 ц/га.
Данные табл. 21 показывают также, что растениеводство в Республике Саха (Якутия) ведется в экстремальных условиях, поэтому поиск приемов уменьшения рисков возделывания пшеницы в данных условиях является весьма актуальной задачей.
Для определения возможности повышения устойчивости растений пшеницы к затоплению с помощью низкомолекулярных антиокси-дантов (гидрохинон) был заложен полевой модельный опыт. Растения выращивали на делянках 2 м2 в 5-кратной повторности при естественном фоне увлажнения (контроль) и затоплении.
