Введение к работе
Актуальность темы. Картофель является универсальной культурой, используемой на продовольственные, технические и кормовые цели. Общие сборы картофеля в мире превышают 330 млн. т, из которых на Россию (при средней урожайности 12,8 т/га) приходится около 37 млн. т (Малюга, 2003). Однако при возрастающей численности населения на земле (к 2012 г. -7 млрд., а 2025 г. - 9 млрд. человек) происходит снижение производства и потребления сельскохозяйственной продукции в расчете на душу населения. Поэтому проблема по обеспечению продовольствием и выращиванию сельскохозяйственных культур, среди которых заметное место занимает картофель, становится важнейшей государственной задачей. Одной из причин такой низкой урожайности является широкое распространение болезней, вредителей и сорняков. Так, недобор урожая при инфицировании картофеля агрессивными штаммами только X вируса может достигать 47.9% (Broadbent et al., 1962, Hansen, 1963, Sung, 1967, Анисимов, 2004, Plank, 2008).
Картофель поражается вирусными болезнями на всех этапах жизненного цикла, многие возбудители которых, обладающие высокой стабильностью к инактивирующему действию различных факторов среды, способны накапливаться и длительно сохраняться в почве (Nienhaus, Stille, 1965, Richardson, French, 1978, Замалиева, 1995, 2008, Гнутова, 2009). Среди доминирующих почвенных вирусов на картофеле известны 5 контагиозных возбудителей: вирус погремковости табака -TRV, вирус метельчатости верхушки картофеля - PMTV, вирус некроза табака -TNV, вирус черной кольцевой томатов - TBRV и X вирус картофеля - PVX (Власов, Ларина, 1982, Verhoyen et al., 1987, Kegler, 1993, 2009). До сегодняшнего дня остается открытым вопрос о векторной передаче X вируса картофеля. Специфических переносчиков его среди членистоногих не выявлено (Walters, 1952, Schmutterer, 1959, Fritzsche et al., 1967, Крылов, 1992). Вместе с тем, в естественных условиях вирус X обнаруживался в воде небольших речек, ручьев, водоемов и водоотводных канав (Buttner, Nienhaus, 1989). На возможность участия оомицета - Р. infestans, в цикле развития которого формируются подвижные стадии (зооспоры), в
передаче X вируса картофеля от растения к растению указывает ряд косвенных фактов, в частности, сопряженный характер распространения их на одних и тех же сортах (Али и др., 2010), определенных почвах (Davis, Allen, 1984, Karla et al., 1984), совпадающий уровень инфицирования в зависимости от влияния факторов окружающей среды (Кваснюк и др., 2006, Giot et al., 2008, Joes et al., 2009, Смирнов, 2010), способность инфицировать сравнительно широкий круг растений, в том числе видов, в клеточном соке которых инактивируются вирионы вируса (Помазков, 1975, Бойко и др., 2010). Однако экологическая и эпидемиологическая оценка этих наблюдений должного внимания не получила.
Многие виды почвенных организмов, способных переносить вирусы от растения к растению, являются их облигатными паразитами и развиваются в клетках корней хозяев (Власов, 1988, 1994, Barr et al., 1988, Braselton, 1988). Передача контагиозных вирусов от растения к растению обеспечивается, в основном, механическим путем. В природе, однако, практически для каждого вида, в том числе их патогенных форм, существуют альтернативные пути как для сохранения в указанной среде, например, в организме переносчиков или растительных остатках, так и для циркуляции с помощью векторов, взаимодействие с которыми обеспечивает возможность расширения круга поражаемых растений (Келдыш, Помазков, Червякова, 1999).
Существующие методические сложности изучения особенностей взаимоотношений вирусов с почвенными организмами, оценки их состояния, циркуляции и патогенных свойств создают ограничения для их исследований. Более того, наиболее сложно контролировать распространение и защиту оздоровленных посадок картофеля от повторного заражения при участии именно почвенной инфекции. Некоторые указанные вопросы послужили основанием для наших исследований.
Цели и задачи исследования:
оценить степень распространения вирусов, сохраняющихся и передающихся через почву на картофеле;
выявить видовой состав доминирующих инфекций вирусной природы в посадках культуры;
провести сравнительный анализ распространения фитофторы и X вируса картофеля на одних и тех же участках и сортах;
провести экспериментальную проверку по передаче X вируса картофеля с помощью зооспор фитофторы;
- изучить условия, ограничивающие интенсивность распространения инфекции.
Научная новизна. Впервые показано, что X вирус картофеля может передаваться
от растения к растению зооспорами фитофторы. Определены условия и режимы инфицирования картофеля.
Практическая ценность работы. Оптимизирована методика получения и использования при исследованиях векторных свойств оомицета Phytophthora infestans концентрированных суспензий ее подвижных стадий - зооспор. Определены условия, влияющие на их вирофорность.
Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на VIII Международном конгрессе «Здоровье и образование-XXI век; Концепции болезней цивилизации»(14-17 ноября 2007, РУДЫ, МОСКВА), IX Международном конгрессе «Здоровье и образование-ХХІ век; Влияние космической погоды на биологические системы в свете учения А.Л. Чижевского» (27-30 ноября 2008,РУДН, МОСКВА), VI Международной конференции "Bioresources and Virases"(September 14-17, 2010, Kyiv, Ukraine), 5-th Scientific Conference of Agricultural Science, Assiut Univiversity, Egypt, 16-17 November 10, 2010).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 2 глав и 8 подразделов экспериментальной части, выводов и списка литературы, который содержит 283 источника, в том числе 227 на иностранных
языках. Ее объем, включающий 15 оригинальных рисунков и 17 таблиц, 8 приложений, составляет 104 страницы.
Автор выражает искреннюю признательность А.Н. Смирнову, Ю.А. Варицеву, А.И. Ускову, В.Г. Вишниченко, В.Г. Заец и Н.Д. Романенко за советы и помощь в выполнении работы.