Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 4
Глава 2. Основные материалы и методы 20
Результаты и обсуждение 26
Глава 3. Оценка риска возникновения эпифитотий фитофтороза картофеля и его вредоносного влияния на урожай в РФ 26
3.1. Обзор фитосанитарной обстановки в РФ 26
3.2. Фитосанитарное районирование и картирование территории РФ 30
Глава 4. Изучение структуры популяций возбудителя фитофтороза картофеля в различных регионах РФ 39
4.1. Структура популяций возбудителя фитофтороза картофеля в различных регионах РФ 39
4.2. Анализ изменения расового состава и встречаемости А1 и А2 типов совместимости P.infestans в трех областях РФ 49
Глава 5. Сравнительное изучение агрессивности изолятов P. infestans из различных географических регионов на листьях и тканях клубней картофеля 55
5.1. Усовершенствование метода лабораторной оценки устойчивости сортов картофеля к фитофторозу и агрессивности популяций P.infestans 55
5.2. Сравнение лабораторного и полевого методов оценки частичной устойчивости картофеля к фитофторозу 61
5.3. Сравнительное изучение агрессивности изолятов P. infestans из различных географических регионов на листьях картофеля 63
5.3.1. Оценка связи агрессивности патогена и устойчивости к болезни сортов с параметрами отдельных этапов инфекционного цикла 63
5.3.2. Сравнительная оценка уровней частичной устойчивости различных сортов картофеля к фитофторозу и агрессивности изолятов его возбудителя, выделенных в различных географических регионах 75
5.4. Сравнение уровня агрессивности изолятов одинаковых рас P.infestans, выделенных в различных регионах РФ 87
5.5. Определение сортовой восприимчивости тканей клубней картофеля к фитофторозу 96
5.6. Сравнение сортовой восприимчивости к P.infestans листьев и тканей клубней картофеля 106
Научно-практические рекомендации 114
Благодарности 114
Список опубликованных печатных работ по теме диссертации 115
Список литературы 116
Приложения 126
- Фитосанитарное районирование и картирование территории РФ
- Анализ изменения расового состава и встречаемости А1 и А2 типов совместимости P.infestans в трех областях РФ
- Сравнение лабораторного и полевого методов оценки частичной устойчивости картофеля к фитофторозу
- Определение сортовой восприимчивости тканей клубней картофеля к фитофторозу
Введение к работе
Посадки картофеля в России занимают более 3,2 миллиона гектаров. Доля России в мировом производстве картофеля составляет около 10% (по данным Минсельхозпрода РФ, 2003 г.). При этом ежегодные потери урожая от болезней и вредителей составляют от 10 до 60%, и фитофтороз в списке возможных причин занимает одно из первых мест -ежегодные потери от этой болезни могут достигать 50-60% урожая (Попкова, 1989; Филиппов и др„ 2001).
К настоящему времени разработаны две основные стратегии борьбы с P. infestans: выведение и культивирование устойчивых к болезни сортов картофеля и химический метод защиты, в рамках которых было предложено много способов, позволяющих снизить потери урожая.
Во многих областях России более 90 % посадок картофеля находится в частных владениях крестьян и у владельцев малых дачных и огородных участков. Они чаще всего не могут позволить себе закупать дорогостоящий посадочный материал высокого качества и свободный от болезней. Во многих случаях они не могут себе позволить и обработки посадок картофеля пестицидами: во-первых, по причине дороговизны последних, а во-вторых, из-за распространенного у нас массового неприятия пестицидов как препаратов, которые могут оказывать вредное влияние на здоровье человека и окружающую среду. Использование сортов картофеля, устойчивых к болезням, представляется в этом случае более доступным и эффективным. Хотя ни один известный сорт картофеля не обладает абсолютной устойчивостью к фитофторозу, некоторые из них имеют достаточно высокую степень устойчивости к болезни, позволяющую получать урожай без применения химических средств защиты.
Слабым местом обеих стратегий борьбы с болезнью были недостаток информации о биологических особенностях развития современной популяции P. infestans, ее природном многообразии и механизмах, обеспечивающих высокую изменчивость этого патогена. К тому же точность используемых методов оценки вредоносности патогена при той или иной стратегии защиты картофеля значительно различалась, и не всегда соответствовала фактическим результатам. В 1980-90-е годы стали использовать новые методы исследований в области популяционной биологии P.infestans. Для характеристики популяций были подобраны маркеры, характеризующие их состояние. Появилась возможность отслеживать микроэволюционные изменения P. infestans, находить их причины и механизмы.
Изменчивость P.infestans проявлялась в появлении более агрессивных и вирулентных форм, усиливающих вредоносность болезни и способных преодолевать
устойчивость сортов и приобретать резистентность к фунгицидам. В связи с этим, объективная оценка вредоносности и, следовательно, экономического значения фитофтороза, а также исследования процессов, происходящих внутри популяций его возбудителя, позволяют оценивать динамику изменения их структуры, и на этой основе создавать систему эффективных защитных мероприятий.
Основной задачей приведенных ниже исследований было изучение вредоносности и некоторых патогенных свойств современной популяции P.infestans в различных регионах РФ,
Фитосанитарное районирование и картирование территории РФ
Целью данного раздела нашей работы был анализ ареала распространенности P. infestans в различных регионах РФ и, в связи с этим, выявление зон высокого риска потерь урожая картофеля от фитофтороза. Для оценки мы использовали параметры, которые наиболее полно характеризуют состояние картофельных посевов: величину валового продукта, размер посевных площадей конкретного региона и данные о вредоносности фитофтороза. В современной системе фитосанитарных мероприятий по защите растений от болезней технология картирования и районирования имеет важное практическое значение. Любая система защитных мер основана на знании области распространения патогена, его вредоносности а также области возделывания поражаемой им культуры. При отображении данных в виде таблиц или числовых массивов зачастую трудно определить взаимосвязь между этими параметрами. Графическое представление данных позволяет увидеть и проанализировать все стороны явления. Установленные зависимости помогают в дальнейшем судить о распространении патогена в пространстве и выбирать оптимальные решения по проблеме защиты растений. Принятые системы картирования включают поступление данных с мест наблюдения, их систематизацию, использование моделей развития вредных объектов и представление результатов в виде карт различного содержания. Мы использовали готовую карту областей России, представляющую собой приложение Maplnfo к программе MS EXCEL 97, статистические данные о картофелеводстве в РФ, а также имевшиеся в нашем распоряжении результаты анализа частот эпифитотийного развития фитофтороза в различных регионах. Данная программа основана на взаимосвязи данных с картографическими объектами, т.е. включает блоки ДАННЫЕ - КАРТА, что существенно расширяет возможности анализа результатов и их автоматического обновления. Принцип отражения данных на карте основан на заполнении электронных таблиц MS EXCEL с последующим их отражением на карте. При этом имеется широкий спектр возможностей помещения на карту как отдельных показателей, так и их совмещения.
Статистические данные о посевных площадях картофеля в каждой области и его урожайности получены из Минсельхозпрода РФ. Для оценки использовали многолетние данные областных и районных станций защиты растений, которые представляют собой кривые, описывающие сезонные динамики пораженности фитофторозом ботвы картофеля, переведенные в потери урожая. Этапы составления карт Внесение данных. В электронный формат вносили географические названия отражаемых областей, а затем числовые характеристики с указанием их наименования. Например, для каждой области вводили числовое значение урожайности картофеля с указанием этого показателя в заголовке столбца. Это значительно облегчало в дальнейшем выбор необходимого варианта в том случае, если в таблице отражено несколько типов данных. Описание географических областей представлено в справке, включенной в книгу по MS EXCEL - Mapstats.xls. Предлагаемая программа дает возможность не только внесения готовых данных, но и расчета на их основе других показателей, которые могут быть также отражены при картировании. Рисование карты. После заполнения таблиц на панели инструментов или в меню Вставка выбираем команду Карта. С помощью мыши указывали область, в которую следует поместить карту на листе MS EXCEL. Если географические данные неверны или избыточны, на экране может появиться окно диалога с соответствующим запросом. Для отражения диапазона данных необходимо выделить их ряд в таблице, включив все возможные показатели и географические названия. Выбор способа отражения данных. Данные на карте можно отразить с помощью различных способов оформления. «Цветовая заливка» подразумевает закраску различным цветом областей соответствующего числового значения. Типы оформления «Тоновая заливка» и «Плотность точек» позволяют отобразить различные области в соответствии с выбранным диапазоном значений в виде закраски или заполнения различной интенсивности. В нашей работе использован способ оформления «Тоновая заливка». Выбор диапазона данных. В меню Панель Оформления по мере заполнения таблицы высвечиваются показатели, Для их отражения на карте необходимо вначале выбрать диапазон данных. Например, имея в таблице данные по валовому сбору, посевным площадям и урожайности, нам необходимо отразить только валовой сбор. Для этого в окно отражения помещаем кнопку с нужным показателем, а также кнопку типа оформления. Для обновления данных на карте на панели инструментов имеется кнопка «Освежить карту». Изменение данных. Для изменения числовых характеристик новые данные вносятся в таблицу, а их обновление на карте происходит автоматически, при входе в приложение MS MAP. Импорт данных. Впоследствии изображение можно переместить в MS WORD и другие программы. В нашей работе карту экспортировали в программу ADOBE PHOTOSHOP, где наносили изолинии границ возделывания картофеля в России. Итогом выполненного этапа работы является создание комплексной карты, демонстрирующей потенциальную эпифитотийность фитофтороза и риск вредоносного влияния фитофтороза на продуктивность картофелеводства. Рассмотрим показатели, которые использовались для составления прогноза. Урожайность картофеля, т/га (рис.3) Представленные на карте данные получены на основе статистических показателей валового сбора и посевных площадей. Этот показатель отражает степень суммарного благоприятствования агроклиматических условий и применяемых технологий выращивания картофеля в регионах РФ. Наряду с фитофторозом, на среднее значение урожайности могут оказывать влияние такие факторы как тип почв, влагообеспеченность региона, принятые технологии возделывания картофеля. Условно было выделено три диапазона урожайности, определенных нами как высокая (более 14 т/га), средняя (10-14 т/га) и низкая (менее 10 т/га).
Относительная вредоносность фитофтороза, (относительные потери урожая, %) (рис.4) Относительные потери демонстрирует степень благоприятствования агроклиматических условий различных регионов РФ развитию болезни. Этот показатель вычисляется по кривым сезонных динамик фитофтороза в %, полученных на основе данных о сроке появления болезни в поле и динамике ее развития на сортах картофеля. Средние значения потерь урожая были вычислены на основе среднемноголетних данных о потерях урожая в различных областях, приведенных в отчетах лаборатории с 1981 по 1990 гг. Мы выделили три уровня благоприятствования - высокий, средний и низкий. Высокий уровень - относительные потери урожая более 20%; средний уровень - потери урожая 10-20%; низкий уровень - потери урожая менее 10%. Как видно на карте, к первому уровню относятся западные и северо-западные регионы Европейской территории РФ и некоторые районы Дальнего Востока; второй уровень включает центральные и некоторые восточные регионы европейской территории России (ЕТР); третий уровень - южные регионы ЕТР и Сибирь. Вредоносность фитофтороза, рассчитанная с учетом данных об урожайности картофеля (потери урожая, т/га) (рис.5) Представленная информация получена на основе данных об урожайности картофеля (рис.3) и относительной вредоносности фитофтороза (рис.4). Здесь также выделено три группы регионов: с высокими потерями урожая (более 2 т/га), со средними -1-2 т/га, и с низкими - менее 1 т/га. При выборе градаций мы исходили из того, что в настоящее время затраты на 5-6-кратное опрыскивание посадок картофеля современными фунгицидами окупаются только в тех случаях, когда прибавка урожая в результате составляет более 2 т/га. Понятно, что кратность обработок и, следовательно, стоимость затрат на их проведение может быть существенно ниже, если использовать современные методы прогнозирования развития болезни. Но пока такие методы, по известным причинам, малодоступны для большинства российских картофелеводов. Границы выделенных на картах 4 и 5 зон не всегда совпадают, т.к. на абсолютное значение потерь урожая от фитофтороза существенное влияние оказывают различающиеся в регионах агроклиматические условия выращивания картофеля и применяемые при этом технологии. Как видно на карте (рис.5), в зону с наиболее высокими прямыми потерями урожая картофеля от фитофтороза (т/га) входят: Калининградская, Тверская, Тульская, Орловская, Костромская, Владимирская, Ярославская Нижегородская, Ленинградская области, республики Чувашия, Удмуртия, Марий Эл; Пермская, Камчатская, Сахалинская области и Приморский край.
Анализ изменения расового состава и встречаемости А1 и А2 типов совместимости P.infestans в трех областях РФ
Для анализа тенденций изменения расового состава и типов совместимости использовали изоляты P.infestans, выделенные в 1991-2003 гг. в Московской, Ленинградской областях, а также на Сахалине. Результаты анализа показали, что уже в 1991 году расовый состав изолятов, выделенных в исследуемых областях, был представлен в основном сложными сочетаниями генов вирулентности. В популяции патогена Московской области преобладали генотипы с 10-11 генами вирулентности (таб.11). В последующие годы расовый состав не претерпевал серьезных изменений. Простые расы (1-4 генов вирулентности) тоже не были редкими. При этом в 1993 году (эпифитотийный год в Московской области) их количество было выше (10-12%) по сравнению с менее благоприятным для развития фитофтороза 1994 годом (7-9%). Редко встречался ген 6, остальные гены вирулентности были широко распространены. Начиная с 1999 года, наблюдается некоторое снижение частоты встречаемости рас с большим числом генов вирулентности.
Наиболее часто встречающимися были гены: 1;2;3;4;7;10;11, гены 5; 6; 8 встречались реже, самым редко встречающимся оказался ген 9. В 200] году эта картина сохраняется. На рисунке 9 отражены показатели «Фактор вирулентности» и «Количество генов вирулентности в наиболее распространенной расе P.infestans», за период с 1991 по 20О2 годы по Московской области. Выявленное на примере популяций из трех анализируемых областей снижение количества генов вирулентности в наиболее распространенных расах может свидетельствовать о том, что после отмеченных в 1980 г. глобальных структурных изменений в популяции P.infestans, в последние годы происходит стабилизация популяций. Такое предположение согласуется с «гипотезой стабилизирующей селекции» Ван дер Планка (Van der Plank, 1968), согласно которой из популяции исключаются «ненужные» гены, и остаются только «нужные» гены вирулентности. «Нужными» генами Ван дер Планк называет гены, необходимые для развития P.infestans в пределах данного региона на неком постоянном наборе сортов, «ненужными» - гены, которые не имеют важного значения в развитии данной популяции. Например, этим можно объяснить редкую встречаемость гена 9 - если отсутствуют сорта картофеля с генотипом R9, то нет необходимости отбора в пользу гена 9. Флиер (Flier, 2001) высказал предположение, что таким образом элиминируются высокопатогенные комплексы, не позволяющие паразиту развиваться на хозяине в течение длительного периода времени. Не исключено, что если отмеченный эволюционный тренд в развитии популяций сохранится, то в будущем снова станут преобладать простые расы P.infestans. В течение нескольких лет проводилось изучение распределения типов совместимости в популяциях P.infestans в различных областях РФ (таб.6). Для изучения динамики соотношения типов совместимости в полевых популяциях P.infestans были использованы изоляты, выделенные в трех областях РФ: Московской, Ленинградской и на о. Сахалин. Как видно на рис.11, в московской популяции до 1998 года преобладали штаммы, принадлежащие к А1 типу совместимости, а в 1999 и 2000 гг. соотношение А1;А2 стало практически равным. В 2001 году среди выделенных изолятов снова преобладал А1 тип совместимости, однако в 2003 соотношение снова стало почти равным. Согласно существующим представлениям, соотношение 1:1 является оптимальным для полового процесса и, следовательно, образования гибридных ооспор.
Сравнение лабораторного и полевого методов оценки частичной устойчивости картофеля к фитофторозу
Для сравнения были использованы результаты наблюдений за развитием болезни в полевых условиях и данными, получаемыми в лабораторных условиях. Опыт проводили в 2000 году в Московской области. Этот сезон характеризовался благоприятными погодными условиями для эпифитотийного развития фитофтороза. К середине августа ботва восприимчивых сортов картофеля была в значительной степени поражена фитофторозом. Благоприятные для развития эпифитотии метеорологические условия позволили провести сравнение полевого и лабораторного методов и дать оценку точности разработанной методики. Для исследований использовали 31 сорт картофеля, высаженных на изолированном участке в массиве посадок, представленных восприимчивым к фитофторозу сортом Санте. Около 2% семенных клубней этого сорта в период посадки имели признаки естественного заражения фитофторозом. Клубни испытуемых сортов картофеля не имели признаков поражения фитофторозом. Изоляты P.infestans, использованные для заражения в лабораторных условиях были выделены с растений сорта Санте в 1999 году. Таким образом, в полевых условиях наблюдали за развитием фитофтороза на испытуемых сортах из естественных источников инфекции, которыми являлись зараженные клубни сорта Санте. Т.е., в поле и лаборатории мы имели дело с одними и теми же штаммами P.infestans. Лабораторные опыты с испытуемыми сортами проводили, используя приведенный выше метод. В полевом опыте оценивали степень пораженности растений по шкале Британского микологического общества (Anonymous, 1947). Учеты проводили еженедельно, начиная со дня первого обнаружения симптомов фитофтороза на близко расположенных посадках картофеля. По результатам учетов для каждого испытуемого сорта определяли площадь под кривой развития болезни и вычисляли соответствующие ей потери урожая картофеля, вызываемые P.infestans (Гуревич и др., 1977; Филиппов и др., 1990). Результаты опытов приведены в таблице 15. Как следует из приведенных данных, определенные с помощью лабораторного метода потери урожая картофеля от фитофтороза коррелируют с потерями урожая, оцененными в полевых условиях (г = 0,78 при Р = 0,01). При лабораторной оценке отмечалось некоторое завышение уровней восприимчивости сортов к фитофторозу.
Однако оно чаще всего было систематическим и не выходило за пределы двух соседних градаций устойчивости. По-видимому, это обстоятельство можно объяснить тем, что хотя метеорологические и фитосанитарные условия 2000 года были благоприятными для развития болезни, они, однако, не в полной мере соответствовали условиям, введенным в модель. Полученные данные дают основание считать, что предложенный лабораторный метод позволяет удовлетворительно оценивать как уровень частичной устойчивости сортов картофеля к фитофторозу, так и уровни агрессивности к ним изолятов P.infestans. Известно, что уровень агрессивности изолята зависит от нескольких параметров инфекционного цикла, основными из которых являются результативность заражения, инкубационный период, скорость разрастания мицелия (диаметр некроза) и продуктивность спорообразования.
Согласно Ван дер Планку (Ван дер Планк, 1966), горизонтальная (частичная) устойчивость выражается в изменении следующих показателей: 1) уменьшении точек заражения листовой поверхности, 2) увеличении продолжительности инкубационного периода, 3) снижении интенсивности спороношения патогена и 4) уменьшение площади спорообразования за счет некротизации пораженной ткани. Зачастую исследователи при определении устойчивости сортов (и агрессивности патогена) опирались лишь на один какой-либо признак: в некоторых случаях это интенсивность спороношения (Rudorf, Schaper, 1951), либо результативность заражения, называемая также коэффициентом клонирования (Дьяков, Супрун, 1984), или диаметр некроза (Богуславская и др., 1983; Colon, 1994), В последние годы некоторые исследователи при определении агрессивности стараются учесть большее число параметров инфекционного цикла, считая, что устойчивость сорта или агрессивность патогена невозможно определить, опираясь только на один какой-либо показатель. Например, Тулей с соавторами (Tooley et al., 1986) предлагают использовать для этих целей произведение частоты инфекции, площади поражения и споруляционной способности, называя итоговый показатель индексом фитнесса P. infestans. Нам представлялось интересным проследить на имеющемся фактическом материале связь отдельных параметров инфекционного цикла P.infestans между собой и с уровнем агрессивности патогена и частичной устойчивостью сортов. С этой целью был вычислен коэффициент корреляции между показателями «Расчетные потери урожая» и значениями отдельных параметров инфекционного цикла. Коэффициент корреляции был выбран в качестве показателя, который позволяет не только определить наличие взаимосвязи между сравниваемыми величинами, но и установить степень такого сходства.
Определение сортовой восприимчивости тканей клубней картофеля к фитофторозу
Известно, что поражаемость клубней в полевых условиях обусловлена рядом внешних факторов, которые в ряде случаев могут оказывать более значительное влияние на поражаемость клубней, чем физиологическая восприимчивость их тканей. К таким факторам относятся например: 2. Скороспелость сорта и сроки посадки и уборки. Сочетание этих факторов в значительной степени влияет на формирование клубней. Поздняя посадка повышает риск поражения клубней фитофторозом. Особенно это характерно для позднеспелых сортов. При проведении уборки в ранние сроки сформировавшаяся кожура не защищает ткани от инфекции. 3. Тип и механический состав почвы. Ранее было установлено, что механический состав почвы оказывает влияние на проникновение инфекционных пропагул к клубням, а тип почвы, в частности ее кислотность, может оказывать непосредственное влияние на их инфекционную способность (Богуславская и др., 1983). 4. Травмирование клубней при уборке. Этот фактор имеет весомое значение в увеличении поражаемости клубней фитофторозом. Повреждение кожуры клубней во время уборки при высокой заспоренности почвы часто способствует сильному заражению их PJnfestans. 5. Наличие спор P.infestans на ботве. Десикация ботвы в результате сильного поражения ее фитофторозом нередко ограничивает спорообразование и, следовательно, возможность заражения клубней. Это далеко не все факторы, оказывающие влияние на поражаемость клубней фитофторозом в поле. Целью наших исследований было изучение агрессивности изолятов Phytophthora infestans выделенных в различных регионах РФ к тканям клубней различных сортов картофеля. В связи с этим предполагалось: I) определить уровень агрессивности изолятов P.infestans при заражении тканей клубней, 2) сравнить уровень агрессивности этих изолятов на листьях и тканях клубней картофеля. Для опытов были использованы изоляты P.infestans, выделенные в следующих восьми географических пунктах: Московской области, Тульской области, Ленинградской области, в Ставропольском крае, Брянской области, Мурманской области. Оценку проводили в 2001-2003 гг. на тканях клубней 78 сортов картофеля, обладающих различным уровнем частичной устойчивости к фитофторозу по ботве. В 2001 году, ввиду того, что в Мурманской области изоляты P.infestans были выделены позже (в конце октября из хранившихся клубней), опыты с этими изолятами были проведены отдельно с использованием также тульских и ленинградских изолятов на 5 сортах. Инокулюм из каждой области представлял собой смесь наугад взятых 10 изолятов. В качестве показателя агрессивности в данном опыте использован «Индекс агрессивности». Индекс агрессивности патогена вычисляли по следующей формуле Как видно из приведенных данных (таб.43, рис.34), в первом опыте 2001 года, тульские изоляты были высоко агрессивны на клубнях 25 сортов, и умеренно агрессивны на клубнях 3 сортов. Средний индекс агрессивности испытанных изолятов P.infestans -2,1. Брянские изоляты были высоко агрессивны на клубнях 13 сортов, умеренно агрессивны на 9 и слабоагрессивны на 6 (средний индекс агрессивности - 1,6).
Ленинградские изоляты были высокоагрессивны на клубнях 5 сортов, умеренно агрессивны на 8 сортах, слабоагрессивны на 12 сортах и неагрессивны на 3 сортах (средний индекс поражения - 1,2). Ставропольские и московские изоляты по уровню агрессивности оказались очень близкими. Ставропольские изоляты - высокоагрессивны на 5 сортах, умеренно агрессивны на 3, слабо агрессивны на 7 и неагрессивны на клубнях 13 сортов. Московские изоляты высоко агрессивны на 4, умеренно агрессивны на 2, слабо агрессивны на 9 и неагрессивны на клубнях 13 сортов (средние индексы агрессивности -0,9 и 0,8, соответственно). Мурманские изоляты при заражении клубней пяти сортов проявили высокую агрессивность на 3 и слабую агрессивность на 2 сортах (средний индекс поражения 1,4). При испытании на тех же пяти сортах тульских и ленинградских изолятов, индекс агрессивности составил 2,8 и 1,3 соответственно. Тульские изоляты в этом опыте были высоко агрессивны на всех сортах, а ленинградские высоко агрессивны на 3 и неагрессивны на 2 сортах. Во втором опыте (2002 г.) тульские и брянские изоляты на тканях клубней картофеля также проявили более высокую агрессивность, чем изоляты из других регионов (таб.44, рис.35). Так, тульские изоляты были высокоагрессивными на клубнях 14 сортов, умеренно агрессивными на 5 и слабоагрессивными на 4 сортах, средний индекс агрессивности изолятов P. infestans - 1,9. Брянские изоляты высокоагрессивны на клубнях 13 сортов, умеренно агрессивны на 2, слабоагрессивны на 7 и неагрессивны на 1 сорте (средний индекс агрессивности - 1,6). Ленинградские изоляты высокоагрессивны на клубнях 1 сорта, умеренно агрессивны на 7 сортах, слабоагрессивны на 10 и неагрессивны на 5 сортах (средний индекс агрессивности - 0,86). Ставропольские изоляты высокоагрессивны на 1 сорте, умеренно агрессивны на 6, слабоагрессивны на 10 и неагрессивны на клубнях 6 сортов (средний индекс агрессивности - 0,8). Московские изоляты высокоагрессивны на 1, умеренно агрессивны на 4, слабоагрессивны на 8 и неагрессивны на 10 сортах (средний индекс агрессивности - 0,71). Мурманские изоляты по уровню агрессивности были поделены на 3 группы: умеренно агрессивные (на 2 сортах), слабоагрессивные (на 5) и неагрессивные (на клубнях 15 сортов) (средний индекс агрессивности - 0,51).
