Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 7
1.1. Проблемы изучения палеопочв погребальных археологических памятников (курганов) степной зоны . 7
1.2. Эволюция почв южнорусских степей за историческое время, 21
1.3. Микробные сообщества погребенных почв и методы их изучения . 28
ГЛАВА 2. Район и объекты исследований 49
ГЛАВА 3. Методы исследований 54
ГЛАВА 4. Морфологические и химические свойства исследуемых почв 65
ГЛАВА 5. Микробная биомасса подкурганных и современных почв и закономерности ее пространственно-временной изменчивости 84
5.1. Совершенствование метода выделения микробной фракции 84
5.2. Динамика суммарной микробной биомассы погребенных и современных почв и ее связь с пространственно-временной изменчивостью условий почвообразования 92
5.3. Оценка биомассы грибного мицелия 98
5.4. Размер, форма и ультраструктура клеток почв по данным электронной микроскопии 98
Выводы 102
Литература 104
Приложение 125
- Проблемы изучения палеопочв погребальных археологических памятников (курганов) степной зоны
- Микробные сообщества погребенных почв и методы их изучения
- Динамика суммарной микробной биомассы погребенных и современных почв и ее связь с пространственно-временной изменчивостью условий почвообразования
- Размер, форма и ультраструктура клеток почв по данным электронной микроскопии
Введение к работе
Актуальность работы. Микроорганизмы являются динамичной и специфической частью почв. Они преодолевают стрессовые условия окружающей среды (неблагоприятный гидротермический режим, недостаток питания и др.) и сохраняются в ней неопределенно долго посредством перехода в покоящееся состояние (Звягинцев, 1985; Эль-Регистан, 2001). В последние годы все большее распространение получают исследования состояния микробных сообществ палеопочв археологических памятников (курганы, поселения) (работы Т.С. Демкиной, Т.Э. Хомутовой, О.Е. Марфениной, Е.В. Благодатской и др.). Установлено, что в степных подкурганных палеопочвах сохраняются культивируемые микроорганизмы. При высеве водной суспензии, приготовленной из почвенных образцов, они хорошо развиваются на агаризованных питательных средах. Используя различные по составу питательные среды, удалось выяснить пищевые (трофические) предпочтения микроорганизмов, определить их численность и на основании этого с определенной долей вероятности судить о природной обстановке в ту или иную историческую эпоху. При изучении микробных сообществ современных и погребенных почв засушливых природных регионов (сухие степи, полупустыни) логично предположить, что значительная часть сообществ находится в состоянии покоя и не развивается на питательных средах. В связи с этим актуальной проблемой становится определение суммарной биомассы микроорганизмов, включающей максимальное число клеток на разных стадиях их жизненного цикла.
Цель исследований: Оценка суммарной микробной биомассы подкурганных и современных степных почв и установление закономерностей ее пространственно-временной изменчивости.
Задачи исследований:
Изучение морфологических и химических свойств подкурганных и современных почв сухостепной (Приволжская возвышенность) и пустынно-степной (Ергенинская возвышенность) зон.
Совершенствование методического подхода определения суммарной микробной биомассы почв.
Определение суммарной микробной биомассы в профиле (горизонты А1, В1, В2) подкурганных и современных каштановых и светло-каштановых почв.
Определение размеров и характеристика состояния микробных клеток, оценка биомассы и биоморфологической структуры грибного мицелия подкурганных и современных почв.
Выявление взаимосвязи вековой динамики суммарной микробной биомассы подкурганных палеопочв с пространственно-временной изменчивостью условий почвообразования.
Научная новизна:
1. Усовершенствована методика определения суммарной микробной биомассы, включающей клетки на разных стадиях их жизненного цикла, с оптимизацией условий экстракции и обоснованием
способа оценки полноты выделения микробной фракции, что позволило определить микробную биомассу в почвенных горизонтах с низким содержанием органического углерода.
Впервые установлены закономерности пространственно-временной изменчивости суммарной микробной биомассы в профиле разновозрастных подкурганных палеопочв различных природных зон.
Впервые в подкурганных палеопочвах степной зоны определены размеры и выявлены адаптационные особенности строения микробных клеток, оценена биомасса и структура грибного мицелия.
Установлено, что вековая динамика суммарной микробной биомассы почв отвечает общим закономерностям изменчивости климатических условий за историческое время.
Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены на Международной Нижневолжской археологической конференции, Волгоград, 2004, III Всероссийской конференции «Гуминовые вещества в биосфере», С-Петербург, 2005, XI и XII Международных конференциях студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов», Москва, 2005-2006, 8-й и 9-й международных Пущинских школах-конференциях «Биология - наука XXI века», Пущино, 2005-2006, на конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии», Москва, 2005, на ежегодной Ассамблее Европейского Союза по геонаукам, Вена, 2006.
Материалы работы включены в научные отчеты по гранту РФФИ № 03-04-48135 и Программе № 16 фундаментальных исследований Президиума РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.
Практическая значимость. Усовершенствованная методика оценки микробной биомассы может применяться в исследованиях погребенных и современных почв, а также в учебном процессе, в спецкурсах по специальности почвоведение.
Структура и объём работы. Диссертация включает введение, 5 глав, выводы и приложение. Текстовая часть занимает 104 страницы, иллюстрирована 10 таблицами и 18 рисунками. Список цитируемой литературы насчитывает 188 наименований, в том числе 75 иностранных источников.
Автор глубоко признателен научному руководителю к.б.н. Т.Э. Хомутовой за поддержку и консультации при осуществлении научных исследований. Автор выражает благодарность заведующему лабораторией археологического почвоведения проф. В.А. Демкину и сотрудникам этой лаборатории, а также сотрудникам лаборатории электронной микроскопии ИБФМ РАН д.б.н. проф. В.И. Дуде, к.б.н. В.В. Дмитриеву и к.б.н. Н.Е. Сузиной за большую помощь в организации исследований и в интерпретации полученных данных.
Полевые исследования проводились совместно с археологическими экспедициями Волгоградского государственного университета и
Государственного Исторического музея под руководством к.и.н. И.В. Сергацкова и к.и.н. Н.И. Шишлиной.
Проблемы изучения палеопочв погребальных археологических памятников (курганов) степной зоны
В последние десятилетия на стыке естественных и гуманитарных дисциплин сформировалось новое научное направление. Было предложено (Дсмкин, 1993, 1997) назвать его археологическим почвоведением. Основная цель археологического почвоведения - сформировать представление о вековой динамике почвенного покрова и климатических условий в пределах того или иного природного региона. Достичь этой цели позволяет исследование педохронорядов, то есть сравнительный анализ разновозрастных почвенных профилей, погребенных под археологическими памятниками в различное время.
К задачам археологического почвоведения относятся эволюция почв и почвенного покрова, региональные и фациальные закономерности почвообразования, вековая динамика почвенных свойств и процессов, влияние почв и природных условий на жизнь древнего населения, историко-социологические реконструкции с использованием данных и методов почвоведения и смежных наук.
Объектами археологического почвоведения являются погребальные комплексы, другие ритуальные, фортификационные и мелиоративные сооружения, культурные слои на местах обитания древнего человека. Эти объекты представляют собой системы, включающие палеопочвы, насыпные толщи антропогенного происхождения, а также предметы ритуально-погребальной обрядности и хозяйственной деятельности населения прошлых эпох.
Основными объектами естественнонаучного исследования памятников археологии являются погребенные почвы. В настоящее время одним из самых интересных объектов исследования археологических памятников стали микробные сообщества погребенных почв. При изучении перечисленных объектов используются морфологические, химико-аналитические, микробиологические, биохимические, молекулярно-генетические, минералогические, изотопные и другие методы, применяемые в почвоведении.
Суть почвенно-археологического методического подхода состоит в сопряженном изучении современных почв и палеопочв разновозрастных археологических памятников, время сооружения которых определяется методами археологии.
Одним из наиболее информативных методов изучения эволюции почв является метод почвенных хронорядов (Иенни, 1948; Геннадиев, 1978; Иванов, Александровский, 1984; Stewens, Walker, 1970; Vreeken, 1975). Различают хроноряды дневных и погребенных почв. Главное условие их построения -различие почв по возрасту и идентичность или близость по другим факторам (Иванов, Александровский, 1984). Этим требованиям отвечают разновозрастные почвы, сформировавшиеся на курганных насыпях (дневной хроноряд) и погребенные под ними (погребенный хроноряд) в пределах одного могильника или геоморфологического района, характеризующегося пространственной стабильностью ландшафтных показателей.
Благодаря изучению разновозрастных археологических памятников успешно решаются генетико-эволюционные проблемы почвоведения. В частности, экспонирование грунтовой толщи при сооружении курганов дает возможность установить скорость степного педогенеза с известным нуль-моментом для различных элементов микрорельефа (Геннадиев, 1990, Демкин, 1990, Иванов, 1992). Собственно же погребенные почвы дают информацию о пространственно-временной изменчивости почвенных свойств, процессов и эволюции почв за последние 5000-6000 лет (Золотун, 1974; Иванов, 1992; Иванов, Васильев, 1995; Демкин, 1997; Дергачева, 1997; Рысков, Демкин, 1997; Песочина и др., 2000; Александровский, 2002; Борисов, 2002; Хохлова, Хохлов, 2002; Песочина, 2004; Плеханова, 2004; Якимов, 2004 и др.). В результате для различных природных районов евразийских степей удалось установить стадии развития почв, направленность и скорость миграции солей, карбонатов, особенности процессов солонце- и гумусообразования, текстурной дифференциации профиля.
Изучение курганов дает большие возможности как в пространственно-географическом, так и в хронологическом аспекте. В отличие от древних поселений, которые, как правило, приурочены к водным источникам, курганы встречаются в пределах различных элементов рельефа. При этом их число несоизмеримо превосходит число стационарных поселений. Отдельные могильники включают несколько десятков и даже сотен памятников. В пределах одного курганного могильника, куда, как правило, входят разновозрастные памятники, можно исследовать достаточно длительный (до 6000 лет) и дробный хроноряд погребенных почв, включающий палеопочвы целой серии временных срезов. Это обеспечивает получение детального экспериментального материала для реконструкции истории развития почв и природной среды. Существующая хронология археологических культур дает возможность определить время сооружения того или иного памятника с точностью от 200-300 до 50 лет. (Демкин и др., 2006).
Хронология а периодизация археологических культур Нижнего Поволжья. Для метода почвенных хронорядов необходима датировка археологических памятников. Чаще всего такая датировка делается с помощью археологических хронологических шкал. При их построении дату сооружения памятника по сходству вещей привязывают к установленной по письменным источникам хронологии Древнего Египта, Месопотамии и Средиземноморья (Шер, 1984).
Различают два вида хронологии - относительную и абсолютную. Первая дает возможность определить последовательность событий (Амальрик, Монгайт, 1966). При ее разработке особую ценность приобретают многослойные поселения и курганные насыпи с повторными досыпками. Абсолютной является дата, если она дана в какой-либо из систем летоисчисления (Каменецкий и др., 1975). Такое датирование позволяет сопоставить уровни развития разобщенных цивилизаций, выявить факторы влияния одной культуры на другую (Ваганов, 1984). Для разработки абсолютной хронологии археологических культур служат памятники, дата сооружения которых определяется более или менее точно при помощи письменных источников, естественнонаучных методов и вещей, имеющих дату изготовления (например, монеты). Точность абсолютной хронологии для культур эпохи бронзы составляет ±200-300 лет, для раннежелезного века и средневековья ±50-100 лет и менее. Средневековые памятники могут датироваться с точностью до 20-30 лет.
Микробные сообщества погребенных почв и методы их изучения
Представление о микробном пуле почв. Центральным понятием в эволюции живого мира оказывается понятие устойчивого сообщества, под которым подразумевается сообщество, способное существовать неопределенно долго за счет поступающей извне энергии. Устойчивость должна быть в полной мере присуща сообществу прокариотных организмов. Устойчивое сообщество не имеет внутренних причин для остановки своей деятельности, хотя оно и развивается и имеет сукцессию форм. В каждом сообществе формируется трофическая сеть, представленная уравновешенными ветвями продуцентов и деструкторов. Устойчивое сообщество образует трофическую систему из функционально разнородных элементов. Формирование сообществ происходит путем сборки, путем комбинирования компонентов в вакантные экологические ниши. Эти компоненты представляют собой систему экологически связанных функциональных группировок. Поскольку устойчивость свойственна изначальному прасообществу, то дальнейшая эволюция может идти только в сторону сохранения и повышения этой устойчивости. (Заварзин, 1993)
Микробные сообщества существуют в разных условиях и в зависимости от этого сильно различаются. Тем не менее, трофические взаимоотношения между разными группировками микроорганизмов сходны в общих чертах. Сообщества почвенных микроорганизмов особенно внимательно изучаются экологами микроорганизмов. В условиях изоляции, когда прекращается приток вещества и энергии извне, они не переходят в ископаемое состояние, а сохраняются на протяжении временных отрезков, соизмеримых с геологическими эпохами.
Состояние почвенных микроорганизмов создается и поддерживается организованной деятельностью многочисленных поколений. Живые организмы создают почву, которая является для них необходимым условием существования (Смагин, 1996). Во всем мире не найдется почв, лишенных бактерий. Они были обнаружены в почве даже на глубине около 5 м, а их наиболее многочисленные скопления находятся в ее верхнем слое - 0 - 20 см. (Кулик, 2001). Актиномицеты обнаруживаются в почвах всех типов, в том числе и некоторых кислых торфяниках, диких и окультуренных, плодородных и неплодородных. Их численность может достигать 15 - 36 млн. в одном грамме почвы. Актиномицетов особенно много в тех почвах, где происходит активное превращение органики, сопровождающееся гумусообразованием (Зеноваи др., 2000),
До сих пор из почв удалось выделить далеко не все обитающие в них микроорганизмы, нет четкого представления о специфике развития микробов в почвах, трудно описать кинетику вызываемых ими процессов. Различные типы почв и разные генетические горизонты представляют собой различные среды обитания микроорганизмов, причем разные генетические горизонты различаются между собой больше, чем, например, горизонт А1 разных почвенных типов.
Почва как среда обитания резко меняется во времени и в пространстве. Она представляет собой не единую среду обитания, а является системой множества микросред с различными условиями. Эти микросреды существуют одновременно и сменяются не только в пространстве, но и во времени. Микросреда не может долго оставаться неизменной, одни микросреды превращаются в другие, часто противоположные по свойствам. Относительно постоянной может оставаться только микросреда, где нет метабол и зирующих микроорганизмов.
Если учесть, что микроорганизмы адсорбируются на почвенных частицах, и их передвижение в почве затруднено, то окажется, что они находятся в микроскопических зонах с очень изменчивыми условиями и неравномерным питательным режимом. В этих микрозонах в определенных условиях различные группы микроорганизмов метаболизируют и размножаются с различной скоростью. Определенные условия являются оптимальными для определенных групп микроорганизмов. Остальные группы сохраняются в почве в неактивном состоянии, ожидая своего часа. Таким образом, почва не столько является средой обитания, сколько средой сохранения микробов. Известно, что они могут находиться много лет в сухом или замерзшем состоянии, сохраняются, но не размножаются. Обычно в любой почвенной микрозопе присутствуют микроорганизмы, способные использовать любой питательный субстрат, причем в различных условиях, которые создаются в микрозонах.
Отличие микроорганизмов от высших организмов состоит в том, что их количество может быть совсем не пропорционально их реальному воздействию на экосистему и не пропорционально интенсивности проводимых ими процессов. В устойчивой экосистеме популяция микроорганизмов состоит как из функционирующих, так и из покоящихся неактивных клеток (Тейт, 1991). С помощью почвенных микроорганизмов в естественных биогеоценозах на постоянном, характерном для данного типа почвы уровне поддерживается органическое вещество (гумус), определенное содержание подвижного азота, фосфора, определенная, характерная для данной почвы скорость разрушения и синтеза минералов и.т.д.
Колебания численности и биомассы микробных клеток представляют собой более или менее плавные отклонения от определенного минимума, который представляет собой пул микроорганизмов, характерный для данной почвы. Этот пул можно рассматривать как количество микроорганизмов, которое почва может поддерживать в наиболее неблагоприятные для их развития периоды. Величина пула не зависит от случайных колебаний температуры, влажности, поступления растительных остатков, а обусловлена типом почвы с присущими ему физическими и химическими свойствами, формирующимися в процессе почвообразования, а также факторами, которые приводят к изменению свойств почвы за относительно небольшие промежутки времени и обусловленные, как правило, антропогенными воздействиями. Верхние пределы количества микроорганизмов обусловлены в значительной мере непрогнозируемыми экологическими факторами - количеством осадков, изменением температуры почвы, поступлением органического вещества. Они могут совпадать для разных типов почв. Для определения минимального пула необходимо установить наименьшее значение показателей. Микробный пул определяет механизмы почвенного гомеостаза. В почве всегда имеется избыточный запас микробов, не обеспеченных органическим веществом и другими элементами питания.
Динамика суммарной микробной биомассы погребенных и современных почв и ее связь с пространственно-временной изменчивостью условий почвообразования
Следующая палеопочва (курганный могильник Му-Шарет-4, разрез Д-532) погребена под курганом ямно-катакомбного времени и относится к середине III тыс. до н.э. Она датирована археологическим методом, время ее погребения составляет около 4300 лет назад. Мощность насыпи в центральной части более 150 см. Погребенная почва относится к светло-каштановой солонцеватой солончаковатой. В большей части профиля она характеризуется тяжелосуглинистым гранулометрическим составом, горизонт А1 среднесуглинистый. Гранулометрический состав несколько тяжелее, чем в почвах других объектов: содержание физической глины преимущественно 45-50% против 35-40%. Текстурная дифференциация в верхней части профиля выражена хорошо, отношение содержание ила и глины в горизонте В1 соответственно в 2 и 1,5 раза превосходит таковое в горизонте А1. Средняя мощность гумусового горизонта 33 см, фиксируемое содержание гумуса в горизонте А1 0,4%, реконструируемое - 1,5-2%. Сумма обменных катионов в верхних горизонтах 22-29 мг-экв / 100 г. Реакция среды здесь близка к нейтральной, рН составляет 7,3. Глубже она становится щелочной, рН более 8. Линия вскипания располагается на глубине 30 см. Новообразования карбонатов представлены пропиткой, и мелкой белоглазкой, со средним размером 2,5 мм. Ее встречаемость - 3 штуки / дм2. Содержание СаС03 в зоне аккумуляции (указать горизонты) более 13%. Средневзвешенное количество СаС03 в слое 0-180 см равно 8,2%. С глубины 60 см встречаются прожилки легкорастворимых солей. Зона аккумуляции солей и гипса сосредоточена глубже 80 см. Содержание легкорастворимых солей и гипса в зоне аккумуляции составляет около 2 и 4% соответственно. Новообразования гипса представлены в виде прожилок и налета. В зоне аккумуляции преобладающий тип химизма хлоридно-сульфатно-кальциевый, в верхней части профиля - хлоридно-натриевый (Борисов и др., 2006).
Следующая палеопочва (курганный могильник Зунда-Толга-1, разрез Б-17) изучена под курганом развитого этапа катакомбной культуры и относится к рубежу третьей-четвертой четверти III тыс. до н.э. (радиоуглеродный возраст 4260±120 л. н., Cal. 3016-2628 ВС). Высота курганной насыпи около 100 см. Погребенная почва диагностируется как светло-каштановая солонцеватая солончаковатая. В иллювиальной части почвенного профиля она имеет среднесуглинистый гранулометрический состав, в горизонте А1 и почвообразугощей породе - легкосуглинистый. Почва характеризуется активизацией солонцового процесса. В верхней части профиля хорошо выражена текстурная дифференциация. Содержания ила в горизонте В1 в 1,81 раз превышает таковое в горизонте А1. Об активизации солонцового процесса также свидетельствует красноватый оттенок горизонта В1. Мощность гумусового профиля равна 31 см. Фиксируемое в настоящий момент содержание гумуса в горизонтах А1 и В1 составляет 0,44 и 0,86% соответственно. Палеопочва вскипает с 23 см. Новообразования карбонатов представлены пятнами, пропиткой, в нижней части гор. ВССа - мелкой обильной белоглазкой. Средневзвешенное содержание СаС03 в слое 0-50 см 6,5%, в слое 0-200 см - 9,1%. Верхняя граница солевой и гипсовой аккумуляции (содержание 1%) располагается на глубине -120 см. Тип засоления хлоридно-сульфатно-натриевый (Борисов и др., 2006). Средневзвешенное содержание солей в профиле составляет 0,8%. Гипс в виде мелких конкреций встречается с глубины 124 см, в этом слое его содержание достигает 1,4% при среднепрофильном содержании 0,86%.
По сравнению с вышеописанной, погребение следующей палеопочвы (курганный могильник Зунда-Толга-2, разрез Б-3,) произошло примерно на 150 лет позже (радиоуглеродный возраст 4120±70 л.н., Cal. 2871-2508 ВС). Высота курганной насыпи около 1 м. Погребенная почва характеризуется как светло-каштановая солонцеватая солончаковатая. Весь профиль почвы, за исключением горизонта А1, среднесуглинистый. Признаки солонцеватости выражены слабо, текстурная дифференциация невелика. Характерно отсутствие железисто-марганцевых новообразований. Мощность гумусового горизонта -23 см. Фиксируемое в настоящий момент содержание гумуса в горизонте А1 составляет 0,29%, вниз по профилю этот показатель изменяется незначительно. Величина рН в профиле почвы изменяется незначительно и составляет 8,2-8,3. С 20 см отмечается бурное вскипание. Карбонаты представлены пропиточными формами, белоглазки не обнаружено. Мощность карбонатного горизонта В2са+ВСса 31 см. Средневзвешенное содержание карбонатов в слое 0-50 см довольно велико - 8,4%, в слое 0-200 см - 8,8%). Солевая аккумуляция совпадает с зоной гипсовой аккумуляции. В зоне аккумуляции содержание легкорастворимых солей и гипса составляет 1,54 и 2,41% соответственно. Гипс встречается в виде мелких прожилок и конкреций. Средневзвешенное содержание гипса в слое 0-200 см - 1,66%, средневзвешенное по профилю содержание солей - 1,26%, Тип засоления хлоридно-натриевый, в горизонте Cs,r - хлоридно-сульфатно-кальциевый (Борисов и др., 2006).
Вновь возвращаемся к могильнику Манджикины-1. Исследованная палеопочва (разрез Д-530) погребена под курганом позднего этапа катакомбнои культуры и датируется началом II тыс. до н.э. (радиоуглеродный возраст 3960±40 л.п., Cal. 2490-2409 ВС). Высота курганной насыпи в месте заложения разреза около 60 см. Погребенная почва, диагностируется как каштановидная карбонатная несолонцеватая солончаковая. Она не имеет аналогов в современном почвенном покрове региона и характеризуется следующими свойствами.
Гранулометрический состав двухметровой толщи средне-легкосуглинистый. Текстурная дифференциация отсутствует, отношение содержания ила и глины в верхних горизонтах менее единицы (0,94), В отличие от ранее рассмотренных почв профиль данной почвы характеризуется отсутствием белесоватости в гор. А1 и признаков солонцеватости в гор. В1. Почва перерыта землероями, границы между горизонтами расплывчаты. Гумусовый горизонт составляет 22см. Содержание гумуса в результате диагенеза в горизонте А1 снизилось с 2% до 0,6%. Весь профиль отличается повышенной щелочностью, величина рН преимущественно 8,5-8,9. Палеопочва характеризуется поверхностной карбонатностью. Содержание CaCOj в гор. А1 превышает 5%. Карбонатный горизонт оформлен слабо, мощность горизонтов В садг + ВС са = 48 см. Среди новообразований доминирует пропитка, белоглазки нет. В зоне аккумуляции содержание СаС03 превышает 16%. Его средневзвешенное по профилю содержание составляет 9,6%. Палеопочва сильно засолена, тип засоления хлоридно-сульфатно-натриевый (Борисов и др., 2006). Прожилки легкорастворимых солей встречаются уже с глубины 25 см. Отмечаются две зоны их аккумуляции, приуроченные к гор. Bca,s,r и верхней половине rop.Cs,r, где величина плотного остатка водной вытяжки достигает 1,5-1,7%. Средневзвешенное по профилю содержание солей в слое 0-180 см составляет 1,19%. Профильное распределение гипса аналогично солевому. Его содержание в аккумулятивных горизонтах превышает 3%, среднее в толще 0-180 см - 2,1%. Новообразования представлены прожилками, пятнами, налетом и морфологически обнаруживаются с 25 см .
Размер, форма и ультраструктура клеток почв по данным электронной микроскопии
На ультратонких срезах микробных клеток, выделенных из светло-каштановой почвы, погребенной 5100 лет назад и современной светло-каштановой видны клетки неправильной формы (рис. 17). И в палеопочве, и в современной почве встречаются наноформы. Органоминеральные капсулы клеток содержат электронноплотные кристаллоиды, которые, вероятно, представляют собой минералы типа алюмосиликатов. Они, как мы полагаем, помогают клеткам удерживать воду.
На основании полученных электронных фотографий клеток были определены средние размеры микроорганизмов (рис. 18). В палеопочвах средние размеры клеток составляют 0,28, а в современных почвах - 0,37 мкм3. Распределение клеток по размерам в палеопочвах и в современных представлено на рисунке. И в тех, и в других почвах чаще всего встречаются клетки размером 0,01-0,09 мкм куб. (41 и 47% в палеопочвах и современных почвах соответственно). Если в палеопочвах вторыми по встречаемости являются клетки на порядок мельче (30%о), то в современных почвах - клетки на порядок крупнее (24%). Мы полагаем, что такие мелкие размеры клеток, так же как и плотные органоминеральные оболочки, связаны с особенностями их адаптации к неблагоприятным условиям.
В хроноинтервале 5000-4000 лет назад в почвах сухостепной и пустынно-степной зон наблюдалось увеличение в 2-5 раз средневзвешенного содержания карбонатов (слой 0-50 см), легкорастворимых солей (слой 0-200 см) и гипса (слой 0-100 см), обусловленное аридизацией климата. Значительное уменьшение этих показателей отмечено в палеопочвах, погребенных 1950 и 750 лет назад, что свидетельствует об увеличении количества атмосферных осадков в это время.
Усовершенствована методика определения суммарной микробной биомассы (СМБ), включающей клетки на разных стадиях их жизненного цикла кроме мицелиальных форм. Показано, что пирофосфат натрия является более эффективным экстрагентом, чем додецилсульфат натрия. Обоснован способ оценки полноты выделения микробной фракции. Установлено, что для расчета СМБ почв могут использоваться как число КОЕ, определенное чашечным методом, так и прямой счет микробных клеток методом люминесцентной микроскопии. 3. В большинстве случаев максимальная СМБ в каштановых палеопочвах зафиксирована в горизонте А1 (1700 - 850 мкг С / г почвы) Как правило, она снижается или равномерно распределена по профилю. В палеопочвах, погребенных 5000 и 750 лет назад, распределение суммарной микробной биомассы по профилю наиболее близко к современной почве, для которой характерно резкое снижение (в 3 раза) СМБ в солонцовом горизонте В1. 4. В светло-каштановых палеопочвах максимальная суммарная биомасса отмечена, как правило, в горизонте В2 (550-1200 мкг С/г почвы), тогда как в горизонте А1 она преимущественно составляет 350-500 мкг С/г почвы. В большинстве случаев в палеопочвах СМБ возрастает в глубь профиля в отличие от современной почвы, где отмечается резкое снижение СМБ в горизонте В2 (с 3100 до 750 мкг С / г почвы). 5. В каштановых почвах, как погребенных, так и современных, средневзвешенная величина СМБ (гор. Al, Bl, В2), как правило, была выше, чем в светло-каштановых. Около 5000 лет назад средневзвешенная величина СМБ в каштановых и светло-каштановых палеопочвах была сходной (около 1000 мкг С/г почвы), В сухостепной зоне наибольшее ее значение отмечается в палеопочвах, погребенных 4000 и 750 лет назад (1000 и 1100 мкг С/г почвы). В светло-каштановых палеопочвах в хроноинтервале 5000 - 4000 лет назад отмечается тенденция снижения СМБ с 1000 до 550 мкг С/г почвы. 6. Биомасса грибного мицелия в профиле каштановой и светло-каштановой палеопочв, погребенных 5000 лет назад, была 34 и 11 мкг С/г почвы, что составляло, соответственно, 37 и 8% ее содержания в их современных аналогах. Доля темиоокрашенного мицелия в исследуемых почвах достигала 78-96%, Биомасса грибного мицелия не превышала 6 % СМБ, что не вносит существенные изменения в ее расчеты. 7. В подкурганных и современных почвах чаще всего встречаются клетки размером 0,01 - 0,09 мкм (41 и 47 % соответственно). В палеопочвах вторыми по встречаемости являются клетки на порядок мельче (30%), а в современных почвах - клетки на порядок крупнее (24%). Средний размер клеток в палеопочвах составляет 0,28, а в современных почвах - 0,37 мкм . В обеих почвах встречаются кокковидные, палочковидные клетки, а также клетки неправильной формы. Наличие плотных органоминеральных оболочек и мелкие размеры клеток свидетельствуют об особенностях их адаптации к условиям дефицита почвенной влаги. 8. В целом вековая динамика СМБ отвечает закономерностям изменчивости условий почвообразования, В относительно влажные климатические эпохи около 5000 лет назад и 700-800 лет назад отмечается увеличение СМБ, а в период нарастания аридизации климата (5000 - 4000 лет назад) в палеопочвах Ергенинской возвышенности выявлена тенденция ее снижения.
