Содержание к диссертации
Введение
1. Влияния биоэкологических факторов на элементный состав лесных растений, биологический круговорот химических элементов и физико-химические параметры древесины (Аналитический обзор) 11
1.1. Элементный состав лесных растений и определяющие его факторы 11
1.1.1 Распределение химических элементов в лесных растениях 19
1.2. Биологический круговорот химических элементов в лесных ландшафтах 25
1.3. Основные физико-химические параметры качества древесины 43
1.4. Состояние вопроса применительно к елово-пихтовым насаждениям Среднего Поволжья 2. Объекты и методы исследований 54
3. Макроэлементами состав фракций елово-пихтовых фитоценозов... 73
3.1. Содержание макроэлементов в структурных частях деревьев Picea abies 73
3.2. Содержание макроэлементов в структурных частях деревьев Abies sibirica 83
3.3. Макроэлементы в структурных частях Tilia cordata 86
3.4. Содержание макроэлементов в структурных частях Betula pendula... 89
3.5. Распределение макроэлементов в растениях подроста и подлеска... 94
3.6. Макроэлементы в живом напочвенном покрове, подстилке и опаде 99
4. Микроэлементный состав растений елово-пихтовых лесов 102
4.1. Распределение микроэлементов в органах древесных растений 102
4.2. Содержание микроэлементов в растениях подроста и подлеска 110
4.3. Микроэлементы в живом напочвенном покрове, опаде, подстилке и почве 125
4.4. Относительное содержание микроэлементов в органах древесных растений 130
4.5. Сравнительный анализ уровня содержания микроэлементов в органах растений елово-пихтовых лесов 134
5. Биогеохимическая характеристика условий произрастания елово пихтовых лесов 141
5.1. Уровни фонового содержания микроэлементов в почве и растениях 141
5.2. Коэффициенты биологического поглощения и биогеохимическая активность микроэлементов в системе почва- растение 150
6. Параметры биологического круговорота макро- и микроэлементов в елово-пихтовых лесах 169
6.1. Формирование органической массы в елово-пихговых насаждениях 169
6.2. Прирост массы органического вещества 174
6.3. Фракционная структура мертвого органического вещества 178
6.4. Основные показатели биологического круговорота макроэлементов 181
6.5. Особенности биологического круговорота микроэлементов 195
6.6. Совместный круговорот макро- и микроэлементов 200
7. Взаимосвязь основных физико-химических параметров качества древесины деревьев Picea abies и Abies sibirica 203
7.1. Изменчивость параметров древесины 203
7.2. Математическая модель изменения параметров древесины по высоте и радиусу ствола 205
7.3. Зольность как важный параметр качества древесины 211
7.4. Характер распределения зольных элементов в стволе Picea abies... 214
Выводы 223
Список литературы
- Распределение химических элементов в лесных растениях
- Макроэлементы в структурных частях Tilia cordata
- Относительное содержание микроэлементов в органах древесных растений
- Основные показатели биологического круговорота макроэлементов
Распределение химических элементов в лесных растениях
А.П.Виноградов /53/ считает, все химические элементы так или иначе участвуют в жизненных процессах. В этом предположении заключен глубокий биологический смысл, растения целесообразно ассимилировали весь спектр химических элементов неживой природы, используя физико-химические свойства каждого из них для своих нужд. Отсутствие сведений о физиологической значимости некоторых химических элементов, постоянно присутствующих в растительном материале, свидетельствует, по его мнению, только о технических трудностях их получения. Однако, американский физиолог Д. Арнон /21/ полагает, что растения поглощают из почвы как нужные, так и ненужные элементы, и не всякий найденный в них элемент - необходимый.
Точка зрения А.П.Виноградова /53/ исходит из представлений об исключительном разнообразии растительных форм и геохимических ситуаций, большой пластичности живого вещества и, как следствие этого, из вероятного существования совершенно неординарных реакций и соединений, в которых могут участвовать любые химические элементы. Другое дело, что не всегда обнаруживаемое в растении количество химических элементов отвечает потребностям организма. Часто оно оказывается излишним и поэтому ненужным. Здесь мы сталкиваемся с другим важным фактором - экологическим, влияющим на элементный химический состав растений - содержанием мобильной формы химических элементов в почве /135/.
Экологические факторы значительно разнообразнее. Они могут быть разделены на несколько групп. Наиболее обширная и важная группа факторов включает в себя внешние источники химических элементов. К ним относятся почвы, почвообразующие горные породы, минералы, руды, почвенные и подземные воды и газы, а также атмосферные твердые и жидкие частицы -аэрозоли, жидкие осадки, газы и газообразные вещества, то есть все источники корневого и некорневого поступления химических элементов в растения. Большинство факторов этой группы объединяется понятием «биогеохимический ландшафт» и изучается с этой точки зрения /78, 83, 106, 114, 124, 150, 157, 260, 261/. Из этой группы экологических факторов следует выделить корневое поступление химических элементов в надземные части растений. Это является основным объектом исследований в биогеохимии растений /113, 114, 119/. Вторая большая группа экологических факторов включает климатические и погодные: широтно-глобальную и высотную, локальную зональность, атмосферные осадки, влияние температуры воздуха и почвы, ветра, атмосферного электричества, электрические, в том числе грозовые разряды и другие.
Работы многих исследователей показали /71, 74, 106, 116, 130, 131, 133, 135, 143, 155, 183, 195/, что между химическим составом растений и элементным составом среды обитания существует несомненная связь. Но прямая зависимость в содержании микроэлементов в растениях от содержания в почве часто нарушается из-за избирательной способности растений к накоплению элементов в необходимом количестве. Наличие у растений механизмов, ограничивающих поступление в растение избыточных количеств химических элементов в питательной среде, устанавливается с помощью концентрационных кривых в системе питающая среда - растение /193, 194/.
Среди разнообразных зависимостей содержания химических элементов в растениях от их концентрации в почве (концентрационных кривых) выделяют два основных типа: безбарьерный и барьерный. А.Л. Ковалевский /156/, используя концентрационные кривые, опреде 15 лил количественные барьерные характеристики различных видов, частей и тканей растений. Он пришел к выводу о том, что для большинства изученных микроэлементов барьерное накопление химических элементов в одних органах и частях растений может сопровождаться безбарьерным накоплением в других частях тех же особей. То есть им была отмечена р.езкая дифференциация различных анатомических частей растений по типам накопления химических элементов, находящихся во внешней среде. Корни травянистых, кустарниковых и древесных растений и внешние слои корки стволов деревьев, узлы стеблей злаков являются типичными безбарьерными тканями, а хвоя, листья, ветви (побеги); междоузлия стеблей злаков, луб и древесина стволов характеризуются барьерным типом накопления.
Барьерное накопление характерно для большинства высших растений и нехарактерно для мохообразных и лишайниковых. Можно говорить о том, что это одно из свойств высокоорганизованных растений и, вероятно, может являться одной из важных характеристик уровня развития растений. Барьерное накопление является механизмом, определяющим содержание большинства химических элементов в различных органах, частях органов, тканях, клетках и клеточных органеллах растений, то есть механизмом, управляющим содержанием отдельных химических элементов и общим химическим составом растений, а во многих случаях их продуктивностью. А.Л. Ковалевский /156/ подчеркивает, что без учета информации о барьерном накоплении во многих случаях не могут быть раскрыты другие закономерности накопления химических элементов растениями.
Макроэлементы в структурных частях Tilia cordata
Типы химизма /306/ устанавливаются по двум ведущим химическим элементам и характерным сопутствующим элементам, потребляемым на построение органического вещества годичного прироста (с учетом соотношений зеленых, многолетних надземных частей и корней). Анализ закономерностей географического распределения типов химизма и емкости биологического круговорота свидетельствует о том, что емкость биологического круговорота тем выше, чем выше годичный прирост фитоценозов. Для фитоцено-зов крайних северных ареалов характерно доминирование азотных типов химизма при подчинении даже таких важнейших элементов как кальций и калий. Уже в лесотундре, таежной зоне и подзоне широколиственно-хвойных и мелколиственных лесов господствуют кальциево-азотные типы химизма. Значение кальция в биологических циклах еще более нарастает в подзоне широколиственных лесов, где преобладает азотно-кальциевый тип химизма. Связи емкости биологического круговорота с величинами годичного прироста фитомассы проявляются тем отчетливее, чем выше содержание зольных элементов и азота в растениях - эдификаторах. В связи с этим увеличение емкости круговорота в хвойных таежных лесах происходит более постепенно при возрастании годичного их прироста, нежели в широколиственных лесах, а в последних медленнее, чем в степях и пустынях. Увеличение емкости биологического круговорота не является прямой функцией класса бонитета дре-востоев, и, следовательно, величины их годичного прироста, так как высоко-бонитетные насаждения характеризуются прежде всего увеличением прироста стволовой древесины, содержащей наименьшие количества зольных элементов и азота.
Скорость биологического круговорота - промежуток времени, в течение которого элемент проходит путь от поглощения живым веществом до выхода из его состава. Эту величину вычисляют по отношению общего количества минеральных элементов в фитомассе, к общему количеству элементов, находящихся в опаде. В процессе формирования насаждений наряду с приростом фитомассы непрерывно происходит опад органического вещества в виде отмерших целых растений и отдельных их частей. Это явление вызвано рядом причин, в числе которых можно назвать завершение отдельными растениями и их частями своего жизненного цикла, ухудшение до крайнего предела условий их существования, обновление защитных (покровных) тканей у отдельных органов, нарушение целостности растений и их частей животными, насекомыми, под воздействием града, ветра и т.п. Опад органического вещества в насаждениях составляет довольно значительную величину и играет большую роль в формировании почв и является важнейшим источником питания растений, микроорганизмов и животного населения почвы и фитоцено-зов/69, 145/.
Согласно данным A.M. Марченко и Е.М. Карлова /209/, опад в ельнике зеленомошном северной тайги составляет 59 ц/га, а в средней тайге - 50 ц/га /254/. Значительное увеличение опада в северной тайге, по сравнению со средней тайгой происходит, вероятно, за счет лучшего развития мохово-кустарничкового покрова /281/.
В целом, масса опада составляет 1,5-2 % органического вещества, заключенного в биомассе сообществ; в молодых насаждениях эта доля увеличивается до 9 %/306/.
Характерной особенностью структуры опада является то, что на долю зеленой части приходится 40-50 %, на многолетние надземные части 30-40%, на корневые остатки 5-20 %. В заболоченных лесах и болотах доля зеленой части в опаде резко возрастает (60 - 90 %) в связи с большим удельным весом в биомассе заболоченных ценозов напочвенного травяного и кустарнич-ково-мохового покрова. Эта закономерность выведена К.Н. Манаковым /202/ на примере лесов Кольского полуострова.
Рядом авторов установлено, что в одном типе леса количество опада по годам сильно варьирует /281, 306/. Кроме того, в течение года опад поступает на поверхность почвы неравномерно, и видовой состав его в течение года изменяется. Так, по данным И.Б. Арчеговой /281/, полученным для ельников зеленомошных средней тайги, значительный скачок в поступлении органического вещества отмечен в зимний период - 63 % от суммы годового опада, 29 % - в сентябре - октябре и около 8 % - в летние месяцы.
Поступление химических элементов с опадом колеблется в больших пределах - от 40 до 230 кг/га. По типам насаждений эти колебания заметно сглаживаются: в сосновых лесах поступает с опадом 60-90 кг/га, в еловых лесах (исключая низкобонитетные) - 70-150 кг/га, в хвойно-лиственных лесах -свыше 230 кг/га. Если сравнивать эти количества с запасом химических элементов в биомассе, то окажется, что они составляют не более 20 %, а в средневозрастных и приспевающих и высокобонитетных насаждениях - всего лишь 3-5 %. Это объясняется тем, что в высокобонитетных лесах основная доля химических элементов (70-80 %) заключена в многолетних частях. В хвойно-лиственных лесах относительная доля химических элементов, поступающих с опадом, от запасов их в биомассе - около 9 %, что связано с участием в этих ценозах пород, ежегодно сбрасывающих листву /306/.
Относительное содержание микроэлементов в органах древесных растений
Общее содержание азота и зольных элементов в однолетней хвое Picea abies в условиях умеренного климата РМЭ достигает 3,42%, причем наибольшая доля приходится на азот. Синтезирующая деятельность растений, а, следовательно, и накопление органического вещества в них регулируется азотным питанием. По мере поступления в растение весь азот переходит в связанное состояние: входит в состав белков, хлорофилла, ферментов, нуклеиновых кислот. Функциональная роль азота заключается в регулировании углеродного, фосфорного и калийного обмена. Питание ели считается вполне обеспеченным, если содержание его в хвое не ниже 1,3 -1,5%/145/.
В исследованных насаждениях количество азота составляет 1,50 -1,62 % от массы абсолютно сухого вещества хвои текущего года. По сравнению с еловыми лесами других регионов содержание азота в однолетней хвое Picea abies изученных елово-пихтовых лесов высокое, что можно объяснить достаточно благоприятными условиями произрастания этой породы. Следует отметить, что общее содержание зольных элементов выше в хвое прошлых лет.
Из органогенов, содержащихся в золе однолетней хвои Picea abies, первое место по количеству занимает калий. Данный химический элемент, хотя и не входит в состав органических соединений, является совершенно необходимым для растений. Считается установленным, что его присутствие в клетках важно для регулирования водного режима и осмотического давления, для усиления процесса фотосинтеза, образования белковых веществ и углеводов, а также для повышения устойчивости растений к низким температурам и засухе. Содержание калия в однолетней хвое деревьев Picea abies, произрастающей в различных районах РМЭ, колеблется в пределах от 0,85 до 0,88 % от абсолютно сухой массы однолетней хвои. Наибольшее значение минимального уровня калия в однолетней хвое, характеризующее обеспеченное питание ели этим элементом, составляет 0,40 % /145/.
В числе главнейших органогенов в составе золы у сформировавшейся однолетней хвои второе место по количеству занимает кальций. Большая потребность Picea abies, как, впрочем, и многих других растений, в этом элементе обусловлена его участием в структуре клеточных стенок и в регулировании азотного и калийного обмена. Недостаток данного химического элемента в растениях влияет на общее физико-химическое состояние протоплазмы клеток, ее вязкость, проницаемость и другие свойства. Исключительно важна роль кальция как антагониста других катионов и особенно ионов водорода. Задерживая поступление в клетку одних элементов, кальций в то же время стимулирует поступление других.
При недостатке кальция в почве повышается подвижность и физиологическая активность содержащихся в ней алюминия и магния до токсичного для растений уровня. Минимальное содержание кальция в однолетней хвое изменяется в пределах 0,18 - 0,38 %, в оптимальных древостоях равно 0,37 % /145/.
В рассматриваемых елово-пихтовых насаждениях содержание кальция в однолетней хвое колеблется от 0,47 до 0,54 % от массы абсолютно сухого вещества хвои.
Фосфор относится к одним из важнейших органогенов и играет большую роль в энергетическом обмене растений. В настоящее время установлено, что активность фосфора в обменных процессах сильно меняется и зависит от степени участия азота и калия в них. Фосфорная кислота в составе растительной клетки образует макроэргические связи с рядом соединений, обладающих большим запасом энергии, которая необходима для важнейших процессов обмена веществ в растительном организме. Именно поэтому количество фосфора в различных органах и тканях растений значительно /188/.
Содержание фосфора в однолетней хвое Picea abies составляет лишь 0,15 -0,18 % от абсолютно сухой массы хвои, что в несколько раз меньше по сравнению с содержанием рассмотренных выше элементов питания. Концентрация фосфора в однолетней хвое колеблется в разных насаждениях в значительных пределах. В целом, предельные значения содержания фосфора в хвое еловых насаждений различных классов бонитета - от 0,07 до 0,29 % /210, 328/. Оптимальное питание ели этим элементом обеспечивается при его концентрации в хвое, равной 0,15 % /145/.
Анализ полученных нами результатов говорит о достаточной обеспеченности фосфором деревьев Picea abies в изученных елово-пихтовых насаждениях.
Магний играет существенную роль в жизни растений, принимая активное участие в синтезе белков и углеводов. Он входит в состав хлорофилла и является незаменимым питательным элементом, без которого невозможно активирование деятельности ферментов: киназ, оксидаз и карбоксилаз.
Основные показатели биологического круговорота макроэлементов
Микроэлементы в растительном организме распределены неравномерно. В первую очередь это относится к древесным и кустарниковым породам, отдельные части которых достигли наибольшей специализации. Самое высокое содержание микроэлементов свойственно листьям и хвое, то есть тем органам, где протекают основные жизненно важные процессы.
Влияние того или иного фактора на поступление химических элементов вычленить крайне сложно, а порою просто невозможно, поэтому оценивалось общее (валовое) содержание микроэлементов: цинка, меди, молибдена, бериллия, ванадия, кобальта, никеля, олова, хрома, свинца, бора, кадмия, бария в деревьях хвойных пород Picea abies и Abies sibirica, а также деревьев лиственных пород Tilia cordata и Betula pendula, произрастающих в елово-пихтовых лесах в возвышенной части Вятского Увала РМЭ /58, 121, 123, 243, 244, 309, 335, 448, 449/. В результате анализа исходных данных получены статистические показатели содержания микроэлементов в органах изученных пород модельных деревьев (прил. 10-11). В табл. 4.1 представлены основные статистические показатели на примере хвои прошлых лет Picea abies.
Как показал статистический анализ, в хвое Picea abies содержание микроэлементов В, Си, Zn варьирует умеренно (V=4,3-7,4 %); Sn, Ва, Be - значительно (V= 12,4-25,7 %); для Pb, Cd, Mo, Ni - изменчивость высокая (V=32,2-39,0 %), а для остальных микроэлементов Сг, Со, V - очень высокая (V=56,8-61,2 %). Для оценки значимости различий в содержании микроэлементов в различных органах был применен однофакторный дисперсионный анализ. О достоверности оценок судили по значению критерия Фишера (F) при доверительной вероятности 95 % . Анализ показал (прил. 12), что различия в содержании микроэлементов в хвое текущего года и хвое прошлых лет статистически незначимы для всех микроэлементов (F$aKT. = 0,15-2,9 FTa6j] =4,1), следовательно, можно считать, что в фоновых районах содержание микроэлементов в хвое молодой и старой примерно одинаково.
Для цинка, меди, свинца, бериллия статистически значимы различия в содержании этих элементов в коре и хвое (F j,aKT. = 5,8-49,5 FTa6jl. = 4,1), а для всех остальных элементов молибдена, ванадия, кобальта, никеля, олова, хрома и кадмия (Рфакт. = 0,8-3,9 FTa6jI= 4,1) различия незначимы. Также значимы различия в содержании практически всех микроэлементов в коре и стволе 0W = 13,0-727,3 5 FTa6jL = 4,1).
Среднее содержание ряда микроэлементов в различных органах хвойных и лиственных пород деревьев представлено в табл. 4.2-4.4 и прил. 13 -15. Органы рассмотренных модельных деревьев больше накапливают такие микроэлементы, как барий, цинк, никель и медь. Для лиственных пород деревьев характерно значительное накопление свинца.
Большую роль в поглощении микроэлементов играет индивидуальная избирательная способность отдельных органов древесных растений. Концентраторами элементов Zn, Си является кора Picea abies и Abies sibirica; элементы Со, Sn, Сг, концентрируются в листьях Tilia cordata и Betula pendula; Ni - в хвое, а также листьях и тонких ветвях хвойных и лиственных деревьев.
Наименьшее количество всех микроэлементов содержится в древесине ствола. Большинство микроэлементов максимально концентрируется в ассимилирующих органах изученных пород деревьев.
Содержание микроэлементов в корнях хвойных деревьев не выше, чем в других органах, по-видимому, это связано с отсутствием необходимости выполнения барьерных функций, как это характерно для загрязненных территорий.
С особенностями в морфологическом строении корневой системы Picea abies и Abies sibirica может быть связано различие в содержании микроэлементов в тонких и толстых корнях деревьев: если для Picea abies эти величины соизмеримы, то для Abies sibirica это различие статистически значимо.
Поэлементный анализ аккумуляции микроэлементов в органах изученных древесных пород позволяет заключить следующее.
Цинк входит в состав некоторых ферментов, способствует окислению соединений, содержащих сульфгидрильные группы, в значительной степени регулирует окислительно-восстановительные потенциалы в растительных клетках. Согласно Л.А. Незговоровой /234/ цинк входит в состав комплекса, фиксирующего углекислоту в процессе фотосинтеза. При недостаточном обеспечении цинком еще до наступления видимых симптомов обнаруживается значительное уменьшение интенсивности ассимиляции.
При сильном недостатке цинка нарушается фосфорный обмен, уменьшается содержание сахарозы и крахмала, повышается содержание органических кислот, в 2-3 раза подавляется скорость деления клеток, что приводит к морфологическим изменениям листьев. Последнее указывает на связь цинка с ростовыми веществами /172/. Согласно данным табл. 4.2- 4.4 накопление цинка происходит, главным образом, в коре и корнях деревьев, причем хвойные породы содержат этого элемента больше.
Физиологическое значение микроэлемента меди теснейшим образом связано с окислительно-восстановительными процессами, т.к. она входит в целый ряд оксидаз. Медь придает стабильность хлорофиллу в коллоидной системе хлоропластов и защищает их от преждевременного разрушения. Медь усиливает интенсивность дыхания, участвует в превращениях углеводов и белков, в синтезе антоциана. Открыт пластоцианин - медьсодержащий белок, участвующий в переносе электронов при фотосинтезе /415/.
