Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Использование эффекта интерференции для изучения формирования памяти и ее структуры - 8 -
1.1. Забывание - 8 -
1.2. Ретроактивная интерференция - 13 -
1.3. Проактивная интерференция - 17 -
1.4. Факторы интерференции - 18 -
1.4.1. Сходство заданий - 19 -
1.4.2. Трудность заданий - 24 -
1.4.3. Степень обученности - 26 -
1.4.4. Возраст испытуемых - 30 -
1.4.5. Осмысленность материала - 32 -
1.5. Интерференция и перенос навыка - 33 -
1.5.1. Перенос навыка - 35 -
1.5.2. Определения - 40 -
1.6. «Когнитивная эра интерференции» ". - 43 -
1.7. Эффект интерференции при чередовании дефинитивных форм поведения - 48 -
1.7.1. Контекстная интерференция - 53 -
1.7.2. Активность мозга при чередовании дефинитивных форм поведения - 54 -
1.8. Условнорефлекторное переключение: эффект интерференции при научении - 57 -
1.9. Эффект интерференции и консолидация памяти - 59 -
1.9.1. Системы памяти - 62 -
1.9.2. Интерференция и внутренние модели движения - 66 -
1.10. Цингулярная кора и память - 71 -
1.11. Интерференция и торможение - 77 -
1.12. Консолидация и интерференция в системной психофизиологии - 80 -
1.13. Мотивация и структура памяти - 83 -
1.13.1. Эмоции, мотивация и структура индивидуального опыта - 86 -
1.13.2. Эффекты интерференции, переноса навыка и валентность эмоций - 90 -
1.14. Заключение - 93 -
Глава 2. Методика исследования системной организации поведения - 96 -
2.1. Первая серия экспериментов - 96 -
2.1.1. Процедура обучения - 96 -
2.1.2. Группы животных - 97 -
2.1.3. Анализ показателей научения животных - 98 -
2.1.4. Анализ показателей дефинитивного поведения животных - 99 -
2.1.5. Регистрация и анализ нейронной активности - 102 -
2.2. Вторая серия экспериментов - 104 -
2.2.1. Характеристики заданий - 105 -
2.2.2. Группы участников - 107 -
2.3. Статистическая обработка данных - 109 -
Глава 3. Результаты исследования системной организации поведения, характеризующегося эффектом интерференции
3.1. Первая серия экспериментов - ПО -
3.1.1. Динамика научения животных - ПО -
3.1.1.1. Потягивание за кольцо - ПО -
3.1.1.2. Нажатие на педаль - 112 -
3.1.1.3. Чередование форм поведения - 114 -
3.1.2. Дефинитивное поведение животных - 115 -
3.1.3. Активность нейронов - 119 -
3.1.3.1. Относительное число специализированных нейронов разных типов - 119-
3.1.3.2. Частотные показатели активности нейронов - 122 -
3.1.3.3. Распределение нейронов по поперечнику коры - 123 -
3.2. Вторая серия экспериментов - 124 -
3.2.1. Формирование выборок - 124 -
3.2.2. Анализ эффекта научения - 125 -
3.2.3. Эффект проактивной интерференции и переноса навыка - 126 -
Глава 4. Обсуждение результатов исследования эффекта интерференции и модификации памяти при научении - 129 -
4.1. Эффект интерференции по показателям дефинитивного поведения - 129 -
4.2. Консолидация памяти и структура индивидуального опыта - 130 -
4.2.1. Дополнительные факторы - 134 -
4.2.2. Согласованность систем - 137 -
4.2.3. Пространственные корреляты активности Н-нейронов - 139 -
4.2.4. Системная специализация и аккомодационная реконсолидация заканчиваются одновременно? - 140 -
4.3. Формирование систем, принадлежащих разным доменам опыта - 143 -
Заключение - 148 -
Выводы: - 150 -
Список сокращений - 151 -
Литература
- Факторы интерференции
- Эффект интерференции при чередовании дефинитивных форм поведения
- Анализ показателей научения животных
- Консолидация памяти и структура индивидуального опыта
Введение к работе
Актуальность темы
Эффект интерференции часто используется как инструмент для изучения научения и памяти. С одной стороны, в исследованиях консолидации памяти, касающихся влияния обучения новой задаче на воспроизведение предшествующей, оценивается состояние памяти на момент обучения (Shadmehr, Brashers-Krug, 1997; Krakauer etal., 1999; 2005; см. обзоры Lechner etal., 1999; Robertson etal., 2004). С другой стороны, свойства компонентов структуры памяти можно выявить с помощью измеримых проявлений их взаимодействия, поэтому эффект интерференции при выполнении двух задач используется как свидетельство их связанности в памяти (Postman etal., 1968; M.Anderson, 2003; Tong, Flanagan, 2003), принадлежности одному домену памяти (Coccini etal., 2002). Таким образом, эффект интерференции в психологии и смежных с ней науках используется как для изучения процесса формирования памяти, так и для изучения ее структуры.
Научение может быть рассмотрено как формирование нового элемента индивидуального опыта, сопровождающееся реорганизацией ранее сформированного опыта (Швырков, 1995; Ю.И.Александров, 1998, 2005; Горкин, 1998; И.О.Александров, 2006). Понятие «консолидация памяти» описывает не только процесс формирования нового элемента индивидуального опыта (системную специализацию), но и процесс модификации ранее сформированного опыта (аккомодационную реконсолидацию) при научении (Alexandrov etal., 2001; Ю.И.Александров, 20046; 2005). С этой точки зрения, использование эффекта интерференции как при изучении консолидации памяти, так и при исследовании ее структуры свидетельствует о том, что этот эффект связан с реорганизацией ранее сформированного индивидуального опыта при научении. Однако в известной нам литературе этот аспект интерпретации феномена интерференции не рассматривается. Как правило, он интерпретируется в отношении к формированию нового опыта.
Кроме того, необходимо различать эффект интерференции в поведении и гипотетический процесс интерференции (Osgood, 1946; 1948; Postman, 1966; Postman, Underwood, 1973), поскольку мозговые процессы, лежащие в основе проявления интерференции в поведении, до сих пор изучены недостаточно (D'Esposito etal., 1999; Henson et al., 2002).
Следовательно, описание мозговых процессов, лежащих в основе проявления эффекта-интерференции, при учете обоих механизмов консолидации (специализации и реконсолидации) является актуальной задачей.
В первой серии экспериментов мы стремились восполнить эти пробелы - изучить мозговые процессы, лежащие в основе проявления эффекта интерференции в поведении, и рассмотреть их с точки зрения представлений о модификации уже сформированного индивидуального опыта при формировании нового.
Вероятно, при научении модифицируется не весь предшествующий опыт, а только его часть - тот домен опыта, которому принадлежит новая система. Исследование психофизиологических процессов, лежащих в основе эффекта интерференции и свидетельствующих о модификации индивидуального опыта при научении (первая серия экспериментов), позволило сформулировать предположение, что эффект интерференции связан с тем, насколько дифференцирован домен индивидуального опыта, системы которого реорганизуются при научении. На основе представления о том, что валентность эмоций связана с актуализацией доменов опыта, характеризующихся разной степенью дифференцированности (Ю.И. Александров, 1995; 2006; Alexandrov, Sams, 2005; Alexandrov et al., 2007), во второй серии экспериментов мы оценивали эффект интерференции в позитивной и негативной эмоциональных ситуациях.
Таким образом, наше исследование вносит вклад в разработку актуальной психологической проблемы научения посредством описания психофизиологических процессов, лежащих в основе проявления эффекта интерференции, с учетом данных анализа закономерностей модификации уже имеющегося индивидуального опыта и формирования его новых элементов при научении.
Цель исследования - выявление особенностей формирования новых систем и модификации ранее сформированных систем при научении поведению, характеризующемуся эффектом интерференции.
Предмет исследования - системные закономерности организации поведения, лежащие в основе феномена интерференции.
Объект исследования — индивиды, поведение которых характеризуется эффектом интерференции: животные, у которых при выполнении инструментального поведения зарегистрирована активность нейронов задней цингулярной коры мозга, а также люди (школьники).
Теоретическая гипотеза:
эффект интерференции в поведении индивида связан с особенностями системной организации этого поведения, которая обусловлена формированием новых систем и модификацией ранее сформированных систем в ходе научения.
Задачи исследования:
выявить эффект интерференции при чередовании двух способов дефинитивного поведения животных;
сопоставить выраженность эффекта интерференции у индивидов, обучавшихся выполнению новой задачи на разных стадиях обучения предшествующей - с коротким (менее 3 часов) и длинным (более 3 суток) интервалом между окончанием обучения выполнению первой задачи и введением второй;
в ходе выполнения поведения, характеризующегося эффектом интерференции, зарегистрировать активность нейронов задней цингулярной коры мозга и сравнить нейроны различных поведенческих специализаций у животных, обучавшихся выполнению поведения двумя способами с разными интервалами, по числу нейронов, частоте спайков и распределению в толще коры головного мозга;
сравнить выраженность эффекта интерференции у человека при выполнении двух заданий в негативной и позитивной эмоциональных ситуациях.
Методологическая основа исследования
Теоретико-методологической основой исследования являются теория функциональных систем (П.К. Анохин), системно-эволюционный подход (Швырков В.Б.), единая концепция сознания и эмоций (Александров Ю.И.), системная психофизиология.
Научная новизна исследования
Показано, что эффект интерференции в поведении связан с особенностями модификации индивидуального опыта при научении. Выявлена связь эффекта интерференции и переноса навыка с валентностью эмоциональной ситуации. Для оценки эффекта интерференции использован показатель числа ошибок, совершаемых при смене способов поведения. Для изучения активности мозга, связанной с эффектом интерференции в поведении, применен метод регистрации активности отдельных нейронов в инструментальном поведении животных, а также метод определения системной специализации нейронов. Эффект интерференции рассматривается не только как индикатор формирования новых элементов индивидуального опыта, но и как показатель реорганизации ранее сформированного опыта.
Теоретическая значимость
Оценка связи системной организации поведения с эффектом интерференции вносит вклад в разработку системных психофизиологических представлений о процессе научения, подчеркивая значение дифференцирования двух взаимосвязанных процессов, ведущих к изменению структуры индивидуального опыта: формирование новых и модификация ранее сформированных его элементов. Полученные результаты о связи эффекта интерференции с валентностью эмоциональной ситуации вносят вклад в изучение доменов индивидуального опыта, структурированных на основе разных мотиваций.
Практическая значимость
В большинстве ситуаций обучения эффект интерференции рассматривается как нежелательный и учитывается при составлении расписаний занятий. Представления о системной организации поведения, формирующейся при научении выполнению нескольких задач с разными интервалами между усвоением первой и введением второй, могут быть использованы при разработке программ обучения и методических рекомендаций для учебных заведений. Для этого нами в сотрудничестве с Научно-методическим центром ЦОУО ДО г. Москвы создана окружная экспериментальная площадка, на базе которой проводится сопоставление эффекта интерференции и переноса навыка в ситуациях штрафа и
поощрения. Результаты исследования включены в курс лекций «Психофизиология» и могут быть использованы при разработке программ обучения и стратегий мотивирования персонала.
Апробация результатов исследования
Результаты исследования на различных этапах докладывались и обсуждались на конференции «Творчество: взгляд с разных сторон» (Звенигород, 2004), междисциплинарном семинаре «Системная психофизиология» Института психологии РАН (Москва, 2005, 2007, 2008), Второй международной конференции по когнитивной науке (Санкт-Петербург, 2006), международном форуме Европейской федерации нейронаучных сообществ (Вена, Австрия, 2006), итоговых конференциях Института психологии РАН (Москва, 2007, 2008), конференции «Современные тенденции теории и практики воспитания детей, имеющих проблемы в развитии» (Киров, 2007), расширенном заседании Лаборатории нейрофизиологических основ психики им. В.Б. Швыркова Института психологии РАН (Москва, 2008).
г.
Положения, выносимые на защиту:
Эффект интерференции обусловлен не только изменениями процесса формирования новой системы при научении, но и модификацией ранее сформированных систем. Если к моменту обучения еще не закончены консолидационные процессы, связанные с научением предшествующей задаче, то процесс аккомодационной реконсолидации затруднен, и ранее сформированные системы в меньшей степени служат основой для формирования новых.
Выполнение внешне идентичных действий в ситуации избегания потери поощрения и в ситуации получения поощрения, связано с актуализацией систем, принадлежащих двум разным доменам индивидуального опыта: «отрицательному» и «положительному». Эффект интерференции и динамика процесса научения в ситуации избегания и поощрения, т.е. при модификации разных доменов опыта, различаются.
Автор выражает благодарность Ю.В. Гринченко и Р.Г. Аверкину за обучение методике регистрации активности нейронов и совместную работу, руководителю Лаборатории исследований научения Университета г. Оулу С. Лаукке и финским коллегам-экспериментаторам (А. Сиипо, М. Нопанен, Т. Туоминен-Эйлола) за совместную работу, А.К. Крылову и С.А. Смирнову за создание и модификацию компьютерных программ сбора и обработки данных, Н.О. Тимофеевой и В.В. Гаврилову, а также коллегам из Лаборатории нейрофизиологических основ психики им. В.Б. Швыркова за дружескую поддержку и развивающую критику, а также особую признательность руководителю Лаборатории и настоящего диссертационного исследования Ю.И. Александрову за чуткое, доверительное и терпеливое отношение ко мне и моей работе.
Факторы интерференции
«Все в целом согласны, что научение одному набору материалов влияет на последующее научение другому набору, и что последующее научение в свою очередь влияет на воспроизведение первоначального материала. Это согласие, однако, не распространяется на то, какие условия определяют направление и степень этого влияния» (Osgood, 1946, с. 277). Так в 1946 году Чарльз Осгуд описал состояние дел в области изучения феномена интерференции. Факторы эффекта интерференции предсказываются исходя из представлений о структуре памяти и взаимодействии ее элементов в рамках соответствующих подходов.
Описание Ч. Осгуда в равной степени справедливо как для настоящего времени (см. параграф 1.6), так и для ситуации, сложившейся относительно изучения процессов, лежащих в основе феномена ретроактивной интерференции, в начале XX века. В отличие от теории персеверации, из теории конкуренции ответов следует, что эффект интерференции зависит от степени сходства между конкурирующими ответами, а интервал времени между основным и промежуточным заданиями значения не имеет. Это противоречие между теорией персеверации Г. Мюллера и А. Пильцекера и теорией конкуренции ответов Дж. МакГеоча относительно сходства между заданиями и интервалом времени определило дальнейшее развитие исследовательской активности в области изучения забывания на несколько десятков лет. За это время (1920-40-е гг.) теория персеверации отошла на второй план по отношению к теории конкуренции ответов вследствие того, что изучение фактора сходства оказалось весьма плодотворным.
Принцип, который объединял авторов, занимавшихся проблемой связи степени сходства материала выполняемых заданий и эффекта интерференции, лучше всего сформулировал Э. Робинсон (Robinson, 1927). Под ретроактивным торможением он понимал тот случай взаимодействия элементов памяти, когда деятельность, совершаемая между запоминанием и воспроизведением, снижает степень целостности запоминаемого. Фиксация через повторение - это случай подобного взаимодействия элементов памяти, когда промежуточная деятельность увеличивает степень целостности запоминаемого. Таким образом, феномены интерференции и фасилитации, с этой точки зрения, обеспечиваются одним процессом, находятся на одной шкале - шкале сходства основного и промежуточного заданий. В этом они противоречат позиции Г. Мюллера и А. Пильцекера, которые в соответствии с их теорией персеверации предполагали, что за эффектом интерференции стоит отдельный механизм, отличный от механизма фасилитации (см. Смирнов, 1940 [1966]).
Представления о связи сходства заданий с эффектом интерференции не были однородными. С одной стороны, существовала гипотеза Скэггса-Робинсона (Robinson, 1927) о снижении ретроактивной интерференции с увеличением сходства. С другой стороны, работы Дж. МакГеоча с коллегами привели авторов к выводу, что, наоборот, чем больше сходство, тем больше ретроактивная интерференция (McGeoch, McDonald, 1931). Оба утверждения опирались на значительный экспериментальный фундамент.
Работа Э. Робинсона (Robinson, 1927) состоит из последовательного изложения трех довольно сходных экспериментов, направленных на изучение связи эффекта интерференции и степени сходства задач. Согласно исходной теоретической гипотезе, если задачи идентичны, то мера воспроизведения имеет максимальное значение (происходит повторение). Со снижением степени сходства задач мера воспроизведения снижается до определенного момента, когда она принимает минимальное значение, и с последующим снижением сходства постепенно возрастает, но никогда не достигает первоначального максимума. Такого же мнения относительно связи эффекта интерференции со сходством задач придерживался в то время Э. Скэггс (см. Смирнов, 1940 [1966]; Osgood, 1946; Robinson, 1927). В дальнейшем, хотя авторы вместе не работали, это предположение стали называть гипотезой Скэггса-Робинсона, а предполагаемую зависимость — V-образной.
Особого внимания заслуживает определение сходства, использованное Э. Робинсоном. Автор полагает, что любые рассуждения относительно изучаемой связи необоснованны, пока не будет найдено способа оценивать степень сходства количественно, измерить его шкалой интервалов, а не ранговой шкалой. Поэтому он неизбежно использует для предъявления однородный материал. Во всех трех экспериментах Э. Робинсона испытуемым предъявляли последовательность согласных, которую необходимо было воспроизвести в порядке предъявления. Каждому испытуемому предъявляли множество таких последовательностей, при этом варьировали число идентичных элементов, - число согласных из первой половины последовательности, повторяющихся во второй половине. Именно числом идентичных элементов Э. Робинсон измерил степень сходства — от максимального (две половины последовательности одинаковы) до минимального (когда нет повторяющихся согласных). Таким образом две половины последовательности выполняли роль первого и второго задания. Однако перерыва между этими половинами не было, и инструкция не содержала указания на какую-либо связь между ними. Автор указывает, что испытуемые самостоятельно раскрывали эту связь по ходу выполнения заданий. В первом эксперименте испытуемым зрительно предъявляли последовательности из 8 согласных. Во втором эксперименте этим же участникам предъявляли последовательности по 8 согласных на слух. В третьем эксперименте на новой выборке использовали последовательность из 12 согласных, предъявляемых на слух. Результаты трех экспериментов единообразно указывали на то, что число верно воспроизведенных согласных снижается с уменьшением числа идентичных элементов. Таким образом, Э. Робинсон не получил искомую V-образную кривую; результаты описываются ее левым, нисходящим крылом. Он сознательно отказался от использования более разнородного материала во второй половине последовательности (например, цифр), поскольку степень сходства невозможно было бы оценить количественно. Следовательно, по данным Э. Робинсона с увеличением степени сходства между первоначальной и промежуточной задачей эффект интерференции снижается.
Эффект интерференции при чередовании дефинитивных форм поведения
С нашей точки зрения, эти работы по изучению переноса навыка (а также проактивной интерференции: Underwood, 1957, см. параграф 1.3) показали, что научение в эксперименте -всегда перенос доэкспериментального научения на новую ситуацию. Это означает, что формирование нового поведения зависит от ранее сформированного. Исходным моментом теории конкуренции ответов, созданной для объяснения эффекта интерференции, является, напротив, утверждение независимости формирования новой ассоциативной связи слова-стимула и слова-ответа от ранее сформированных связей других ответов с этим стимулом.
Это свойство было позже сформулировано в виде постулата независимости (Mensink, Raaijmakers, 1988). Бессмысленные слоги использовались при изучении забывания именно для того, чтобы избавиться от влияния предшествующего опыта (Coon, 2001), однако вскоре авторы отказались от них, также как и от понятия переноса, которое исходно было включено в теорию интерференции (теория переноса Вебба, см. раздел «Ретроактивная интерференция»). Теория конкуренции ответов Дж. МакГеоча предполагала, что в основе отрицательного переноса и ретроактивной интерференции лежит один процесс -(«репродуктивное») торможение, соответственно, при выполнении промежуточного задания и воспроизведении основного. С введением двухфакторной теории интерференции А. Мелтоном и Дж. Ирвин (Melton, Irwin, 1940) эти процессы необходимо должны были стать разными, поскольку предполагалось, что и отрицательный перенос в результате формирования новых связей, и ретроактивная интерференция в результате неупражнения ранее сформированных происходят при научении промежуточному заданию. Следовательно, согласно исходным представлениям, пока элемент памяти формируется при научении, интерференции не происходит. Когда он сформирован, только тогда он может стать «конкурентом» в борьбе ответов. При научении (повторении) меняется соотношение сил ассоциативных связей ответов, но интерференция происходит только при последующем воспроизведении. Именно поэтому Э. Рэйд (Reid, 1981, см. параграф 1.5) относит проактивную интерференцию к процессу воспроизведения, а научение оставляет для отрицательного переноса, как это исходно предполагала теория переноса и теория конкуренции ответов Дж. МакГеоча (см. параграф 1.2). Поэтому тот факт, что формирование новой формы поведения зависит от ранее сформированных сходных форм, не учитывается в исходном понятии интерференции, сформулированном в рамках ассоцианистской психологии. Эта связь, как мы здесь старались показать, заключена только в понятии переноса навыка. Поэтому представления о переносе навыка противоречат постулату независимости. Следовательно, классические понятия отрицательного переноса навыка и проактивной интерференции отличаются не только по принципу разделения обучения и воспроизведения. Их нельзя считать рядоположенными без принятия представлений о единой структуре памяти.
В то же время наш анализ показывает, что поскольку в современной литературе зависимость формирования нового опыта от содержания прошлого не вызывает сомнений, то использование понятия интерференции уже не означает принятия постулата независимости. В этом смысле классические представления об интерференции «умерли» вместе с развитием представлений о переносе. Добавление к ассоцианистскому понятию интерференции представлений о подкреплении (Melton, Irwin, 1940), о формировании «наборов» элементов памяти (set; Postman et al., 1968) не спасает его от несоответствия новым представлениям о научении и памяти, сформированным в середине XX века. В результате интерференция понимается как частный случай взаимодействия элементов памяти, как один из эффектов общей картины их взаимовлияния, которая описывается понятием «перенос научения» (см. раздел 1.5.1). Иначе говоря, сейчас интерференция определяется через перенос: это то, что ему препятствует.
Изменение содержания понятий переноса и интерференции представлено на рисунке 1. Понятия интерференции и переноса появились в разных областях исследования — соответственно, воспроизведение вербального материала и формирование двигательных навыков (см. схему снизу вверх, «1»). Затем в обеих областях возникли термины, уточняющие характер влияния экспериментальных заданий на показатели выполнения поведения. При изучении проактивной интерференции было выявлено улучшение показателей воспроизведения, которое было названо фасилитацией. В области изучения переноса навыка, наоборот, появилось понятие отрицательного переноса. Постепенно с появлением новых методик исследования различия между фасилитацией и положительным переносом стали размываться, поскольку оба обозначают улучшение показателей поведения (левая половина схемы, рис. 1, «2»), То же произошло с понятиями интерференции и отрицательного переноса (правая половина, «2»). С этим и связана неопределенность, отраженная в работе Э. Рэйда (Reid, 1981, см. параграф 1.5). В настоящее время эта неопределенность разрешена следующим способом: ухудшение показателей поведения вследствие научения называется интерференцией, а улучшение - переносом (например, Тимофеева и др., 1995; рис. 1, «3»).
Напомним, что, согласно расширенному определению, интерференция возникает в ситуации, позволяющей реализовать несколько форм поведения (см. конец раздела «Интерференция и перенос научения»). Следовательно, интерференцию можно увидеть в любой неоднозначной ситуации, когда в одной среде возможно несколько форм поведения, от восприятия двузначных изображений до чередования сложных последовательностей поведенческих актов, сформированных в результате научения. Например, для изучения эффекта проактивной интерференции использовали неоднозначный стимул, значение которого определялось другими стимулами (Han et al., 1998). Если учесть, что реализовать несколько форм поведения можно в любой ситуации, то понятие интерференции снова теряет смысл даже в более общем определении. Например, с позиции теории функциональных систем осуществление поведения связано не только с обстановкой, но и с мотивацией, и поведение осуществляется в результате выбора из нескольких предпусковых интеграции (П.К. Анохин, 1968).
Анализ показателей научения животных
Дефинитивное поведение животных записывалось на магнитную ленту в виде актографических отметок — отклонений сигнала от постоянного уровня напряжения. Этот сигнал затем воспроизводили для оцифровки и обработки на компьютере. На основе записи актографических отметок (рис. 2, актограмма справа) отдельно для левой и правой сторон камеры программно определяли (устанавливали временные реперные точки с помощью программы Dmain-4, Ю.В. Райгородский, А.К. Крылов) следующие события в поведенческом континууме: вынимание головы из кормушки, перемещение головы животного вдоль середины стенки камеры, начало потягивания за кольцо или нажатия на педаль, перемещение вдоль середины стенки в обратном направлении, опускание головы в кормушку. В соответствии с этими точками отдельно для левой и правой сторон проводили выделение циклов поведения (от вынимания головы из кормушки до следующего вынимания головы) и актов поведения внутри этих циклов: (1) отход от кормушки, (2) подход к кольцу или педали, (3) потягивание за кольцо или нажатие на педаль и перемещение до середины стенки камеры, (4) подход к кормушке, (5) опускание головы в кормушку и захват пищи. Таким образом, деление дефинитивного поведения на акты проводили в соответствии с этапами обучения животных (см. схему цикла и актограмму с номерами актов на рис. 2).
На основании последовательности реперных точек проводили классификацию циклов поведения. Эта классификация применяется для того, чтобы высчитать процент эффективных циклов поведения (заканчивающихся получением пищи в кормушке), в том числе стандартных циклов, и выделить «ошибки», совершаемые на эффективной и неэффективной стороне экспериментальной камеры. («Ошибочными» эти акты и циклы можно назвать лишь условно, с точки зрения экспериментатора.) Итак, последовательность реперных точек лежала в основе следующей классификации циклов поведения и «ошибочных» актов: («О») стандартный цикл, по одному случаю каждого акта 1-5; («А») пропуск потягивания за кольцо или нажатия на педаль, («Б») только вынимание головы из кормушки и вновь опускание; («В») два или более потягивания за кольцо или нажатия на педаль; («Г») два или более перемещения вдоль стенки клетки до или после потягивания или нажатия; («ВГ») «В» и «Г» в одном цикле; («Е») проверка кормушки на неэффективной стороне камеры; («Ж») потягивание за кольцо или нажатие на педаль на неэффективной стороне камеры; («3») полный цикл от вынимания головы из кормушки с потягиванием или нажатием и проверкой кормушки на неэффективной стороне камеры.
Для каждого типа циклов определяли его долю от суммы всех циклов отдельно на левой и правой стороне камеры и при выполнении поведения способом потягивания за кольцо и нажатия на педаль. Общее число циклов на каждой стороне и для каждого способа поведения считалось от первого эффективного цикла после смены эффективной стороны до смены эффективной стороны. За единицу принималось общее число циклов всех типов у данного животного. Таких «единиц» у каждого животного было четыре: при эффективности левого кольца, правого кольца, левой педали и правой педали. Например, доля циклов типа «Б» у кролика «4а» составила 0,11 при эффективности левого кольца, 0,08 при эффективности правого кольца, 0,18 при эффективности левой педали и 0,16 при эффективности правой педали. Таким образом, описание каждого животного по этому показателю требовало 40 значений (10 типов циклов на 2 способа и 2 стороны камеры). Поскольку последовательность сторон при обучении животных была сбалансирована, то средние доли циклов разных типов для групп животных с коротким и длинным интервалом подсчитывали для первого кольца, второго кольца, первой педали и второй педали (а не для левого кольца, правого кольца и т.д.).
При совершении циклов поведения типов «О», «В», «Г» и «ВГ» животное получало пищу в кормушке, поэтому эти циклы можно назвать эффективными. Циклы типов «А» и «Б» заканчивались проверкой пустой кормушки на эффективной стороне камеры, поэтому их можно назвать неэффективными. Циклы «Е», «Ж» и «3» также неэффективны, и отличаются от «А» и «Б» тем, что совершены на неэффективной стороне камеры. На основании этих критериев указанные типы циклов поведения были объединены в группы: эффективные, неэффективные на эффективной стороне камеры, неэффективные на неэффективной стороне камеры. Таким образом, для каждого животного и каждого способа поведения на каждой стороне камеры вычисляли долю эффективных циклов, долю неэффективных циклов на эффективной стороне и долю неэффективных циклов на неэффективной стороне (как сумму долей циклов «0»+«В»+«Г»+«ВГ», «А»+«Б» и «Е»+«Ж»+«3», соответственно). Следовательно каждое животное описывалось двенадцатью числами.
Еще одним показателем при анализе дефинитивного поведения животных служило число неэффективных циклов поведения на эффективной стороне (типов «А» и «Б») до первого эффективного цикла после перехода животного на эффективную сторону. Иначе говоря, это количество ошибок после перехода до первого получения пищи. Каждое животное характеризовалось четырьмя такими числами - для левого и правого кольца и педали. Этот показатель соответствует представлению о «затратах на смену» (switch cost), который вычисляется как превышение числа ошибок в нескольких первых пробах после смены задачи при анализе поведения с чередованием нескольких задач. Существование таких затрат связывается с интерференцией между элементами памяти при чередовании форм поведения, обеспечиваемых их актуализацией (например, Wylie, Allport, 2000; см. параграф 1.7).
Реперные точки также служили основой для вычисления продолжительности (длительности) актов поведения. Длительность определяли в миллисекундах для каждого акта (1-5) циклов типа «0», то есть стандартных циклов. Вычисляли медиану длительности каждого акта циклического поведения отдельно для способов потягивания за кольцо и нажатия на педаль на левой и правой сторонах экспериментальной камеры по каждому животному. Таким образом, каждое животное характеризовалось еще двадцатью числами.
Консолидация памяти и структура индивидуального опыта
Согласно системно-эволюционному подходу, при научении происходит формирование новой системы поведенческого акта (Швырков, 2006). Эта система формируется на основе предшествующего опыта, и дополняет его новым содержанием («наслаивается»). На уровне нервной ткани формирование этой системы представлено специализацией новой группы нейронов. Системная специализация нейронов - это процесс морфологической и функциональной модификации нейронов, связанный с их вовлечением в обеспечение вновь формируемой системы. Согласно положениям современной системной психофизиологии, в связи с включением новой системы в структуру индивидуального опыта происходит перестройка ранее сформированных систем. Этот процесс был назван «аккомодационной реконсолидацией» (Ю.И.Александров, 2005; Alexandrov et al., 2001). Он предполагает морфологическую и функциональную модификацию нейронов, принадлежащих к ранее сформированным системам. Предполагается, что эти два процесса — системной специализации и аккомодационной реконсолидации - составляют системное описание процесса консолидации. Таким образом, формирование нового опыта сопровождается перестройкой предшествующего.
Наши результаты о соотношении числа сходно и различно активирующихся нейронов свидетельствуют, что при коротком интервале мозговое обеспечение двух способов поведения более «независимо»: мы предполагаем, что те нейроны, которые еще не специализировались относительно актов первой формы поведения к моменту научения второй, не в полной мере могут служить основой последнего, так как затруднен процесс их аккомодационной реконсолидации. Следовательно, результаты, полученные в первой серии экспериментов согласуются с предположениями, сформулированными нами в исследовательских и теоретической гипотезах (см. Введение и параграф 1.12).
Путем сопоставления групп животных с коротким и длинным интервалом можно также сделать попытку предположительно оценить динамику процессов системной специализации и аккомодационной реконсолидации, которые имели место во время научения. В частности, неясно, как эти консолидационные процессы соотносятся по времени. В качестве двух крайних вариантов возможно, что (а) системная специализация происходит при научении во время первых проб нового поведения, и все последующее научение (изменение показателей поведения) и консолидация памяти связаны с реорганизацией ранее сформированного опыта — реорганизацией, «подтягивающей» индивидуальный опыт к новому состоянию. Либо (б) в ходе процесса научения новое поведение осуществляется за счет рекомбинации отношений уже сформированных элементов индивидуального опыта, и только потом это сочетание фиксируется в виде новой системы, избавляющей организм от необходимости вновь рекомбинировать имеющийся опыт в подобной ситуации. Иначе говоря, формирование новой системы (системная специализация нейронов) - это результат консолидации или ее исходная точка?
Для постановки этого вопроса в виде альтернативы имеются следующие основания. Согласно представлениям о консолидации в рамках системной психофизиологии (Ю.И. Александров, 20046; 2005), процесс аккомодационной реконсолидации не изменяет специализации нейрона, и он потенциально бесконечен: нейрон может «реконсолидироваться» неограниченное количество раз. Системная специализация, напротив, происходит с нейроном однажды и предположительно не меняется в течение жизни индивида (Горкин, Шевченко, 1990; Greenberg, Wilson, 2004; Schmidt etal., 1976; Thompson, Best, 1990). Также в рамках системно-эволюционного подхода в психологии разработан принцип системоспецифичности нейрона (Ю.И.Александров, 1989; Швырков, 2006). Согласно этим двум постулатам, по активности нейрона можно судить о его специализации относительно системы поведенческого акта. Для ее определения есть формальный критерий (Ю.И.Александров, 1989; Горкин, 1988; Alexandrov etal., 1990b). Следовательно, процесс системной специализации конечен, и можно ставить вопрос о его месте в процессе консолидации памяти. Если в группе животных к коротким интервалом процесс консолидации нарушен или изменен, то что нарушено — процесс системной специализации и/или аккомодационной реконсолидации?
Если бы системная специализация происходила быстро, а аккомодационная реконсолидация - медленно (вариант «а»), то доли нейронов, специализированных относительно актов поведения, выполняемого одним способом, были бы сходны между группами животных. При этом в группе с коротким интервалом было бы больше нейронов, специализированных относительно актов поведения, выполняемого двумя способами, потому что процесс аккомодационной реконсолидации организован в отношении всех новых систем, сформированных как при первом, так и при втором научении.
Если системная специализация происходит медленно (вариант «б»), то в группе с коротким интервалом этот процесс должен измениться вследствие второго научения, и число нейронов, специализированных относительно актов поведения, выполняемого одним способом, должен отличаться между группами. Причем в группе с коротким интервалом можно ожидать больше этих клеток, специализированных относительно актов поведения, выполняемого вторым способом, потому что в группе с длинным интервалом при втором научении новые нейроны первого научения могут входить в пробные комбинации систем и реконсолидироваться. А в группе с коротким - не могут, поскольку процесс системной специализации не закончен. Следовательно, нейронов, специализированных относительно актов поведения, выполняемого вторым способом, должно быть больше. Вероятно, их процесс системной специализации «вынужден» базироваться на рекомбинациях другого прошлого опыта, то есть второе научение происходит так, как будто первого не было.
Наши результаты в большей степени свидетельствуют в пользу второго («б») варианта соотношения процессов системной специализации и аккомодационной реконсолидации. По нашим представлениям, осуществление нового поведения обеспечивается согласованной активностью нейронов, принадлежащих системам, сформированным на разных этапах развития (Ю.И.Александров и др., 1997). Таким образом, процесс консолидации памяти -это формирование целостного новообразования, включающего как новую систему, так и ранее сформированные. Особенности его протекания при научении определяют структуру опыта, которая в последствии, в дефинитивном поведении, сохраняется и продолжает определять его характеристики.
